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237 Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 245 | 25 9 3) lee, NS: | Stuttgart, 15.12.1997 |
Über Oecoptychins subrefractus (Buckman), Asphinctites tenniplicatus (Brauns) und Polysphinctites secundus (WErzEL) (Ammonoidea) aus dem Unter-Bathonıum (Mittlerer Jura) der Oberpfalz (Nordost-Bayern, Süddeutschland)
On Oecoptychius subrefractus (BUckmAn), Asphinctites tenuiplicatus (Brauns) and Polysphinctites secundus (WErzeL) (Ammonoidea) from the Lower Bathonıan (Middle Jurassic) of the Oberpfalz arca (NE-Bavarıa, Germany)
Von Volker Dietze, Riesbürg, Thomas Krieger, Nabburg, und Günter Schweigert, Stuttgart
Mit 3 Tafeln und 2 Abbildungen
Abstract
The complex stratigraphy of a condensed and partly reworked new section of the Lower and Middle Bathonian is reported from the Oberpfalz area (NE Bavaria). It yielded about 20 specimens of Oecoptychius subrefractus (Buckman) from the Macrescens Subzone (Zigzag Zone), some of them preserved with the elaborate peristome, and vast numbers of Asphinctites tenuiplicatus (Brauns) together with its microconch counterpart Polysphinctites secundus (WErzEL) of the Tenuiplicatus Subzone (Zigzag Zone).
Zusammenfassung
Aus der Oberpfalz wird ein kompliziert aufgebautes kondensiertes neues Profil des Unter- und Mittel-Bathoniums mit Aufarbeitungsprozessen beschrieben. Als Besonderheit wurden etwa 20 teilweise komplett erhaltene Exemplare von Oecoptychius subrefractus (BUCKMAN) aus der Macrescens-Subzone (Zigzag-Zone) und Massenanreicherungen der Art Asphinctites tenuiplicatus (Brauns) zusammen mit ihrem mikroconchen Partner Polysphi secundus
(WErzEL) aus der Tenuiplicatus-Subzone (Zigzag-Zone) gefunden. SMITHSONIAT
JUN 03 1998
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
1. Einleitung
Im Jahre 1995 entdeckten Amateursammler aus dem Raum Weiden/Oberpfalz ei- nen kleinen Aufschluß in einem Waldstück nahe dem Weiler Hartenricht bei Schwandorf in der Oberpfalz (Abb. 1). Die Fundstelle befindet sich nur wenige Ki- lometer südwestlich der von Arkeıı (1951) beschriebenen geringmächtigen Batho- nıum-Aufschlüsse am „Holzberg“ und „Weinberg“. Aufgrund der örtlichen Ver- hältnisse konnten die Schichten nur kleinflächig auf wenige Quadratmeter aufgegra- ben und untersucht werden. Dabei wurde zum erstenmal ein Profil im höheren Un- ter- bis Mittel-Bathonium der Oberpfalz detailliert aufgenommen und dessen reiche Fossilführung dokumentiert. Besonders bemerkenswert sind Massenanreicherun- gen von Ammoniten der Morphoceraten-Gattungen Asphinctites und Poly- sphinctites, die erstmals einen Überblick über deren beachtliche innerartliche Varia- bilität ergeben. Außerdem konnten etwa 20 Exemplare der ansonsten im Unter-Ba- thonıum extrem seltenen Art Oecoptychins subrefractus (Buckman) geborgen wer- den. Ergänzend zu den von Dırrı (1986) veröffentlichten Ergebnissen anhand von unvollständig erhaltenen Einzelfunden aus dem Schwäbischen Jura und dem Wut- achgebiet gestatten diese Neufunde jetzt erstmals eine komplette Beschreibung der Ontogenese, Ausbildung der Mündung und der Variationsbreite dieser Art. Auch Dirris Angaben zum Fundniveau und dessen chronostratigraphische Einstufung können ergänzt werden. Die Fundumstände des von Dıirrı. bearbeiteten Materials ließen bisher keine exakteren Angaben zum Fundniveau zu als jüngere Zigzag-Zone (Macrescens- oder Tenuiplicatus-Subzone).
Einen ersten Hinweis auf lokale Anreicherungen von „Morphoceraten“ in der Oberpfalz gab bereits Dorn (1939: 247). Er berichtete von der nur wenige Kilome- ter von Hartenricht entfernten Lokalität Münchshofen über den Fund eines kleinen Blockes aus einem braunen, oolithischen Mergelkalk, der ganz erfüllt mit 1-2, selte- ner bis 4 cm großen Exemplaren von Morphoceraten gewesen sei. Allerdings gelang es Dorn damals trotz umfangreichen Nachgrabens nicht, unter der mächtigen Hangschuttbedeckung anstehendes Material aufzudecken. Erst Arkzıı (1951) veröf- fentlichte dann wieder Ammonitenfunde aus dem Unter- und Mittel-Bathonium
* n Hartenricht
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* Wöllmannsbach
Abb. 1. Lage der untersuchten Bathonium-Lokalitäten in der Oberpfalz.
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ 3
von Schwandorf. Eine bio- bzw. chronostratigraphische Gliederung des Bathoni- ums der östlichen Frankenalb unter modernen Gesichtspunkten wurde von CarLo- Mon et al. (1987) vorgenommen. Zur weiteren Orientierung sei auf das für das Ba- thonium noch immer aktuelle Korrelationsschema verschiedener Standard-Zonie- rungen in WESTERMANN & CarLomon (1988, Tab. 1) sowie Manor & Rıourr (1997, Tab. VII) verwiesen.
Abkürzungen im Text: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart; [m] = mikroconche Ammonitenart, [M] = makroconche Ammonitenart.
Dank
Einsicht in ihre Sammlung gewährten G. Ermer (Luhe), U. Schauber und N. Wilhelm (beide Nabburg). Die Genannten, ebenso wie N. Schaffeld (Verden/Aller), stellten wertvolles Fossilmaterial für diese Bearbeitung zur Verfügung. Herr Dr. H. Jahnke (Göttingen) ermög- lichte eine Überprüfung von Originalen in der Sammlung des dortigen Geologisch-Paläonto- logischen Instituts. Herrn Prof. Dr. J. H. Callomon (London) danken wir für zahlreiche wert- volle Hinweise und kritische Anmerkungen, sowie ganz besonders Herrn Dr. R. Schlegel- milch (Aalen) für die Anfertigung der gelungenen Fotos.
2. Profile im Bathonium der Oberpfalz
Bereits Dorn (1939) veröffentlichte Profile aus der unmittelbaren Nähe der Fund- stelle Hartenricht (Nr. 61: Profil Scheckenberg; Nr. 62: Profil Kager; Nr. 63: Profil Wöllmannsbach) und gab dabei den oben erwähnten Hinweis auf die Lokalität Münchshofen. Dorn (1939: 278) definierte die Ablagerungen zwischen den „Parkin- sonienschichten“ und der „Macrocephalenzone“ als „Fusca-Württembergica- Zone“. Den Begriff „Zone“ ım Zusammenhang mit einer lithologischen Gliederung zu gebrauchen, erscheint jedoch nicht sinnvoll, da dieser Begriff eigentlich einer bio- oder chronostratigraphischen Terminologie vorbehalten bleiben sollte. Die von Dorn über seiner „Fusca-Württembergica-Zone“ ausgeschiedene „Macrocephalen- zone“ ist zumindest bei seinen Profilen Nr. 61-63 nicht einmal mit Fossilfunden be- legt. Vergleicht man die Mächtigkeit des neuen Profils von Hartenricht (Abb. 2) mit den Mächtigkeitsangaben von Dorn, so hat er wahrscheinlich Schichtabschnitte ın seine „Macrocephalenzone“ einbezogen, die noch eine typische Fauna des Mittel- Bathoniums enthalten (Tulites sp., Morrisiceras sp.). Aus Dorns Ausführungen zu seiner „Fusca-Württembergica-Zone“ (Dorn 1939, Abb. 8) wird ersichtlich, daß er seine „Macrocephalenzone“ mit dem Verschwinden von Parkinsonia wnerttember- gica und Oecotranustes fuscus beginnen läßt. Dies erscheint jedoch nach den nun vor- liegenden Daten weder biostratigraphisch zutreffend noch formell zweckmäßig. Auch die von älteren Autoren und dann wieder von Arkzıı (1951) verwendete lı- thologische Bezeichnung „Aspidoides-Schichten“ bzw. „Aspidoides beds“ ist irre- führend, da Dırrı. (1987) zeigen konnte, daß die Art Oxycerites aspidoides (Orreı) lediglich bis in den Grenzbereich Parkinsoni/Zigzag-Zone reicht und es sich bei den bis dahin in der Literatur als Oxycerites aspidoides (Oprzı.) bezeichneten Stücken aus dem Ober-Bathonium um die Art Oxycerites orbis (Gisser) handelt. Die hier be- schriebenen Schichten bei Hartenricht liegen über dem Parkinsonien-Oolith und sind folglich jünger als die Schichten mit Oxycerites aspidoides (Orrrı.). Eine litholo- gische Neubezeichnung der geringmächtigen bathonischen Schichtenfolge der Oberpfalz erscheint im Rahmen vorliegender Arbeit nicht erforderlich.
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
3. Das Profil von Hartenricht
3.1. Lithologische Beschreibung und Fossilinhalt
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Abb. 2. Profil im Unter- bis Mittel-Bathonium der Oberpfalz bei Schwandorf-Hartenricht. Aufnahme V. Dietze 4/1997.
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Die Schicht 1 besteht aus einem grauen, lehmigen Tonstein. Dieser Abschnitt wurde nıcht näher untersucht, und es wurden keine Fossilien daraus geborgen. Nach den Aufnahmen Dorns an benachbarten Profilen dürfte diese Schicht im Liegenden durch den Parkinsonien-Oolith begrenzt sein und eine Mächtigkeit von etwa 50 cm aufweisen.
Schicht 2
Hierbei handelt es sich um eine auffällig ockergelb gefärbte Siltschicht, die keine wesentliche Zementation besitzt. Ihre Mächtigkeit beträgt 2-6 cm; gelegentlich ist dieser gelbe Silt bis weit in die in Schicht 3 hinauf wolkig angereichert. Schicht 2 selbst enthält keine Makrofossilien, jedoch findet man vor allem größere Ammoni- ten, die ihr direkt aufliegen. Diese Stücke sind dann auf ihrer Liegendseite (!) meist schlecht erhalten. Die Schichten 2 und 3 lassen sich jedoch aufgrund ihrer unter- schiedlichen Färbung sehr gut voneinander unterscheiden.
Schicht 3
Schicht 3 ist eine bis zu 30 cm mächtige Lage aus teilweise eisenooidführenden Mergeltonen mit uneinheitlicher Verfestigung. Sie enthält gelegentlich Reste einer eisenoolithischen Kalkbank eingelagert, die meist nur knollenförmig erhalten ist. Dabei kann man eine untere und eine obere Lage unterscheiden. Während die knol- ligen Bankfragmente der unteren Lage meist mit ihrer größten Fläche nach unten lie- gen und ihre Bruchkanten noch puzzleartig zum benachbarten Stück passen, ist bei der oberen Lage keinerlei derartige Ordnung zu erkennen. Große Ammoniten mit einem Durchmesser bis zu 30 cm (Parkinsonia (Oraniceras) fretensis, P (O.) gyrum-
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ 5
bilica, Procerites sp.) liegen manchmal direkt auf der Schicht 2 auf. Wenn sich diese Ammoniten nicht gleichzeitig auf der Unterseite eines Bankfragmentes, sondern ım Mergel selbst eingelagert befinden, sind oft kleinere Ammoniten, meist P_(O.) wuerttembergica „aufgebacken“. Die Kalkmergel-Knollen der Schicht 3 unterschei- den sich von denen der Schicht 5 (s. u.) dadurch, daß bei den ersteren die Schalen der Fossilien gelbbraun verwittert sind. In den meisten Fällen sind die Knollen relativ fossilarm, lediglich ab und zu findet sich eine Innenwindung von Parkinsonia (Ora- niceras) sp. Gelegentlich treten jedoch, meist im oberen Bereich der Knollen oder auf deren Oberfläche, bemerkenswerte Fossilkonzentrationen auf, die größtenteils aus Ammoniten bestehen. Die Ammoniten sind darin völlig regellos eingelagert. Hin und wieder finden sich dazwischen kleine Muscheln und Schnecken, seltener Belemniten und Holzstückchen. Auf der Oberfläche der Knollen liegen die Ammo- niten jedoch in der Regel flach auf. Die Ammoniten sind relativ oft komplett mit ih- rer Mündung erhalten.
Auffallend ist, daß die Zusammensetzung der Fossilanreicherungen eine gewisse Regelmäßigkeit aufweist, wobei in Schicht 3 drei voneinander unterscheidbare Am- moniten-Vergesellschaftungen vorkommen:
Fossilknollen Typ 1
Am häufigsten ist die Vergesellschaftung von Parkınsonia (Oraniceras) wunert- tembergica, P. (O.) gyrumbılica, P. (O.) fretensis und diversen Perisphinctiden. Selte- ner finden sich Vertreter der Gattungen Oecotraustes und Oxycerites. Als Raritäten treten Zigzagiceras sp., Morphoceras cf. macrescens und Ebrayiceras rursum auf. Als Besonderheit finden sich relatıv verbreitet Phlycticeras dorsocavatum und Oecopty- chius subrefractus. Es fällt hierbei auf, daß diese Funde von O. subrefractus und P. dorsocavatum jeweils auf kleinste Bereiche beschränkt sind und sich in unmittel- barer Nähe dieser Ammoniten beinahe stets Innenwindungen von Parkinsonia (Oraniceras) sp. befinden (Taf. 1, Fig. 4). Meist liegen diese Arten nur durch wenige Zentimeter Sediment getrennt nebeneinander, wobei insbesondere von Oecopty- chius subrefractus oft zwei oder drei Exemplare direkt beieinanderliegend eingebet- tet wurden. Teilweise treten Anreicherungen mit Dutzenden von Ammoniten auf. Daneben finden sich ab und zu unbestimmbare Schneckensteinkerne und Muscheln der Gattungen Pleuromya, Modiolus und Trigonien. Die Begleitfauna ist jedoch nicht auf diesen Vergesellschaftungstyp beschränkt.
Rossilknollen,. Iyp 2
Hier treten die Ammonitengattungen P (Oraniceras), Siemiradzkia, Oxycerites und Oecotraustes zusammen mit Asphinctites tenniplicatus und Polysphinctites se- cundus auf. Von diesem Typ fand sich ein Gesteinsstück, in dem auch Fragmente bzw. Innenwindungen von drei Exemplaren von Oecoptychins subrefractus Te A. tenniplicatus und zahlreiche P. secundus einerseits sowie O. subrefractus une mehrere Fragmente von P. (O.) wuettembergica andererseits sind jedoch innerhalb dieses nur etwa 10x5x3 cm großen Gesteinstückes räumlich auffällig voneinander getrennt. Die fragmentarische Erhaltung der Ammoniten der Gattungen Oecopty- chius und Parkinsonia (Oraniceras) im Gegensatz zu den weitgehend komplett er- haltenen Stücken der Gattungen Asphinctites und Polysphinctites ist ein deutlicher Hinweis auf komplexe Aufarbeitungsvorgänge, die in diesem Gesteinsstück doku-
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
mentiert sind. Gleichartige Phänomene mit frühdiagenetischen Zementationspro- zessen, Hartgrundbildungen nach erneuter Exposition am Meeresboden und parti- elle Aufarbeitungen belegen auch isoliert eingebettete Stücke von Gesteinsbänken oder bereits fragmentierte Fossilien (Oraniceras sp.), die allseitig mit Serpeln oder Austern bewachsen sind.
Fossilknollen Typ 3
Dieser Typ ist durch das massenhafte Auftreten zahlloser Exemplare von Poly- sphinctes secundus sowie das etwas weniger häufige Auftreten der korrespondieren- den makroconchen Art Asphinctites tenniplicatus gekennzeichnet (Taf. 3, Fig. 1). Gelegentlich finden sich darin noch Siemiradzkia sp. und Oecotraustes sp. Dieselbe Faunenzusammensetzung ist nicht ausschließlich auf die knollenartig verfestigten Bereiche beschränkt, sondern setzt sich auch im umgebenden weicheren Sediment als Anreicherung fort.
Die meisten Bereiche der Schicht 3 sind jedoch, unabhängig von ihrer faziellen Ausbildung, fossilleer. Insbesondere die Ammoniten treten im Regelfall nesterartig eng begrenzt auf. Auch in den knolligen, verfestigten Bereichen sind oftmals größere Abschnitte fossilleer.
Die drei beschriebenen Vergesellschaftungstypen lassen sich lediglich durch ihre individuelle Faunenzusammensetzung, nicht hingegen durch die Gesteinsausbil- dung oder die räumliche Lage der Fundstücke innerhalb der Schicht 3 unterschei- den. Die gesamte Schicht 3 stellt somit offensichtlich das Produkt einer mehrfachen Aufarbeitung dar. Die nesterartigen Fossilanreicherungen haben sich wahrscheinlich als Ausfüllungen von Kolken gebildet. Innerhalb der Kolke sind vorwiegend relativ kleine Ammoniten anzutreffen, darunter auch zahlreiche ausgewachsene mit Mund- saum, während großwüchsige Stücke derselben Arten kaum vorkommen. Dieses Phänomen dürfte strömungsdynamisch bedingt sein.
Ammonitenfauna:
Parkinsonia (Oraniceras) wnerttembergica (Oprrı) (sehr häufig) Parkinsonia (Oraniceras) psendomacrocephalus WErzeı (sehr selten) Parkinsonia (Oraniceras) fretensis Werzeı (gelegentlich) Parkinsonia (Oraniceras) gyrumbilica (Quenstepr) (häufig) Morphoceras cf. macrescens (Buckman) (sehr selten) Morphoceras sp. (sehr selten)
Ebrayıceras rursum Buckman (sehr selten)
Ebrayiceras sp. (sehr selten)
Asphinctites tenniplicatus (Brauns) (häufig)
Asphinctites sp. (sehr selten)
Polysphinctites secundus (Werzeı) (sehr häufig)
Procerites sp. (gelegentlich)
Siemiradzkia sp. (häufig)
Bullatimorphites sp. (sehr selten)
Oecoptychius subrefractus (Buckman) (selten) Oecoptychius sp. (sehr selten)
Phlycticeras dorsocavatum (Quenstepr) (selten)
Lissoceras psilodiscus (SCHLOENBACH) (sehr selten) Oxycerites sp. (gelegentlich)
Paroecotraustes sp. (gelegentlich)
Oecotraustes sp. (gelegentlich)
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Schicht 4
Es handelt sich hierbei um eine bis 5 cm mächtige, „krokantartige“, eisenoolithi- sche Mergelschicht. Sie liegt teilweise direkt auf den Knollen der Bank 3 auf, soweit diese nicht vollständig im Kalkmergel der Schicht 3 eingebettet liegen, und kann tief in die Schichten 3 und 5 hineingreifen. Gelegentlich finden sich Fragmente von 7u- lites sp. und Rugiferites sp. Nach Mancoın (1993) kann die letztere Gattung in Bul- latimorphites einbezogen werden, eine Ansicht, der wir zustimmen möchten. Selte- ner finden sich unzerstörte Innenwindungen. Daneben wurden 2 fragmentarisch er- haltene Ammoniten der Gattung Morrisiceras geborgen.
Ammonitenfauna:
Tulites sp. (gelegentlich)
Bullatimorphites sp. (selten)
Trolliceras reuteri Arkzıı (sehr selten) Sphaeroptychius sp. (sehr selten)
Morrisiceras krumbecki Arkezıı (sehr selten) Morrisiceras sp. (sehr selten)
Holzbergia schwandorfense (Arkeıı) (sehr selten)
Schicht 5
Faziell ist diese durchschnittlich 12 cm mächtige Schicht der liegenden Schicht 4 sehr ähnlich. Sie enthält jedoch an manchen Stellen deutliche Reste einer eisenooli- thischen Kalkmergelbank eingelagert, welche nahezu fossilleer ist. Die Bank ähnelt den verfestigten Bereichen der Schicht 3, ist jedoch von dieser durch die höhere Lage im Profil und die andersartige Erhaltung der darin vorkommenden Fossilien unter- scheidbar. Gefunden wurden bisher lediglich ein Procerites sp. und 2 Exemplare von Prohecticoceras bisculptum (Oprzı). Letztere stimmen besonders mit den von Gaıäcz (1994, Taf. 1, Fig. 1, Taf. 2, Fig. 1) abgebildeten Exemplaren dieser Art von Swinitza recht gut überein (vgl. Taf. 1, Fig. 4).
Schicht 6
Es handelt sich hierbei um einen mergeligen Tonstein mit unregelmäßiger Ausbil- dung. Er enthält konkretionäre, lößkindelartige Kalkkrusten, die sekundär mit Sin- terkalk zusammengebacken sind. Die Mächtigkeit beträgt etwa 3-6 cm und wechselt lateral auf kurze Distanz. Abgesehen von Belemnitenfragmenten ist die Schicht 6 an- scheinend fossilleer.
Schicht 7
Diese Schicht wurde nicht weiter untersucht. Es handelt sich um stark verwitterte und durchwurzelte gelbbraune Tonsteine.
3.2. Chronostratigraphische Einstufung Unter-Bathonium, Zone des Zigzagiceras zigzag
Nach der oben aufgelisteten Ammonitenfauna vertritt die Schicht 3 eindeutig die Zigzag-Zone. Die Convergens-Subzone konnte nicht durch typische Ammoniten- arten nachgewiesen werden. Die Macrescens-Subzone ist durch das sehr häufige Auftreten verschiedener Arten der Gattung Parkinsonia (Oraniceras) dokumen-
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tiert. Sowohl Hann (1970) und Carıomon et al. (1987) als auch Mancoıp & Rıourr (1997: 56) sahen diese Gattung als für die Macrescens-Subzone besonders kenn- zeichnend an. Lediglich MancotDo et al. (1994) betrachteten dieselben Arten als cha- rakteristisch für ihre Yeovilensis- bzw. Laeviplex-Subzone. Einen deutlichen Hin- weis auf die Macrescens-Subzone geben auch ein Exemplar von Morphoceras cf. macrescens mit relativ breitem Windungsquerschnitt sowie das Auftreten der mikro- conchen Art Ebrayiceras rursum. Sruranı (1967) führte die beiden letztgenannten Arten nur aus der Macrescens-Subzone an. Die Yeovilensis-Subzone läßt sich im Profil Hartenricht nicht sicher mit Ammoniten belegen. Die Index-Art Asphinctites tenuiplicatus (Brauns) und ihr mikroconcher Partner Polysphinctites secundus (WEr- zei) charakterisieren schließlich bereits die Tenuiplicatus-Subzone (vgl. Hann 1970). Die Tenuiplicatus-Subzone wurde von Hann (1968) als jüngste Subzone der Zigzag- Zone eingeführt. In der nordwesteuropäischen Gliederung wird der Tenuiplicatus- Subzone gelegentlich sogar ein Zonenrang eingeräumt (WESTERMANN & CALLOMON 1988, Tab. 1; Mancoın & Rıourr 1997, Tab. VII), doch entspricht diese Einheit wohl nicht mehr als einem Faunenhorizont.
In der Schicht 3 finden sich somit einerseits Zusammenschwemmungen von Am- moniten aus der Macrescens-Subzone (Typ 1) und andererseits Fossilkonzentratio- nen, die ausschließlich für die Tenuiplicatus-Subzone charakteristische Ammoniten- arten enthalten (Typ 3). Daneben kommen typische Ammoniten dieser beiden Sub- zonen auch durchmischt vor (Typ 2). Es kann nicht völlig ausgeschlossen werden, daß Fossilien der Yeovilensis-Subzone ebenfalls in den Fossilkonzentrationen ent- halten sind. Verglichen mit dem Profil von Sengenthal (Carıomon et al. 1987), in dem die Schicht 12 im wesentlichen denselben biostratigraphischen Umfang wie die Schicht 3 im Profil von Hartenricht besitzt, ist letzteres weniger stark aufgearbeitet und daher noch besser biostratigraphisch gliederbar.
Mittel-Bathonium, Zone des Tulites subcontractus
Charakteristische Fossilien aus der Progracilis-Zone des basalen Mittel-Bathoni- ums wurden nicht gefunden. Die Funde von Tulites sp. und Bullatimorphites („Ru- giferites“) sp. in der Schicht 4 sind hingegen sichere Belege dafür, daß diese wenig- stens teilweise noch in die Subcontractus-Zone zu stellen ist (Hann 1970).
Mittel-Bathonium, Zone des Morrisiceras morrisi
Das Auftreten von Morrisiceras krumbecki und Morrisiceras sp. belegt eindeutig das Vorhandensein dieser Zone im Profil Hartenricht (Hann 1970). Die Schicht 4 enthält somit eine aufgearbeitete Fauna mit Elementen der Subcontractus- und der Morrıisi-Zone.
Die Schicht 5 dürfte zumindest teilweise ebenfalls noch in die Morrisi-Zone zu stellen sein. Nach den Untersuchungen von Torrzns (1987: 97 ff.) tritt die Art Pro- hecticoceras bisculptum von der Tenuiplicatus-Subzone bis in die Morrisi-Zone hin- ein auf. Nachdem im Profil Hartenricht die Gattung Morrisiceras bereits in der dar- unterliegenden Schicht 4 vorkommt, dürften die Belegstücke von Prohecticoceras bisculptum (Taf. 1, Fig. 4) sehr wahrscheinlich ebenfalls noch der Morrisi-Zone an- gehören.
Eine biostratigraphische Einstufung der Schichten 6 und 7 ist mangels aussage- kräftiger Fossilfunde bisher nicht möglich.
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ 9
4. Bemerkungen zu den Neufunden von Oecoptychius subrefractus (BuckmaAn) Gattung Oecoptychins Neumark 1878
Typusart: Nautilus refractus Reınecke 1818.
Oecoptychius subrefractus (Buckman) [m] Tara], Eis lu. > 1857 Ammonites refractus REinEckE. — QuENSTEDT, $. 525 pars (Dentalienton der Achalm). * 1920 Oecoptychoceras subrefractum. — Buckman, S. 24, Taf. 176. v 1986 Oecoptychius subrefractus (Buckman). — Diet, $. 3, Abb. 1, Fig. 1-3. - [Mit Synony- mie bis zu diesem Zeitpunkt]
Holotypus: Original zu Buckman 1920, Taf. 176.
Locus typicus: Broad Windsor, Dorset.
Stratum typicum: Inferior Oolite, Unter-Bathonium, Zigzag-Zone (vgl. Dırrı 1986). Vorkommen: Süddeutschland, England, Westfrankreich (Nievre).
Insgesamt 10 der untersuchten Exemplare von Oecoptychius subrefractus besitzen noch ihre Wohnkammer, wovon 8 sogar mit Mündungsapophyse und Kapuze er- halten sind. Die Maximalgrößse dieser Stücke vom Windungsellenbogen bis zum vordersten Ende der Kapuze gemessen beträgt stets 1,9-2,0 cm. Die Maximalgröße der oberpfälzischen Stücke ist somit etwas höher als diejenige der von Dırrı. (1986) abgebildeten Fundstücke aus dem Schwäbischen Jura und aus dem Wutachgebiet.
Dirrı (1986: 4) beschrieb bereits eingehend den scaphitoiden Gehäusebau von Oecoptychius subrefractus, der sich nur unwesentlich von dem der wesentlich be- kannteren jüngeren Art O. refractus (Reınecke) unterscheidet. Die innersten Win- dungen sind bei ©. subrefractus noch normal aufgerollt und besitzen ein kugeliges Aussehen. Die exzentrische Aufrollung beginnt erst kurz vor dem Ende des Phrag- mokons, bei einigen Exemplaren sogar erst bei Beginn der Wohnkammer. Der Win- dungsellenbogen ist spitz-gerundet. Der halbrunde Windungsquerschnitt der In- nenwindungen wird zu Beginn der Wohnkammer zunächst breitoval und schliefS- lich, am Ende der Wohnkammer, gar hochoval. Die Wohnkammer knickt an ihrem Ende steil in dorsale Richtung ab und bildet unmittelbar vor der Kapuze, die von oben betrachtet einer gerundeten, dreiseitigen Pyramide ähnelt, einen leicht erhabe- nen, aber deutlich sichtbaren Wulst. An die Kapuze schliefSt sich nach vorne eın spornartiger Fortsatz an, der dem Schild einer Mütze ähnelt. Dieser Fortsatz ist auch an den Seiten der Kapuze ausgebildet, dort allerdings schmäler, um schließlich in den Stiel der Mündungsapophyse überzugehen. Dieser beginnt etwa auf Höhe des schwachen Wulstes vor der Kapuze und zieht schräg nach vorne in dorsaler Rich- tung. Er endet in einem breit-löffelförmigen, mit der konkaven Seite nach innen weı- senden „Ohr“. Die Mündungsapophyse reicht bis auf die Höhe des Bereichs zwi- schen Phragmokon und Wohnkammer herab.
Im Gegensatz zu den Beobachtungen Dırrıs (1986) an pyritischen Steinkernen zeigen die Exemplare von Hartenricht schon ab einem Durchmesser von 0,5 cm eine leichte Berippung, also bereits deutlich vor dem Ende des Phragmokons, wobei zunächst nur Einfachrippen auftreten. Diese spalten sich dann im Verlauf des weite- ren Gehäusewachstums in Gabelrippen auf, die vom Beginn der Wohnkammer bıs ın den Bereich des Windungsellenbogens am stärksten ausgeprägt sind, um dann im weiteren Verlauf der Wohnkammer allmählich zu verlöschen. Die Rippenstiele sind meist zu Beginn der Wohnkammer nicht mehr vorhanden. Die Stärke der Berippung
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variiert beachtlich, wobei jedoch die Berippungsdichte bei sämtlichen untersuchten Exemplaren recht ähnlich ist. Bestätigt werden kann die Beobachtung von Dırrı (1986), daß die Berippung auf der Externseite leicht abgeschwächt erscheint, da dort die Zwischenräume zwischen den zusammenlaufenden Rippen beider Flanken leicht erhaben sind. Teilweise, allerdings nicht bei allen Exemplaren, tritt über eine kurze Distanz im Übergangsbereich Phragmokon/Wohnkammer eine deutliche Furche auf. Diese Beobachtung ist jedoch nur bei Steinkernerhaltung möglich. Bei Schalen- erhaltung ist die Berippung insgesamt viel schwächer ausgeprägt. Der zunächst ge- schlossene Nabel öffnet sich erst kurz vor dem Ende des Phragmokons. Die Sutur- entwicklung konnte an dem vorliegenden Material nicht untersucht werden.
Als Altersstellung der Stücke von Hartenricht muß die Macrescens-Subzone der Zigzag-Zone angenommen werden (s. o.). Auffällig häufig findet sich zusammen mit O. subrefractus (Buckman) die Art Phlycticeras dorsocavatum (Quenxstepr). Dies ist ein Indiz für die Vermutung, daß diese beiden Arten ein Dimorphenpaar bilden. Zu dieser Frage und den verwandtschaftlichen Beziehungen dieser Ammonitengruppe soll im Rahmen einer weiteren Arbeit (SCHwEIGERT & Dietze, i. Vorber.) ausführlich Stellung bezogen werden.
Vergleiche. - Der von Brasır (1894) abgebildete Holotypus von Oecoptychius grossonvrei besitzt einen maximalen Durchmesser von 2,0 cm und ist somit keines- wegs größer als die Stücke von O. subrefractus aus der Oberpfalz. Die Originalab- bildung von Brasır (1894, Taf. 4, Fig. 12-13) ist deutlich vergrößert, was der Abbil- dungserläuterung nicht zu entnehmen ist. In der Art der Berippung ist kein wesent- licher Unterschied zu O. subrefractus festzustellen, ebensowenig in der Form der Mündungsfortsätze. Zwar scheint die Mündungsapophyse beim Holotypus an der Stelle der Kapuze ausgebildet zu sein, doch liegt bei näherer Betrachtung eine andere Interpretation näher. Deutlich ist nach dem Abknicken der Wohnkammer der auch für O. subrefractus (Buckman) charakteristische Wulst zu erkennen. Daran schließt sich die Kapuze an, die noch niedriger ausgebildet ist als bei ©. subrefractus (Buck- man). Bei dem nach unten gerichteten Fortsatz dürfte es sich entweder um ein einge- schwemmtes Schalenstück oder um eine pathologische Erscheinung handeln, die auch bei der Gattung Ebrayiceras (vgl. Buckman 1920, Taf. 173, Fig. 1-3, Taf. 174, Fig. 1-3) gelegentlich beobachtet werden kann. Dort befinden sich an den Mün- dungsfortsätzen manchmal scheinbar willkürliche „Wucherungen“, die individuell völlig unterschiedlich gestaltet sein können. Die Annahme einer kopfspornartigen Apophyse bei O. grossouvrei Brasır (vgl. Dirrı 1986) erscheint hingegen abwegig. Die eigentliche Mündungsapophyse ist beim Holotypus von O. grossouvrei abge- brochen und dürfte wie bei dem von Werzeı (1937, Taf. 13, Fig. 3) abgebildeten Ex- emplar gestaltet gewesen sein. Bei Werzeıs Stück ist hingegen die Kapuze nicht er- halten. Da nach den Untersuchungen von Dırrı. (1986) auch kein wesentlicher Un- terschied in der Entwicklung der Lobenlinie besteht, dürften sich die beiden Arten nur dadurch voneinander unterscheiden, daß die Innenwindungen bei O. grosson- vreı Brasıı noch sphaeroconer sind und auch die Wohnkammer einschließlich des Windungsellenbogens deutlich aufgeblähter und stärker gerundet ist. O. grossouvrei Brasır tritt in der Parkinsoni-Zone des Ober-Bajociums auf.
Hinsichtlich der Abgrenzung von O. subrefractus (Buckman) zu O. „refractus macrocephali“ (Quenstepr) und dem von Westermann et al. (1984) als „Oecoptychi- inae n. sp.“ beschriebenen Stück aus Mexiko können die Ausführungen Dirrıs (1986) mit dem vorliegenden Material nicht ergänzt werden.
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ 11
Die Endgröße von O. refractus (Reinzcke) unterscheidet sich nicht wesentlich von derjenigen von O. subrefractus (Buckman). Das beste Unterscheidungsmerkmal ist die Form der Mündungskapuze. Während diese bei ©. grossouvrei Brasır nur schwach angedeutet und bei O. subrefractus (Buckman) schon deutlicher entwickelt ist, ist sie bei O. refractus (REınecke) um ein mehrfaches höher als breit und gleicht dabei einem langgezogenen, an der höchsten Stelle gerundeten Tropfen. Der vor der Kapuze ausgebildete Fortsatz ist kürzer als bei der stratigraphisch älteren Art O. subrefractus (Buckman). Der für letztere Art charakteristische leichte Rıppen- wulst vor der Kapuze fehlt bei O. refractus (Reinecke) völlig, dafür fällt die Wohn- kammer am Ende nicht so steil, jedoch weiter ın dorsale Richtung, ab. Das Gehäuse von ©. subrefractus (Buckman) ist im Regelfall langgestreckter als das gedrungener wirkende Gehäuse von O. refractus (Reinecke). Der Windungsellenbogen selbst ist bei letztgenannter Art meist spitzer. Gelegentlich finden sich jedoch Exemplare, die in diesen Merkmalen O. subrefractus (Buckman) noch nahestehen. Die Berippung beider Arten ist prinzipiell ähnlich, allerdings gibt es Funde von O. refractus (Reınecke), die eine deutlich gröbere Berippung aufweisen. In der Form der Mün- dungsapophysen und in der Lobenentwicklung gibt es keine signifikanten Unter- schiede. O. refractus (Reıneck£) tritt vor allem in der Jason- und der Coronatum- Zone des Mittel-Calloviums auf.
Oecoptychius sp. [m] Mars Bie?
Ein Exemplar aus dem oberpfälzischen Fundmaterial unterscheidet sich deutlich von allen anderen Stücken. Es ıst kleiner (geschätzte Endgröße 1,5 cm), nur sehr schwach berippt und in jedem Wachstumsstadium stärker gerundet und aufgebläh- ter, als es bei Oecoptychius subrefractus (Buckman) gewöhnlich der Fall ist. Die Wohnkammer ist merklich kürzer. Leider sind bei der Bergung der wohl ebenfalls löffelförmige Apophysenfortsatz und die Kapuze verlorengegangen. Der leichte Wulst vor der Kapuze ist jedoch noch deutlich sichtbar, ebenso der Ansatz der Ka- puze und der Apophysenstiel. Abgesehen von der Größe und der Stärke der Berip- pung steht das Stück morphologisch der älteren Chronospezies ©. grossonvrei Brasır noch recht nahe.
Von der Aufstellung einer neuen Art wird jedoch im Hinblick darauf, daß nur ein einzelnes Exemplar gefunden wurde, abgesehen. Vermutlich handelt es sich bei die- sem Stück auch nur um eine extreme, vielleicht etwas pathologische Variante inner- halb der Chronospezies O. subrefractus (Buckman). In der jüngeren Chronospezies O. refractus (Reinecke) kommen gelegentlich ebenfalls solche Extremformen vor, die von ZAkrzewskı (1887) als eigene Unterart „quenstedti“ beschrieben wurden.
5. Bemerkungen zu Asphinctites tenniplicatus (Brauns) und Polysphinctites secundus (WETZE1.)
Wie bereits oben ausgeführt wurde, finden sich in der Schicht 3 des Profils Har- tenricht gelegentlich Massenanreicherungen teilweise komplett erhaltener Exem- plare von Asphinctites tenniplicatus (Brauns) und Polysphinctites secundus (WErze1). Bei dem auf Taf. 3, Fig. 1 abgebildeten Block sind 8 Exemplare von Asphinctites tenuiplicatus (Brauns), etwa 50 Exemplare von Polysphinctites secundus (WErzeı) und 3 juvenile Stücke von Siemiradzkia sp. identifizierbar. Hierbei ist jedoch zu
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berücksichtigen, daß ungefähr dieselbe Anzahl von Ammoniten noch unpräpariert im Gestein stecken dürfte und zahlreiche Ammoniten, insbesondere Poly- sphinctiten, bei der Freilegung der jetzt sichtbaren Stücke wegpräpariert wurden. Solche individuenreichen Zusammenschwemmungen bilden jedoch die große Aus- nahme. In der Regel beschränken sich die Anreicherungen auf 10-20 Ammoniten, darunter meist Polysphinctiten. Die große Anzahl der im Profil Hartenricht und bei Wöllmansbach geborgenen Asphinctiten und Polysphinctiten bietet nun, unter Berücksichtigung weiterer Funde aus Süddeutschland und Südengland, Gelegenheit, neue Erkenntnisse über die stratigraphische Verbreitung der Arten dieser Gattungen und deren Variabilität zu gewinnen (Dietze & CHANDLER, in Vorber.).
Gattung Asphinctites Buckman 1924
Typusart: Asphinctites recinctus BUCKMAN.
Asphinctites tenniplicatus (Brauns) [M] Taf. 2, Fig. 1-8; Taf. 3, Fig. 1-3
* 1865 Ammonites tenniplicatus, n. sp. - Brauns, $. 135, Taf. 25, Fig. 8-11. 1919 Morphoceras transsylvanıcum SıMIONESCU SP. — DE GROSSOUVRE, $. 390, Taf. 15, Fig. 1, 2a-b. 1924 Asphinctites recinctus. - Buckman, Taf. 484. 1970 Asphinctites tenniplicatus (Brauns). - Hann, S. 50, Taf. 7, Fig. 1-5, Taf. 8, Fig. 14. — [Dort weitere Synonyme bis zu diesem Zeitpunkt] 1970 Asphinctites recinctus Buckman, 1924. - Mancot, $. 113. 1985 tenuiplicatus (Brauns, 1865). —- SCHLEGELMILCH, Taf. 36, Fig. 17. v.non 1986 Asphinctites sp. - Dıerı, Abb. 3. ? 1987 Asphinctites aff. tenniplicatus (Brauns). — TorRENs, $. 98, Taf. 2, Fig. 7. v 1996 Asphinctites tenniplicatus. - Dierze & CHanpıer, Abb. S. 160 unten. ? 1997 Asphinctites sp.- MacHauskı, $. 145, S. 146, Abb.1. 1997 Asphinctites (Asphinctites) tenniplicatus (Brauns). - Mancoıd & Rıourr, Taf. 16, Big.j7. non 1997 Asphinctites (Asphinctites) recinctus Buck. - Mancoın & Rıourr, Taf. 16, Fig. 9.
Holotypus: Orig. zu Brauns 1865, Taf. 25, Fig. 8-11 (nicht auffindbar).
Locus typicus: Bahneinschnitt bei Eimen/Hils.
Stratum typicum: Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenuiplicatus-Subzone.
Neotypus: Orig. zu WEsTErMAnN 1958, Taf. 45, Fig. 3a-c, darın designiert. Leider ist der Neotypus mittlerweile offensichtlich durch Pyritzersetzung zerstört, und auch der von WESTERMANN (1958, Taf. 46, Fig. 3) abgebildete Topotypus ist bereits sehr stark beschädigt.
Vorkommen: Norddeutschland, Süddeutschland, Frankreich, England, Polen.
Hann (1970: 51) beschrieb die Art Asphinctites tenniplicatus recht ausführlich. Wie er bereits erkannte, handelt es sich dabei um eine sehr variable Art, was in der Vergangenheit zur Aufstellung zahlreicher Morphospezies geführt hat. Das Material von Hartenricht und dem nahegelegenen Wöllmannsbach (ca. 50 untersuchte Exem- plare) ähnelt auffallend den von Westermann (1958, Taf. 45, Fig. 3, Taf. 46, Fig. 1, 3-4) von Eimen/Hils (Norddeutschland) abgebildeten Funden. Das von Wester- MANN (1958, Taf. 45, Fig. 3) zum Neotypus bestimmte Exemplar zeigt bei relativ hochmündigem Windungsquerschnitt und mittlerer Nabelweite relativ starke Primärrippen. Es handelt sich, abgesehen vielleicht von der relativ scharfen Berip- pung, um eine Form, die dem Durchschnitt innerhalb der Variationsbreite dieser Art
recht gut entspricht (vgl. das sehr ähnliche, komplett mit Mündung erhaltene Exem- plar/Tat2, Eis):
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ 13
Es gibt noch stärker berippte Exemplare mit breitovalem (Taf. 2, Fig. 2) oder auch mit relativ hochmündigem Windungsquerschnitt (Taf. 3, Fig. 2). Die Exemplare mit breitem Windungsquerschnitt sind meist auch gleichzeitig sehr involut, können je- doch in ihrer Berippungsdichte und -stärke variieren (vgl. Taf. 2, Fig. 3 u. 6). Diesem Morphotyp entspricht das von Westermann (1958, Taf. 46, Fig 3) als Asphinctites gaertneri abgebildete Exemplar. Bei einem weiteren Exemplar (Taf. 2, Fig. 4) ist der Windungsquerschnitt ziemlich breit bei gleichzeitig relativ evolutem Nabel und schwacher Berippung. Solche schwach berippten Exemplare können sogar noch weitnabliger sein und einen sehr hochmündigen Windungsquerschnitt ausbilden (Taf. 2, Fig. 5). Ein vollständig mit Mundsaum erhaltenes Stück (Taf. 3, Fig. 3) besitzt ebenfalls einen sehr schmalen Windungsquerschnitt, ist dabei aber weniger hochmündig und deutlich stärker berippt. Dem Neotypus steht das auf Taf. 2, Fig. 7 abgebildete Stück bis auf seine viel schwächere Berippung wiederum sehr nahe.
Taf. 2, Fig. 8 zeigt eine weitere Formvariante, die schon des öfteren in der Litera- tur abgebildet wurde (Hann 1970, Taf. 7, Fig. 1, 4, Taf. 8, Fig. 14; Dietze & CHanp- LER 1996, S. 160 unten). Sie entspricht der von Westermann (1958) als Asphinctites ba- thonicus beschriebenen Morphospezies. Die große Mehrzahl der im Gebiet des Ipts (östliche Schwäbische Alb) aus dem oberen Bereich der dortigen Schicht 4 (Dirrı. & Kapırzke 1983, Abb. 2, Tenuiplicatus-Subzone) geborgenen Exemplare von Asphinc- tites tenuiplicatus (Coll. V. Dietze) ist ebenfalls zu dieser Varietät zu stellen. In der Oberpfalz ist diese Varietät hingegen vergleichsweise seltener. Sämtlichen unter- suchten Stücken aus der Oberpfalz (Hartenricht und Wöllmannsbach) und vom Ipt- Gebiet ist aber gemeinsam, daß keine Einschnürungen vorkommen. Die Funde aus der Oberpfalz sind in die Tenuiplicatus-Subzone zu stellen (vgl. Torrens 1987: 98).
Vergleiche. — Nach dem uns vorliegenden umfangreichen Material aus der Oberpfalz fallen die Arten Asphinctites bathonicus \WESTERMANN, A. gaertneri WESTERMANN, A. bajociformis (ArkeıL) und A. recinctus Buckman in die Variations- breite von A. tenniplicatus (Brauns) und sind somit als Synomyme anzusehen. Harn (1970: 53) teilte diese Ansicht bezüglich der Arten A. bathonicus und A. bajocıfor- mis; dabei wies er auch auf Gemeinsamkeiten mit A. gaertneri und A. recinctus hın. Torrens (1987: 98) hielt A. recinctus, A. transsylvanicus DE GROSSOUVRE non SIMIONE- scu und A. bajocıformis für Synomyme. Pace (1996: 48) teilte diese Ansicht in Bezug auf A. recinctus und wendet sıch gegen die Auffassung von Mancoıp (1991). Letzte- rer (Mancoın 1970: 113) betrachtete A. recinctus und A. gaertneri als eigenständige Arten aus der Tenuiplicatus-Subzone, wogegen er A. bathonicus und A. bajocıformis ebenfalls für Synonyme ansah. Die Art Asphinctites patrulii Hann scheint A. tenuı- plicatus sehr nahe zu stehen (vgl. Torrens 1987, Taf. 2, Fig. 5, 6, 9-12) und soll in der Yeovilensis- und in der Tenuiplicatus-Subzone vorkommen. Die von Torrens abge- bildeten Exemplare zeigen noch den engen, relativ tiefen Nabel der Innenwindun- gen (vgl. Hann 1970: 53) sowie die viel evoluteren Außenwindungen. Vor allem die- ses Merkmal unterscheidet diese Art, neben den teilweise noch mit starken Ein- schnürungen versehenen Innenwindungen und der extrem feinen Berippung, von der „moderneren“ Art A. tenuiphicatus.
Mancoın (1990: 277) bzw. Mancoın & Rıourr (1997, Tab. VII) verwendeten die Art A. recinctus als Indexart einer Subzone im Liegenden der Tenuiplicatus-Sub- zone, die also der Yeovilensis-Subzone entspricht. Dies ist abzulehnen, da es sich bei den zugrundeliegenden Stücken von Asphinctiten mit markanten Einschnürungen,
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nach deren Abbildung zu urteilen, eindeutig nicht um die Art A. recinctus (= tenni- plicatus) handelt, die keine Einschnürungen aufweist, sondern offensichtlich um eine recht evolute Vorläuferform davon. Zudem wies schon Torrens (in: Cop et al. 1980) darauf hin, daß es sich beim Holotypus von A. recinctus um den einzigen Ammoni- tenfund aus England handle, der einen Hinweis auf das Vorhandensein von Ge- steinsschichten der Tenuiplicatus-Zone in England gibt. Da die Art A. recinctns nicht in der nach ıhr benannten Subzone auftritt, erscheint eine Umbenennung der „Recinctus-Subzone“ erforderlich oder einfacher eine Beibehaltung der Yeovilensis- Subzone.
Die Art Asphinctites replictum (Buckman) unterscheidet sich von A. tenuiplicatus ebenfalls durch ıhre starken Einschnürungen, die auch noch auf den äußeren Win- dungen vorkommen, sowie die involuteren Innenwindungen. Die Windungsspirale öffnet sich bei dieser Art erst auf den äußeren Windungen sehr stark (vgl. Arkeıı 1955, Taf. 16, Fig. 9a-b). Die Angabe „Zigzag Bed“ als Fundhorizont von A. replic- tum läßt leider keine Rückschlüsse auf das genaue zeitliche Auftreten dieser Art zu. A. pinguis (DE GrossoUVRE) ist durch einen extrem breiten Windungsquerschnitt, die involuten Innenwindungen mit nachfolgend sehr evoluten Außenwindungen und starke Einschnürungen gekennzeichnet. Diese Art erscheint schon in der Conver- gens-Subzone (Mancorn 1970: 111) bzw. der damit korrespondierenden Parvum- Subzone der submediterranen Faunenprovinz (Mancoın 1990: 91; MAncoLD & Rıourr 1997: 57) und reicht noch bis in die Yeovilensis-Subzone hinein (Torrens 1987: 98). Noch unveröffentlichte Neufunde vom Ipf (östliche Schwäbische Alb) und von Sengenthal (Fränkische Alb) dürften ein solch frühes stratrigraphisches Auftreten der Gattung Asphinctites bestätigen. Hierfür spricht auch der Nachweis der mikroconchen Art Polysphinctites polysphinctus (Buckman) im Parkinsonien- Oolith von Sengenthal, der wohl aus der Convergens-Subzone stammt (SCHAIRER 1994). Torrens (1971: 585 f.) gab eine ausführliche Übersicht über Asphinctites und Polysphinctites in der Literatur.
Gattung Polysphinctites Buckman 1922 Typusart: Polysphinctites polysphinctus Buckman 1922.
Polysphinctites secundus (Werzeı) [m] Taf. 1, Fig. 5-11; Taf. 3, Fig. 1
1865 Ammonites tenuiplicatus Brauns. — SCHLOENBACH, $. 186, Taf. 29, Fig. 3a-b, ? Fig. 4a-b. " 1950 Grossouvria secunda n. sp. - WErzeı, $.79. v 1958 Asphinctites tenniplicatus (Bruns). — WESTERMANN, $. 86, Taf. 46, Fig. 2a-c. 1970 Polysphinctites secundus (Werzeı).- Hann, S. 57, Taf. 8, Fig. 11-13. 1970 Polysphinctites polysphinctus S. Buckm. - Hann, S. 56, Taf. 8, Fig. 7-10, ? Fig. 4. 1985 Asphinctites (Polysphinctites) secundus (Werzeı 1950). — SCHLEGELMILCH, Taf. 37, E99. 1985 Asphinctites (Polysphinctites) polysphinctus (Buckm. 1922). — SCHLEGELMILCH, Taf. 37, Fig. 2. v non 1986 Polysphinctites sp. - Dırrı, Abb. 3. ? 1987 Polysphinctites secundus Werzeı. - Torrens, Taf. 2, Fig. 8a-b.
Lectotypus: Orig. zu SCHLOENBACH 1865, Taf. 29, Fig. 3a-b; nicht auffindbar. Locus typicus: Bahneinschnitt bei Eimen/Hils. Stratum typicum: Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenuiplicatus-Subzone.
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Hier kann zunächst auf die Beschreibung und die Bemerkungen von Hann (1970: 55 ff.) verwiesen werden. Das neue, mehrere hundert Stücke umfassende Material aus der Oberpfalz zeigt ebenso wie bei der makroconchen Art Aspbhinctites tennipli- catus eine erhebliche Variationsbreite, was die Berippungsdichte, -stärke und Form des Windungsquerschnitts anlangt. Demgegenüber scheint die Nabelweite bei dieser Art nicht sehr variabel zu sein. Die Innenwindungen fast aller untersuchter Stücke sind entweder völlig glatt (Taf. 1, Fig. 9) oder zeigen nur eine mehr oder weniger starke Primärberippung. Nur ganz wenige Stücke besitzen auf den innersten Win- dungen leichte Andeutungen von Einschnürungen. Auch beim mikroconchen Part- ner von Asphinctites tenniplicatns sind also die Einschnürungen nahezu vollständig erloschen. Keines der untersuchten Stücke weist irgendwelche Einschnürungen auf den Außenwindungen auf. Die allermeisten Exemplare sind, obwohl oftmals kom- plett erhalten, relativ kleinwüchsig und offenbar noch nicht ausgewachsen. Auch die makroconchen Neufunde von Asphinctites tenniplicatus aus der Oberpfalz sind im Vergleich mit Funden von der östlichen Schwäbischen Alb relativ klein. Die beiden auf Taf. 1, Fig. 5 u. 11 abgebildeten Stücke dagegen scheinen ausgewachsen zu sein und gleichen dem von Hann (1970, Taf. 8, Fig. 13) von Eimen/Hils abgebildeten To- potypus. Auch unpublizierte Funde von der Ostalb zeigen einen vergleichbaren Enddurchmesser. Letztere weisen ebenfalls keine Einschnürungen auf, sind aller- dings in ihrer der Berippungsdichte und -stärke recht variabel.
Vergleiche. - Der entscheidende Unterschied von Polysphinctites secundus zu der Art P polysphinctus Buckman ist im Gegensatz zur Meinung von Hann (1970: 57, 59) nicht in der Berippungsdichte und -stärke zu erblicken. Die von Buckman (1924, Taf. 322, Fig. a-c) und von Arkeıı (1955, Taf. 16, Fig. 5-8) aus dem „Zigzag Bed“ von Dorset abgebildeten Stücke von P polysphinctus zeigen ebenso wie die Abbil- dungen von Mancoı» (1970, Taf. 7, Fig. 21) und Hann (1970, Taf. 8, Fig. 6) deutliche Einschnürungen. Auch die von Dietze & CHanptrer (1996: 165 links unten, 166 links oben) aus dem Zigzag Bed von Waddon Hill (Dorset) abgebildeten Exemplare die- ser Art weisen solche Einschnürungen auf. Die Einschnürungen sind bis zur Mün- dung entwickelt. Hinsichtlich ihres Windungsquerschnittes und der Art der Berip- pung variieren diese Stücke stark, bilden dabei jedoch nie eine solch kräftige Berip- pung aus, wıe sie bei Extremformen von Polysphinctites secundus vorkommt. Bei den von Dıerı (1986, Abb. 3) erwähnten Funden von „Asphinctites sp.“ und „Poly- spinctites sp.‘ “ handelt es sich ausschließlich um Innenwindungen von Polysphinc- tıten, die aufgrund ihrer ebenfalls noch kräftig entwickelten Einschnürungen einer älteren Chronospezies als P secundus zugehören müssen. Aus dem oberen Bereich des Parkinsonien-Ooliths des Ipfgebietes (östliche Schwäbische Alb) wurde ein sehr schwach beripptes, mit deutlichen Einschnürungen bis zur Mündung versehenes Exemplar geborgen, das wahrscheinlich aus der Convergens-Subzone stammt und gut mit dem von SchHairer (1994) beschriebenen Stück aus dem Parkinsonien-Oolith von Sengenthal vergleichbar ist. Ein Vorkommen von Polysphinctites sp. wurde von Innocenri et al. (1988) aus der Convergens-Subzone von Südostfrankreich erwähnt.
Bei Polysphinctites ebrayoides Arkzıı (1955: 138, Taf. 16, Fig. 3) dürfte es sich um einen makroconchen Asphinctites handeln. Auch dieses Stück besitzt noch deutliche Einschnürungen.
Aufgrund des frühen Auftretens läßt sich die Gattung Asphinctites und deren mi- kroconcher Partner Polysphinctites entgegen der Auffassung von Harn (1970) sicher nicht direkt von der Gattung Morphoceras und dessen mikroconchem Partner
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Ebrayiceras ableiten. Obwohl Westermann & Hırıesranpt (1995) auf morpholo- gisch zwischen Morphoceras und Asphinctites vermittelnde Formen hinweisen, ge- hen wir ebenso wie Sanpovaı (1983) von einer konvergenten Entwicklung zweier Dimorphenpaare aus, die sich im Bajocıum/Bathonium-Grenzbereich aufgespalten haben. Als gemeinsame Wurzel von Asphinctites und Morphoceras kann die Gattung Dimorpbhinites aus der Parkinsoni-Zone angesehen werden. Die Gattung Polysphinc- tites läßt sich ebenso zwanglos von mikroconchen Dimorphiniten ableiten. Für diese Mikroconchen führte Rıourr (zn: Fischer 1994: 115) die Gattung Vigoriceras (Typus- art: Ammonites defrancii »’Orsıcny) ein. Offensichtlich spaltete sich der von Di- morphinites zu Asphinctites führende Ast sogar noch weiter auf. Für solche Formen, die morphologisch zwischen Dimorphinites, Morphoceras und Asphinctites vermit- teln, stellte Sevep-Emami (in: Seven-Emami et al. 1989) die neue Gattung Psendodi- morphinites auf, von der aber offensichtlich bisher nur makroconche, wenn auch recht kleinwüchsige Individuen vorliegen. Die von diesem Autor in die neue Gat- tung eingeschlossenen, aber vergleichsweise weitnabeligen Arten patrulii Hann und Pingunis DE GRoSSOUVRE sind hingegen als echte Asphinctiten zu betrachten.
Sowohl die mikroconchen als auch die makroconchen Morphoceraten der Asphinctites-Gruppe, welche von der Convergens- bis zur Yeovilensis-Subzone auf- treten, unterscheiden sich von Asphinctites tenniplicatus und Polysphinctites secun- dus ın erster Linie durch deutliche Einschnürungen, die bei der mit Asphinctites tenuiplicatus nahe verwandten Art A. patrnlii immerhin auf den Innenwindungen noch beobachtet werden können. Auf den Verlust der Einschnürungen im Laufe der phylogenetischen Entwicklung wies bereits Hann (1970: 50) hin. Bei den älteren ma- kroconchen Formen bilden die sehr involuten Innenwindungen, denen eine starke Öffnung der Windungsspirale auf den Außenwindungen nachfolgt, ein zusätzliches gutes Unterscheidungsmerkmal.
Als Nachweis für die Tenuiplicatus-Subzone eignen sich nur die Indexart Asphinctites tenuiplicatus und deren mikroconcher Partner Polysphinctites secundus. Pace (1996: 48) sowie Mancoıd & Rıourr (1997: 58) sahen im Gegensatz hierzu P. polysphinctus als Nachweismöglichkeit für diese Subzone an, doch handelt es sich dabei eindeutig um eine ältere Chronospezies, höchstwahrscheinlich aus der Con- vergens-Subzone (vgl. ScHairer 1994: 162).
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Anschriften der Verfasser:
Volker Dietze, Benzstr. 9, D-73469 Riesbürg-Pflaumloch. Thomas Krieger, Venedigerweg 6, D-92507 Nabburg.
Dr. Günter Schweigert, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.
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10-11
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
Tatel 1
Oecoptychius subrefractus (BuckmAan) [m]. Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Macrescens-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. — a, b: Seitenansichten (a: x1, b: x1,5), c, d: Ventralansichten (x1,5) SMNS 63236 (ex coll. V. Dietze).
Oecoptychius sp. [m] (leicht pathologische Extremform von O. subrefractus). Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Macrescens-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. - a, b: Seitenansichten (a: x1, b: x1,5). SMNS 63237 (ex coll. V. Dietze).
Faziesstück mit Oecoptychius subrefractus (Buckman) („O“) und Parkinsonia (Oranıceras) sp. („P“) Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Macrescens-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. SMNS 63238 (ex coll. V. Dietze). - x1.
Prohecticoceras bisculptum (Operı) [?M]. Mittel-Bathonium, Morrisi-Zone, Pro- fil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 5. SMNS 63239 (leg. T. Krır-
GER). — x1.
Polysphinctites secundus (Werzeı) [m]. Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenui- plicatus-Subzone, Wöllmannsbach SW Schwandorf/Oberpfalz. SMNS 63240/1-5 (ex coll. T. Krıeser). — x1.
Polysphinctites secundus (Werzeı) [m]. Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenui- plicatus-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. SMNS 63241/1-2 (ex coll. G. Ermer).
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ Di
155) 155)
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
Tafel 2
Fig. 1-6. Asphinctites tenniplicatus (Brauns) [M]. Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenuipli- catus-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. SMNS 63242/1-4 (leg. G. Ermer), SMNS 63243/1-2 (ex coll. T. KriEcer). - x1.
Fig. 7-8. Asphinctites tenniplicatus (Brauns) [M]. Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenuipli- catus-Subzone, Wöllmannsbach SW Schwandorf/Oberpfalz. SMNS 63244/1-2 (ex coll. T. Krırczr). - x1.
23
DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ
24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 245
Tafel 3
Fig. 1. Faziesstück mit zahlreichen Exemplaren von Asphinctites tenniplicatus (Brauns) [M] und Polysphinctites secundus (Werzeı) [m]. - x1.
Fig. 2-3. Asphinctites tenuiplicatus (Brauns) [M], Detailausschnitte von Fig Unter-Bathonium, Zigzag-Zone, Tenuiplicatus-Subzone, Profil Hartenricht SW Schwandorf/Oberpfalz, Schicht 3. SMNS 63245 (ex coll. V. Dierze). - x1.
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DIETZE, KRIEGER & SCHWEIGERT, UNTER-BATHONIUM DER OBERPFALZ
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch
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\ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 246 | 29 S.,5 Taf., 2 Abb., 2 Tab. | Stuttgart, 31. 7. 1997
Die Ammonitengattungen Simocosmoceras SPATH und Psendhimalayıtes SparH (Aspidoceratidae) ım süddeutschen Oberjura
The ammonite genera Simocosmoceras Sparn and Psendhimalayites SparH (Aspidoceratidae) in the Late Jurassic of Southern Germany
SMITHSONSZ N
JUN 03 1998 UIBRARIES
Von Günter Schweigert, Stuttgart
Mit 5 Tafeln, 2 Abbildungen und 2 Tabellen
Abstract
The new ammonite species Simocosmoceras paradoxum n. sp. is described'trom the Divi- - sum Zone (Lacunosamergel Formation) of the Swabian Upper Jurassic. The taxonomic affıni- ties of the genus Simocosmoceras SparH are discussed. It is supposed to be an aspidoceratid, the microconch counterpart of Psendhimalayites Sparn. The presumably corresponding macro- conch of 5. paradoxum n. sp. is represented by Ammonites uhlandi Oprzı 1863. The latter is included in the genus Pseudhimalayites Sparn because of its sculptural development, which differs from that of Orthaspidoceras and also from that of the ribbed aspidoceratids of the ge- nus Toulisphinctes Sarunov. A neotype is designated for Ammonites uhlandi Oprrı.
Another species of Psendhimalayıtes, P. corona (Quensteor 1846), hitherto only poorly known from Southern Germany and from Madagascar (= „Paraspidoceras“ magdalenae Coı- LIGNON) is reported from the Late Oxfordian (Bimammatum Zone, Hauffianum Subzone). From the Eudoxus Zone, the new species Psendhimalayıtes checai n. sp. is introduced. It re- presents a phylogenetic link between the early pseudhimalayitids of the Late Oxfordian/Early Kimmeridgian and Psendhimalayites steinmanni (Haurr 1907) from the Early Tithonian Se- miforme Zone. The latter species is shown to be a junior synonym of „Cosmoceras“ subpre- tiosum Unuic 1878.
Finally, a brief overview is given on the state of knowledge of the sexual dimorphism with- in some Late Jurassic aspidoceratids.
Zusammenfassung
Aus der Divisum-Zone (Lacunosamergel-Formation) des Schwäbischen Jura wird die neue Ammonitenart Simocosmoceras paradoxum n. sp. beschrieben. Ihre verwandtschaftlichen Be- ziehungen werden diskutiert und die Gattung Simocosmoceras SparH als mikroconcher Aspi- doceratide angesehen, deren mutmaßlich zugehöriger makroconcher Partner die Gattung Pseudhimalayıtes Sparn darstellt. Der zugehörige makroconche Partner von $. paradoxum
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
n. sp. ist offensichtlich Ammonites uhlandı Oprzı. 1863. Letztere Art wird zur Gattung Pseud- himalayıtes SparH gestellt und ein Neotypus designiert. Die Skulpturentwicklung von Psend- himalyites uhlandi unterscheidet sich von derjenigen der Gattung Orthaspidoceras SparH und auch von derjenigen bei berippten Aspidoceraten der Gattung Toulisphinctes Sarunov.
Eine weitere, bisher nur aus Süddeutschland und Madagaskar (= „Paraspidoceras“ magda- lenae Coruicnon) spärlich belegte Art der Gattung Psendhimalayites, P. corona (QuEnsteprt 1846) stammt aus dem Ober-Oxfordium (Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone). Aus der Eudoxus-Zone wird die neue Art Pseudhimalayites checai n. sp. beschrieben. Sie stellt ein Bindeglied zwischen den frühen Pseudhimalayiten des Ober-Oxfordiums/Unter-Kimmerid- giums und Pseudhimalayıtes steinmanni (Haurr 1907) aus dem Unter-Tithonium (Semi- forme-Zone) dar. Letztere Art ist ein jüngeres Synonym von „Cosmoceras“ subpretiosum Unis 1878. R
Schließlich wird eine kurze Übersicht über den derzeitigen Kenntnisstand zum Dimor- phismus bei einigen oberjurassischen Aspidoceratengruppen gegeben.
1. Einleitung
Immer wieder kann man feststellen, daß manche Ammonitengruppen mit voll ausgebildeten charakteristischen Merkmalen plötzlich erscheinen, ohne daß Vorläu- fer bekannt wären. Man muß in solchen Fällen wohl annehmen, daß diese sich in ei- ner anderen, wenig erforschten Faunenprovinz entwickelt haben, um erst bei gün- stigen Bedingungen schließlich aus ihrem ursprünglichen Areal ausbrechen zu kön- nen. Bei ohnehin seltenen Gattungen ist deren phylogenetische Herleitung beson- ders schwierig. Gelegentlich kann man die Wurzel einer solchen Gruppe aber durch zufällige Funde von scheinbar „exotischen“ Ammonitenformen erhellen.
Im Oberjura der westlichen Schwäbischen Alb und besonders im fossilreichen Lochengebiet wurden bereits früher immer wieder ungewöhnliche Ammoniten ge- funden (z. B. Fischer 1913), die dann erst viel später auch in anderen Juraregionen
+ S. paradoxum n. sp. * P. corona (W.)
Sigmaringen
* pP. uhlandi (OPPEL)
x j - . 0 10 20 km P. checai n. sp
Abb. 1. Fundorte von Simocosmoceras und Psendhimalayites im Schwäbischen Jura.
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA 3
entdeckt wurden. Im vorliegenden Fall lag ein sehr eigentümlicher Ammonitenrest jahrzehntelang in einer Sammlungsschublade, ehe seine Bedeutung erkannt werden konnte. Das Stück stammt aus der Lacunosamergel-Formation (= Weifßsjura gamma) der „Bittenhalde“ (= „Kurze Steige“) bei Tieringen, einem früher bekannten Fund- platz für Weißjurafossilien im Lochengebiet (Abb. 1, vgl. Schweizer 1967).
Abkürzungen im Text: SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, GPIT = Geol.-Paläont. Institut der Universität Tübingen, BSPM = Bayerische Staatssamm- lung für Paläontologie und Historische Geologie München, D = Durchmesser, Wh = Win- dungshöhe, Wb = Windungsbreite, Nw = Nabelweite, Ar/2 = Außenrippen pro halbem Um- gang, K/2 = Lateralknoten pro halbem Umgang, [m] = mikroconche Ammonitenart, [M] = makroconche Ammonitenart.
Dank
Für anregende Diskussionen über Aspidoceraten danke ich den Herren Dr. A. Bonnot (Poitiers), Prof. Dr. J. H. Callomon (London), Dr. A. Checa (Granada), Prof. Dr. R. Enay (Lyon), Dr. G. Dietl und Prof. Dr. B. Ziegler (beide Stuttgart). Herrn Prof. Dr. H. Rieber (Zürich) sei weiterhin für die freundliche Überlassung eines interessanten Ammonitenab- drucks aus der Sammlung seines Vaters herzlich gedankt. Den Herren Dr. R. Wild (Stuttgart) sowie Dr. F. und H. Martin (Kronach) verdanke ich die Kenntnis einiger interessanter Am- monitenfunde aus dem Malm von Nordfranken und wichtiger Informationen über deren Fundumstände. Die Herren Prof. Dr. H. Genser (Freiburg), Dr. A. Liebau (Tübingen), Dr. M. Sander (Bonn), Dr. G. Schairer (München) sowie Frau Dr. M. Pika-Biolzi (Zürich) halfen bei der Suche nach dem Verbleib von Typenmaterial und ermöglichten freundlicherweise die Ausleihe von Sammlungsmaterial zur Bearbeitung.
2. Das Vorkommen von Simocosmoceras im Unter-Kimmeridgium
Familie Aspidoceratidae Zırreı. 1895 Unterfamilie Physodoceratinae ScHINDEwoLF 1925
Gattung Simocosmoceras SparH 1925 [m]
Typusart: Ammonites adversus Oprrı.
Simocosmoceras paradoxum n. sp. Tara Rei
Holotypus: Original zu Taf. 1, Fig. 1, SMNS 26238, aus Coll. WaipeLich.
Locus typicus: Bittenhalde bei Tieringen (Lochengebiet).
Stratum typicum: Lacunosamergel-Formation (Weißjura gamma), Unter-Kimmerid- gium, Divisum-Zone.
Derivatio nominis: nach dem Manuskriptnamen F. BerckHemers, der das Stück für eine sehr eigentümliche neue Art der Gattung Sutneria hielt.
Material: 1 Exemplar (Holotypus). Ein weiteres, von F. BERCKHEMER mit vorliegendem verglichenes Exemplar soll einer handschriftlichen Etikettennotiz BErckHEners zufolge eben- falls aus dem Weißjura Ober-Gamma (Divisum-Zone) gestammt haben, ist aber im 2. Welt- krieg verbrannt.
Maße (D, Wh, Nw, Wb in mm): D Wh Nw Wb Ar/2
Holotypus 18,5 7,8 4,8 11,0 11
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
Diagnose. - Engnabelige Art der Gattung Simocosmoceras mit ausschließlich einfachen Rippen und einem Berippungsstadium mit paarigen ventralen Stachelkno- ten vor dem glatten Adultstadium. Wohnkammer stark exzentrisch abgewinkelt.
Beschreibung. - Beim Holotypus handelt es sich um einen körperlich erhal- tenen, beinahe vollständigen Steinkern aus einem grauen Mergelkalk. Die Kammern sind von grobem, oberflächlich etwas rostigem Kalzit erfüllt, weswegen sich die Lo- benlinie nicht genauer rekonstruieren läßt. Die Gehäuseskulptur besteht aus einfa- chen Rippen und Knoten. Die recht scharfen Rippen verlaufen zunächst radial bis leicht recticostat, verdicken sich etwas auf der Flankenmitte und ziehen nach vorn. Auf der abgeflachten Ventralseite schwingen sie wieder zurück. Die Wohnkammer trägt auf der Ventralseite 8 Paare von Stachelknoten, die auf den Rippen sitzen und radıal abstehen. Die Rippen schwächen sich auf der Ventralseite zwischen den ne- beneinanderliegenden Knoten etwas ab, sind aber nicht ganz unterbrochen. Nach ei- nem auffälligen Wohnkammerknick verschwinden die Knoten wieder, so daß die letzten 4 Rippen der Wohnkammer keine Knoten mehr tragen. Die Rippen auf der Flanke schwächen sich ebenfalls ab und verschwinden schließlich ganz. Die Mün- dung verengt sich dabei deutlich. Auf einer Flanke schwingen die Anwachsstreifen am Mundsaum ın der Mitte etwas vor, was auf das Vorhandensein einer Mündungs- apophyse schließen läßt. Diese ist jedoch abgebrochen.
Differentialdiagnose.- Am ähnlichsten ist der von Cresta & Paruinı (1984) als Holotypus ihrer neuen Art Simocosmoceras pampalonii abgebildete Ammonit aus dem Unter-Tithonium (Taf. 1, Fig. 2), der sich durch vorwiegend bifurkierende Rippen und eine stärkere knötchenartige Verdickung auf der Flankenmitte unter- scheidet. Die mikroconche Gattung Amoebopeltoceras trägt ebenfalls stachelbe- wehrte Rippen, ist aber wesentlich evoluter, besitzt einen Kiel und bildet keinen Wohnkammerknick aus (vgl. Schweigert 1995). Von der in der Platynota-Zone auf- tretenden Art Sutneria platynota (Reınecke) unterscheidet sich Simocosmoceras pa- radoxum n. sp. durch das vollständige Fehlen von Spaltrippen und die Ausrichtung der Stacheln in Verlängerung der Aufrollungsebene.
3. Verwandtschaftsbeziehungen der Gattung Simocosmoceras SrarH
Die mikroconche Ammonitengattung Simocosmoceras Sparh wurde von Cresta & Parunı (1984) revidiert. Dabei übersahen diese Autoren allerdings die Art „ Cosmo- ceras“ subpretiosum, die von UhuiG (1878) anhand eines Exemplars aus dem Titho- nıum von Rogoznik in den polnischen Karpaten aufgestellt worden war. Eine Re- produktion von dessen Abbildung wurde von Maımowska (1988, Taf. 143, Fig. 6) er- neut dargestellt und die Art zur Gattung Simocosmoceras gestellt. Bei diesem stark bedornten Stück (Taf. 1, Fig. 4) steht bereits skulpturell die Aspidoceraten-Natur außer Zweifel. Die Ventralseite trägt knotenartige Rippenverdickungen, die einan- der nicht streng paarweise gegenüberstehen, sondern etwas alternieren. Auf der Flanke ist eine Reihe langer, seitlich abstehender Stacheln ausgebildet. Auffällig ist die rascher zunehmende Windungsbreite im Vergleich zum Lectotypus von Simo- cosmoceras adversum (Taf. 1, Fig. 3). Nach diesen Merkmalen stimmt „Cosmoceras“ subpretiosum Unuic offensichtlich mit der ursprünglich aus Argentinien beschriebe- nen Art Pseudhimalayıtes steinmanni (Haupr) überein, was bisher niemandem auf- gefallen zu sein scheint. Letztere Art wurde in der Semiforme- bzw. Verruciferum- Zone der westlichen Tethys verbreitet nachgewiesen (vgl. Cerca 1985). Die Semi-
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA 5
forme-Zone stellt ein zeitliches Äquivalent der von Or.örız (1978) eingeführten Ver- ruciferum-Zone dar. Wie bereits Cneca (1985) darlegte, besitzt Psendhimalayıtes steinmanni ım juvenilen Stadium auf der Flanke nur eine laterale Knotenreihe, während eine zweite umbilikale erst in einem späteren Stadium ausgebildet wird. Eine juvenile Innenwindung, die nur das erste Skulpturstadium mit einer lateralen Knotenreihe besitzt, wurde bereits von Zırreı (1870, Taf. 31, Fig. 3a-c) als „Aspido- ceras zeuschneri“ von Rogoznik abgebildet. Eine Nachuntersuchung des Lectotypus von Pseudhimalayiıtes steinmanni (Tat. 2, Fig. 1), der sich nicht mehr, wie in der Ori- ginalpublikation angegeben, in Freiburg ı. Br., sondern in Bonn befindet, ergab, daß vereinzelte unregelmäßige umbilikale Knötchen schon etwas früher einsetzen, als es auf der Abbildung wiedergegeben wurde. Der Zeitpunkt des Einsetzens der umbili- kalen Knötchen scheint allerdings recht variabel zu sein. VıcH (1984) führte für rela- tiv große Stücke mit nur einer lateralen und zusätzlich einer ventralen Knotenreihe von der ungarischen Lokalıtät Lökuüt den neuen Artnamen Psendhimalayites kRondai ein. Es ist im Moment unklar, ob sich diese Art möglicherweise als besondere Chro- nospezies erweist, oder ob, was wahrscheinlicher erscheint, solche Stücke ın P „steinmanni“ (= P. subpretiosum) einbezogen werden können.
Kurek & Wierzsowskı (1986) untersuchten neues Material von Simocosmoceras aus dem berühmten Juraaufschluß der Klippe von Rogoznik in den polnischen Kar- paten. Sie gaben das Auftreten mehrerer Arten dieser Gattung an, die alle aus der Semiforme-Zone des Unter-Tithoniums stammen. Diese Autoren übersahen ebenfalls die Arbeit von UnHtig (1878). Die Art Psendhimalayıtes subpretiosum (UH- LıG) kommt aber nicht nur gleichzeitig mit Simocosmoceras vor, sondern schließt auch morphologisch eng an diese Mikroconche an, wie insbesondere der Vergleich mit der Art Simocosmoceras pampalonü Cresta & Paruinı aus der Verruciferum- Zone der Apenninen eindrucksvoll zeigt. In Argentinien, von wo die Art „Aspido- ceras“ steinmanni von Haurr (1907) ursprünglich beschrieben worden war, wurde mittlerweile auch Simocosmoceras adversum nachgewiesen, ohne daß deren Aspidoceraten-Verwandtschaft geschweige denn der Dimorphismus erkannt worden wären, obwohl beide Arten nicht nur an demselben Fundort, sondern sogar in derselben Schicht zusammen vorkommen (Lranza & OLörız 1987). In den vero- nesischen Alpen wurden Simocosmoceras und Psendhimalayites gleichfalls zu- sammen vorkommend in einer submarinen Spaltenfüllung nachgewiesen (Benerri et al. 1990). Aus derselben Gegend wurde auch ein größeres Exemplar von Pseudhi- malayıtes beschrieben, das bemerkenswert gut mit dem Lectotypus von ?. stein- manni aus Argentinien übereinstimmt (vgl. Benerri & Przzonı 1985). Fözy et al. (1994) bildeten aus dem Unter-Tithonium des Gerecse-Gebirges ın Ungarn Sımo- cosmoceraten zusammen mit Psendhimalayites „steinmanni“ ab, wobei sie bei erste- ren Übergangsformen zwischen den verschiedenen, bisher unterschiedenen Arten feststellen konnten. Diese Autoren stellten die Gattung Simocosmoceras unverständ- licherweise zu den Ataxioceratinae. Aufgrund des Vorkommens intermediärer For- men und ihres gemeinsamen Auftretens stellen die Arten Simocosmoceras simum (Oprer), S. catulloi (Oper) und $. pampalonii Cresra & Parumı offensichtlich nur verschiedene Zwischenglieder innerhalb der Variationsbreite der Art $. adversum (Orreı) dar.
Auch aus dem Unter-Tithonium von Kuba wurde jüngst anhand eines vollständi- gen und eines fragmentarischen Exemplars eine Art von Simocosmoceras, S. pszczol- kowskii, beschrieben (Myczynskı 1989). Ein unzweifelhaftes Exemplar eines „Szmo-
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cosmoceras sp.“ wurde aus der „Burckhardticeras“-Zone des höheren Unter-Titho- niums der Apenninen abgebildet (Checa et al. 1986). Dieses läßt sich als einziges bis- lang bekannt gewordenes europäisches Stück der Art Simocosmoceras pszczolkows- kii Myvczynskı zuordnen. Das Fundniveau der Art in Kuba dürfte deswegen mit der westmediterranen „Burckhardticeras“-Zone zu korrelieren sein, wie es von Myc- zynskı (1989, Abb. 13) vermutlich aus diesem Grund auch vorgeschlagen wurde. Bis- her sind aus Schichten dieses Alters noch keine Pseudhimalayiten bekannt ge- worden.
Cresta & Parıimnı (1984) deuteten die von Neumark (1873) aufgestellte Art „Cos- moceras“ nitidulum, die aus dem Kımmeridgium („Acanthicum-Zone“) von Rumä- nıen stammen soll, als möglichen Vorläufer der Arten aus dem Unter-Tithonium. Auch Kurrk & Wierzsowskı (1986) diskutierten diese Möglichkeit, wollten aber an- dererseits eine Herleitung von der Gattung Sutneria Zırrzı über die Art $. suben- mela Schnein wegen deren ventraler Rippenunterbrechung nicht ganz ausschließen. Bei „Cosmoceras“ nitidulum NEumayr mit seiner sehr breiten, abgeflachten FExtern- seite handelt es sich jedoch wohl eher um die Innenwindung eines Oppeliiden (He- mihaploceras oder Zitteliceras). Die Gattung Sutneria gehört ebenso wie Simocos- moceras auch nicht zu den Perisphinctiden, sondern zu gewissen Aspidoceraten (s.u.). Die ventralen Stacheln von Simocosmoceras sind indes der Gattung Sutneria fremd. Bei Sutneria trägt lediglich die Art S. platynota (Reınecke) kurze, ventromar- ginale Stacheln, die sich aus Parabelknoten entwickeln und in marginaler Richtung abstehen.
Die neue Art Simocosmoceras paradoxum zeigt, daß die Gattung wesentlich ältere Wurzeln besitzt, als bislang angenommen wurde. Ihr Vorkommen läßt erwarten, daß bereits im Unter-Kimmeridgium, in der Divisum-Zone, Aspidoceraten auftreten, die an die Gattung Pseudhimalayıtes angeschlossen werden können. Diese aus dem postulierten Dimorphismus abgeleitete Vermutung findet nun tatsächlich ihre Be- stätigung in Gestalt der bisher nicht befriedigend systematisch einzuordnenden Aspidoceraten-Art Ammonites uhlandi Opprı..
4. Das Vorkommen von Pseudhimalayites im Kimmeridgium und Ober-Oxfordium
Gattung Pseudhimalayıtes Spar 1925 [M]
Typusart: Aspidoceras steinmanni Haupt (= Cosmoceras subpretiosum Unuig).
Emendierte Diagnose. - Faltig berippte Aspidoceraten mit subpentagona- lem Windungsquerschnitt, einer Reihe langer, spitzer, seitlich abstehender lateraler Stacheln, bei denen in späteren Skulpturstadien eine umbilikale und eine paarige ventrale Knotenreihe hinzutreten können.
Die Sutur ist bei Pseudhimalayites verhältnismäßig gering zerschlitzt und erinnert an die Verhältnisse bei der Gattung Physodoceras.
Folgende Arten werden der Gattung Pseudhimalayites zugerechnet: Aspidoceras caudonense Favre, Paraspidoceras magdalenae CowiGnon, Ammonites corona QQUENSTEDT, Ammonites corona gigas QuenstepDt, Psendhimalayıtes checai n. sp., Cos-
moceras subpretiosum Unuıc, Aspidoceras steinmanni Haurr, Pseudhimalayites kon- dai Vıcn.
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Pseudhimalayites uhlandi (Oper: Taf. 3 * 1863 Ammonites Uhlandi Opr.- Opreı, S. 224. vnon 1958 Aspidoceras cf. rafaeli (Opreı).- Buck, S. 96, Taf. 7, Fig. 5 [= Psendhimalayites che- GAUNYSP-,;Sa UL]. 1985 Orthaspidoceras uhlandı (Opreı).— Checa, S. 154, Taf. 31, Fig. 1, mit Synonymie bis zu diesem Zeitpunkt. 1991 Orthaspidoceras uhlandi (Opreı).- ScHLampr, $. 78, Taf. 25, Fig. 6. v 1994 Orthaspidoceras uhlandi (Opr. 1863). SCHLEGELMILCH, $. 130, Taf. 71, Fig. 2.
Neotypus: Orig. zu Taf. 3, SMNS 60928 (Coll. Dorarka); designiert hierin.
Opreı beschrieb ein nicht abgebildetes Stück aus einer Syntypenserie von insge- samt 13 Exemplaren. Da dieses fälschlicherweise als Holotypus der Art aufgefafste Stück nicht mehr vorhanden zu sein schien, schlug Buck (1958, unpubl.) einen Neo- typus vor, das Original zu Ammonites inflatus quadrifinalis in Quensteor 1888, Taf. 114, Fig. 1. Letzterer wurde von Cneca (1985: 155) als Lectotypus der Art be- zeichnet. Dieses Vorgehen war jedoch nicht regelgerecht, denn das Stück stammt eindeutig nicht aus der Syntypenserie und lag auch Quensrteor (1846: 167) offenkun- dig noch nicht vor, dessen Beschreibung der Art Ammonites gigas Zieten OPpeı (1863) teilweise auf Exemplare der neu aufgestellten Art Ammonites Uhlandi be- ziehbar hielt. Dieser Ansicht Opreıs widersprach Quenstepr (1888: 1011) auf pole- mische Weise, obwohl Orp£ı recht gehabt haben dürfte, denn die Art Gravesia gigas (Zıeten) besitzt keine lateralen Stacheln, wie sie von Quenstepr angegeben wurden. Eine Nachforschung nach möglichen Syntypen der Oprzıschen Art in München, Stuttgart, Tübingen und Zürich ergab, daß keine Stücke mehr existieren, die als sol- che zweifelsfrei identifizierbar sind. Auch das erste abgebildete Stück, das der Or- perschen Art zugerechnet wurde (Lorıor 1878, Taf. 19, Fig. 2), stammt zwar von ei- ner Lokalıtät, von der auch Oprrı. ihr Vorkommen angab (Lägern/Schweiz), doch ıst es aufgrund der Bemerkungen von Lorıor höchst unwahrscheinlich und nicht be- weisbar, daß Opreı. gerade dieses Stück ebenfalls schon vorgelegen hatte. Das Stück ist darüber hinaus in der Sammlung der ETH Zürich nicht mehr vorhanden. Der seitherige illegitime „Lectotypus“ von Ammonites uhlandi Opvrı. (Ammonites infla- tus quadrifinalis Quensteor 1888, Taf. 114, Fig. 1) wurde von Quenstepr, wenn auch irrtümlich, aus dem Weißjura ö angegeben. Conrinı & Hanrtzpercue (1975: 20), die der falschen Fundhorizontangabe Quernsteprs vertrauten, wollten sogar Unter- schiede zwischen einem „Orthaspidoceras quadrifinalis (Quensteor)“ und „Ortha- spidoceras uhlandi (Opreı)“ erkennen, ohne daß ersichtlich wird, was diese Autoren dann unter „uhlandi“ eigentlich verstehen. Um solchen Unsicherheiten in der Artauffassung vorzubeugen, wird hier nun das von Oprrı. (1863: 224f.) detailliert be- schriebene, aber nicht abgebildete Stück zum Lectotypus bestimmt. Da dieses nicht mehr vorhanden ist, wird das Original zu Taf. 3 zum Neotypus von Am- monites uhlandi Ovvrı. designiert. Es stammt aus der Lacunosamergel-Formation (Divisum-Zone, uhlandi-Horizont) von Obernheim unweit der von Oprzı angege- benen Fundstelle Oberdigisheim, so daß es sich beim Neotypus um einen Topo- typus der Art handelt.
Maße (D, Wh, Nw, Wb in mm): D Wh Nw Wb Ar/2 K/2
Neotypus 265 82 104,5 95 15 8
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Beschreibung. - Der adulte, mit Mundsaum erhaltene Neotypus besteht aus einem hellgrauen Steinkern mit rostbrauner Oberfläche, der nahezu körperlich er- halten ist. Lediglich im Übergang zwischen dem Phragmokon und der Wohnkam- mer ist eine Setzung zu beobachten, und das Gehäuse ist etwas seitlich komprimiert, wodurch die Knoten auf der Wohnkammer der freipräparierten, abgebildeten Seite scheinbar nach aufsen weisen. Die laterale Reihe spitzer Knoten sitzt auf der größten Windungsbreite und ist bis weit nach innen verfolgbar. Auf der nicht abgebildeten Seite des Neotypus ist lediglich die äußere Windung freigelegt.
Die Art Psendhimalayites uhlandi (Oprrı) besitzt auf den inneren Windungen eine einzige Reihe dichter, langer, nach aufsen gerichteter Knoten auf etwa 40-50% der Windungshöhe. Im Laufe der Ontogenie ziehen von den Knoten wulstige, gele- gentlich aufgespaltene Rippen über die Externseite, während der Nabelabfall bis auf feine Anwachsstreifen glatt bleibt. Auf der Wohnkammer können die kräftigen Rip- pen im Adultstadium unterbrochen und dabei gelegentlich sogar leicht gegeneinan- der versetzt sein, wie es bei den von ScHLeGELMmILcH (1994, Taf. 71, Fig. 2) und Schrampp (1991, Taf. 25, Fig. 6) abgebildeten Stücken zu beobachten ist. Mit diesem Merkmal ist bereits dıe Ventralskulptur der untertithonischen Art P „steinmanni“ (= P subpretiosum) angedeutet, bei der außerdem zusätzlich noch eine umbilikale Knotenreihe ausgebildet wird, und die Rippen auf der Ventralseite knotig verstärkt sind. Zusätzliche umbilikale Knoten sind bei P. uhlandi auch bei großwüchsigen adulten Exemplaren noch nicht entwickelt.
Bemerkungen. - Bei der auf die Art Ammonites orthocera D’Orsıcny begrün- deten Gattung Orthaspidoceras Sparu 1925 (Synonym: Benetticeras Checa 1985), zu der Ammonites uhlandi Opvrı. zuletzt gestellt wurde, sind ausschließlich weitstän- dige, grobe, zum Nabel hin gerichtete Umbilikalknoten vorhanden (vgl. Hanrzper- GUE 1989: 384).
Die häufig mit Ammonites uhlandi Opvzı. synonymisierte oder zumindest in de- ren nächste Verwandtschaft gestellte Art Aspidoceras garibaldii Gemm£LLaro (vgl. GEMMELLARO 1868: 52, Taf. 11, Fig. 1), die auch in der Divisum-Zone auftritt, läßt sich nach der Art ihrer Skulpturentwicklung und Knotenstellung weder bei Pseudhima- layites noch bei Orthaspidoceras unterbringen. Hier handelt es sich um den Vertre- ter einer eigenständigen Gruppe von berippten Aspidoceraten. Ihr gemeinsames Kennzeichen ist, daß zuerst eine umbilikale Knotenreihe ausgebildet wird, zu der dann in späteren Stadien laterale Knoten hinzutreten können. Bei der Gattung Pseudhimalayites ist es gerade umgekehrt (vgl. Abb. 2). Für diese Aspidoceraten- Gruppe ist der Gattungsname Toulisphinctes Sarunov 1979 verfügbar. Typusart die- ser Gattung ist 7. ziegleri (vgl. Sarunov 1959, Taf. 28, Fig. 1). Diese Art kann wohl mit Aspidoceras rafaeli Oppzı. synonymisiert werden. Letztere wurde häufig fehlin- terpretiert. Typisch ist wiederum die persistierende umbilikale Knotenreihe, zu der sich erst in einem späteren Stadium gelegentlich unregelmäßige laterale Knoten hin- zugesellen. Schneip (1915, Taf. 12, Fig. 5-6) bildete zwei Topotypen der Oprzı’schen Art aus den Neuburger Bankkalken der südlichen Frankenalb ab. Bei dem unter demselben Namen ebenfalls von Schneiw (1915, Taf. 5, Fig. 5) abgebildeten bispino- sen Aspidoceraten handelt es sich hingegen um Aspidoceras rogoznicense (ZEIszNER), die Typusart der Gattung Aspidoceras (s. u.). Auch die von Lranza (1980, Taf. 8, Fig. 1) und Leanza & Zeiss (1990, Taf. 36, Fig. 3) aus dem höchsten Mittel-Tithonium Argentiniens beschriebenen Stücke gehören nicht, wie von Lranza & Zeiss (1990: 176) angenommen, zur „rafaeli-Gruppe“, also zur Gattung Toulisphinctes, sondern
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Abb. 2. Prinzip der Skulpturentwicklung in den Aspidoceraten-Gattungen Psendhimalayites (links) und Toulisphinctes (rechts).
zu Aspidoceras enomphalum Steuer, einem echten Aspidoceraten. Die Art unter- scheidet sich von Ammonites rafaeli Oprzı. nıcht nur durch ıhre sehr frühe bispinose Beknotung und ihre ansonsten nur leicht wellige Skulptur, sondern auch durch ein völlig unterschiedliches Adultstadium mit Erlöschen der Berippung (vgl. hingegen Schneip 1915, Taf. 12, Fig. 5).
Die Gattung Pseudhimalayıtes unterscheidet sich von Toulisphinctes weiterhin durch eine wesentlich größere Windungsbreite im Verhältnis zur Windungshöhe. Vorläufig sind die folgenden Arten in die Gattung Toulisphinctes zu stellen:
Ammonites rafaeli Orreı 1863
Aspidoceras garibaldii GEmmELLARO 1868
Ammonites inflatoides Quensteor 1888
Aspidoceras alamitocensis AGu1Lera in: CastıLLo & AGuILErA 1895 Toulisphinctes ziegleri Sarunov 1979
Die von Geyer (1963, Taf. 17, Fig. 5) und Fınkeı (1992, Abb. 81) abgebildeten angeblichen Innenwindungen oder Jugendexemplare von „Orthaspidoceras_ ct. uhlandi“ aus der spanischen Divisum-Zone besitzen nur umbilikale Knoten und gehören demnach zur Gattung Tonlisphinctes und nicht zu Pseudhimalayites uhlandı.
Im süddeutschen Malm scheint die Art Pseudhimalayites uhlandi auf einen einzi- gen Faunenhorizont der Divisum-Zone unmittelbar im Liegenden der Balderum- Bänke beschränkt zu sein (vgl. Opreı 1863: 225; Haızmann 1902: 513; Vert 1936: 88; Aıpinger 1942: 131; Zeiss 1964: 112). Grünvocteı (1914: 22) sprach zum erstenmal von einer „Zone des Ammonites Uhlandi“ im Sinne eines Ammoniten-Faunenhori- zonts im heutigen Gebrauch. Die Art kann hingegen zumindest in Südwestdeutsch- land nicht, wie es von Arkops (1982: 235) angenommen wurde, der Ammonitenfauna des balderum-Horizonts selbst zugerechnet werden. Gycı & Persoz (1986: 424) ga- ben im Schweizer Jura sogar das Vorkommen von „Aspidoceras uhlandi“ über /do- ceras balderum an. Möglicherweise sind die abweichenden Fundschichtangaben auf die verbreiteten Verwechslungen von P uhlandi mit Toulisphinctes garibaldii bzw. inflatoides zurückzuführen.
Mit dem Nachweis von Simocosmoceras und Psendhimalayıtes schon ın der Divi- sum-Zone ist deren Herkunft trotzdem weiterhin unklar. Der eigentümliche Bekno- tungsstil von Pseudhimalayites uhlandi (Oprzı.) findet sich jedoch bereits in der höheren Bimammatum-Zone bei Ammonites corona (Quensteor) vor, wie ım Fol-
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genden ausgeführt wird. Die Herleitung von „Orthaspidoceras“ gr. uhlandi von bi- spinosen Aspidoceraten der binodum-Gruppe, wie sie von Hanrtzpersue (1989, Fig. 135) vertreten wurde, kann damit ausgeschlossen werden. Sehr wahrscheinlich stellt der von Favre (1876, Taf. 6, Fig. 3) aus Schichten mit wahrscheinlich Unter-Oxfor- dıum-Alter der Westschweiz beschriebene Ammonites (Aspidoceras) candonensis ei- nen sehr frühen Vertreter dieser Gruppe dar.
Pseudhimalayites corona (QueEnstEpr) Taf. 4, Fig. 1-2
v" 1846 Ammonites corona.- (QuENSTEDT, S. 178f., Taf. 14, Fig. 3. v 1857 Ammonites corona.- Quenstepr, $. 617, Taf. 76, Fig. 10. v 1887 Ammonites corona.— (QUENSTEDT, $. 878, Taf. 94, Fig. 48, non Fig. 49. v 1888 Ammonites corona gigas.- Quensteor, $. 1017, Taf. 96, Fig. 11. v 1959 Paraspidoceras magdalenae nov. sp.- Coruicnon, Taf. 95, Fig. 364. v 1962 Paraspidoceras (?) corona (QuEnstepr).- Zeiss, S. 29, Taf. 4, Fig. 8; non Taf. 4, Fig. 12-13. v 1973 Euspidoceras (Epaspidoceras) gigas.— ZiEGLER, $. 32. v 1994 Euspidoceras (?) gigas.- SCHLEGELMILCH, $. 122, Taf. 65, Fig. 5. v 1994 Paraspidoceras ? corona (Qu. 1846).- SCHLEGELMILCH, $. 125, Taf. 67, Fig. 4.
Holotypus: Orig. zu Quensteor 1846, Taf. 14, Fig. 3 (durch Monotypie), GPIT.
Locus typicus: Schwäbische Alb; genauer Fundort des Holotypus unbekannt.
Stratum typicum: Ober-Oxfordıum, Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, vermutlich „tzzianiformis-Horizont“.
Vorkommen: Süddeutschland (westliche Schwäbische Alb, nördlicher Frankenjura), Madagaskar.
Material: Holotypus, Orig zu Ammonites corona gigas Quexstept, 1 Abdruck vom Hundsrücken bei Balingen aus der Blmammatum-Zone, Hauffianum-Subzone; 2 Exemplare aus der Blmammatum-Zone, Hauffianum-Subzone von Kirchleus bei Kronach (Stbr. Heub- lein), nördliche Frankenalb (Privatsammlung Marrın, Kronach).
Maße (D, Wh, Nw, Wb in mm):
D Wh Nw Wb Ar/2 K/2 Holotypus DAS 8,8 13,8 10 10 Qu. 1888, Taf. 96/11 130 46 57 56 12 12 Holotypus P magdalenae 81x,» 130 33 50 (11) 11 Expl. Sig. Marrın I 140 48 58 -66 (13) 13 Expl. Sig. Marrın II -110 38 69 58 (11) 11 180 55 80 an
Diagnose.- Art der Gattung Pseudhimalayiıtes, bei der bis zum Adultstadium nur eine Knotenreihe ungefähr auf der Flankenmitte ausgebildet wird. Die ohne Verdickung oder Unterbrechung über die Ventralseite ziehenden kräftigen Rippen spalten nicht auf.
Beschreibung. - Holotypus, siehe Zeiss 1962, S. 29.
Exemplar Quenstepr 1888, Taf. 96, Fig. 11 (= Holotypus von Ammonites corona 'gigas. Quenstepr): Es handelt sich um einen leicht seitlich verdrückten, hellgrauen Steinkern. Die Innenwindungen sind weitgehend erhalten. Nach der Spurlinie zu urteilen, bestand die Wohnkammer aus einem halbem Umgang, von dem die Hälfte noch erhalten ist. Die Skulptur besteht aus einer dichten Reihe spitzer, teilweise ab-
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gebrochener, ursprünglich schwach nach innen gebogener Lateralknoten auf Höhe der Flankenmitte, von denen wulstige Rippen ausgehen, die ohne Abschwächung leicht prorsiradiat über die konvexe Externseite schwingen. Die fast glatte Nabel- wand weist lediglich feine Anwachsstreifen auf, aus denen sich wenig unterhalb der Knoten allmählich Falten herausbilden. Im Adultstadium entwickeln sich aus den Falten einfache Rippen.
Bemerkungen. - Ammonites corona Qu. besitzt keine breiten, spatelförmigen Knoten, wie sie für die Gattung Paraspidoceras charakteristisch sind, sondern eine dichte Reihe von spitzen Stacheln auf der Flanke, die leicht einwärts gekrümmt sind. Die Art ist auf ein juveniles Einzelstück begründet. Der Fundort dieses Holotypus ist nicht bekannt. Seine Fundschicht wurde ursprünglich (Quensteort 1846, 1858) mit „mittlerem Weißem Jura“ angegeben. Erst später (Quensteor 1887) taucht in den Ta- felerläuterungen die Angabe auf, es stamme aus dem Weißjura alpha vom Lochen- gründle. Diese Angabe beruht vermutlich auf einem Irrtum desjenigen, der die Quensteptschen Textangaben ın die Tafelerläuterungen übertrug. Im Text erwähnt Quenstepr nämlich weiterhin keinen Fundort, beschreibt aber einen anderen kleinen Aspidoceraten vom Lochengründle (Taf. 94, Fig. 48) unter demselben Namen. Letz- teres Stück unterscheidet sich nicht nur im deutlich schmäleren, eher hochrechtecki- gen Windungsquerschnitt, sondern auch im Auftreten einer zweiten Knotenreihe auf der umbilikalen Flanke. Bei diesem Stück handelt es sich um eine Innenwindung von Clambites hypselus (Oprzı.), wie sie am Lochengründle nicht selten gefunden werden kann.
Der Fundhorizont von Ammonites corona gigas war bis vor kurzem ebenfalls nicht sicher bekannt, da der Holotypus in Hangschuttmaterial gefunden worden war. QQuENsTEDT (1888: 1017) vermutete fälschlicherweise aufgrund der Gesteinsaus- bildung, daß das Stück wohl aus dem Weißjura y stamme. Die vorliegenden Neu- funde (s.u.) und der genaue Vergleich mit der Gesteinsfolge des Profils am locus ty- pıicus (Sauserbrunnen) zeigen nun, daß die Art ohne Zweifel aus der Region der Bi- mammatumbänke in der dort anstehenden höheren Impressamergel-Formation stammt. Ammonites corona und Ammonites corona gigas können auch morpholo- gisch nicht voneinander unterschieden werden und stellen somit offensichtlich Syn- onyme dar.
Die Altersstellung des locus typicus von Pseudhimalayites magdalenae (Coruic- Non) ist unsicher. Die von demselben Fundort wie letztere Art stammenden und un- ter verschiedenen Namen abgebildeten Perisphinctiden (Prososphinctes virguloides [Waacen], Kranaosphinctes subevolutus [Wangen], Kranaosphinctes ct. irregularis [Sparu], Microbiplices microbiplex [Quenstepr], Lithacoceras torquatiforme SparH var. umbilicata Couuicnon) besitzen eine bemerkenswerte Ähnlichkeit mit tethyalen Orthosphincten der tiziani-Gruppe, so daß möglicherweise ein Ober-Oxfordium- Alter (jüngere Blmammatum-Zone) vorliegt. Eine morphologische Unterscheidung von P corona ist nicht möglich, so daß die Art P magdalenae mit P. corona synonym sein dürfte.
In einem Steinbruch westlich von Kirchleus bei Kronach wurden zwei jeweils mit Wohnkammer erhaltene Exemplare von Pseudhimalayites corona (Qu.) zusammen mit Orthosphinctes tizianiformis (Chorrar), Psendorthosphinctes sp., Epaspidoceras ex gr. mamillanum (Quensteor) und Ringsteadia evoluta Saureıv (?=Vineta jaekeli Donm) gefunden. Die aus dem Anstehenden entnommenen Funde stammen von der Steinbruchsohle an der Basis der dortigen Werkkalk-Formation (vgl. Rıcnrer 1985:
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110). Die sehr eigentümliche Fauna gehört der Hauffianum-Subzone an. Vergleich- bare Perisphinctiden und auch Ringsteadia evolnta Sarreıv treten im Schwäbischen Jura des Lochengebiets ım „tizianiformis-Horizont“, dem älteren der beiden unter- scheidbaren Faunenhorizonte dieser Subzone auf. Aus diesem Horizont stammt nach der Fazies offensichtlich auch der vom Hundsrücken vorliegende Negativ-Ab- druck von P. corona (Qu.) sowie ein horizontiert entnommener, etwas verdrückter Neufund aus dem Lochengebiet (leg. M. Wısshax, Tübingen).
Der mikroconche Partner von Pseudhimalayites corona ist noch unbekannt. Bei der Seltenheit der makroconchen Stücke und der noch mangelhaften Kenntnis der Fauna des „tizianiformis-Horizonts“ braucht dies jedoch nicht zu verwundern.
Ein jüngerer Vertreter der Gattung Psendhimalayıtes liegt als Einzelfund eben- falls aus dem Schwäbischen Jura vor:
Psendhimalayites checai n. sp. Tas Eier 2
v 1870 Aspidoceras Rogoznicense ZEusSCHN.- Zırtei, Taf. 31, Fig. 1.
v 1958 Aspidoceras rafaelı (Orrer).- Buck, S. 95, Taf. 7, Fig. 4.
v 1958 Aspidoceras cf. rafaeli (Opreı).- Buck, S. 96, Taf. 7, Fig. 5.- [= Holotypus] ? 1984 Aspidoceras rafaeli (Over), 1863.- Sarrı, S. 505.
Holotypus: Original zu Taf. 5, Fig. 1, aufbewahrt am GPIT, Nr. Ce 1146/18.
Derivatıo nominis: nach Dr. Antonio Checa Gonzauzs (Granada), dem Bearbeiter von Malm-Aspidoceraten.
Locus typicus: Amstetten bei Geislingen/Steige (Baden-Württemberg), vgl. KeHrer 1931:
Stratum typicum: Untere Felsenkalk-Formation, Ober-Kimmeridgium, Eudoxus- Zone (vermutlich Malm 6 3).
Vorkommen: Südwestdeutschland, Apenninen, Südalpen.
Material: Holotypus sowie 2 weitere Exemplare aus den Apenninen (BSPM 1868 X 133) und von Torri/Gardasee (GPIT Ce 1146/17).
Maße (D, Wh, Nw, Wb in mm):
D Wh Nw Wb Ar/2 K/2 Holotypus 153 60 45 (-56) 21 9 Ce 1146/17 215 101 60 107 21 ? Orig. Zırteı 152 58 40 (81) -17 ? 97 40 30 61 17 12
Diagnose.- Art der Gattung Pseudhimalayites, bei der im Adultstadium eine umbilikale Knotenreihe ausgebildet wird, während ventrale Knoten zumindest bei Beginn der umbilikalen Knotenreihe noch nicht auftreten.
Beschreibung. - Der Holotypus besteht aus einem vor allem im Bereich des Phragmokons stark kompaktierten Steinkern in einem hellgelblichen, mikritischen Kalk. Im Bereich der Wohnkammer ist erkennbar, daß das Gehäuse vor der Einbet- tung ursprünglich sehr breit war. Die nicht abgebildete Seite des Stücks ist stark dia- genetisch im Bereich einer Bankoberfläche korrodiert. Der Verlauf der Lobenlinie ist kaum erkennbar. Der vermutlich unvollständige Wohnkammeranteil des Gehäu- ses beträgt etwa eine halbe Windung. In der Wohnkammerfüllung befindet sich das sehr schlecht erhaltene Gehäuse eines Streblites levipicetus (Fontannes). Die Innen-
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windungen sind nicht erhalten. Die Skulptur besteht aus einer groben lateralen Kno- tenreihe, wobei von jedem Knoten 2-3 faltige, von Anwachsstreifen überprägte Rıp- pen ausgehen. Diese besitzen einen prorsiradiaten Verlauf, der allerdings durch eine seitliche Pressung noch etwas verstärkt wird, und sind durch gelegentliche marginale Schaltrippen ergänzt. Die Rippen ziehen ohne Unterbrechung über die Externseite. Unterhalb des dritt- und viertletzten Lateralknotens ist je ein schwacher zusätzli- cher umbilikaler Knoten erkennbar. Die gerundete Nabelwand weist ansonsten nur Anwachsstreifen auf.
Bemerkungen. - Der Holotypus von Psendhimalayıites checai n. sp. war von Buck (1958) in die Verwandtschaft von Ammonites rafaeli Oprzı. gestellt worden. CnzcaA (1985) stellte das Stück trotz der umbilikalen Knötchen und dem wesentlich jüngeren Fundhorizont zu „Orthaspidoceras uhlandi“. Es besitzt jedoch die für Psendhimalayiıtes typische Skulpturentwicklung, indem zu einer regelmäßigen late- ralen Knotenreihe in einem späteren Stadium noch eine umbilikale hinzurritt (vgl. Abb. 2). Damit bildet P checai ein ideales Bindeglied zwischen P uhlandi und P „steinmanni“. Bei dem von Zırrei (1870, Taf. 31, Fig. 1) als „Aspidoceras rogozni- cense“ abgebildeten Stück (= Taf. 5, Fig. 2) setzt die umbilikale Knotenreihe schon deutlich früher ein als beim Holotypus von P checai. Der Unterschied könnte zwar auf eine gewisse Altersverschiedenheit beider Stücke hindeuten, doch findet man beı Psendhimalayites subpretiosum (= P. steinmanni) eine vergleichbare Variabilität. Das Zırreische Stück wurde zuletzt als Aspidoceras rafaeli (Oprer) gedeutet (CHEcaA 1985). Bereits Touıa (1907: 74) erkannte jedoch die Beziehung dieses Stücks zu Oppeıs Ammonites uhlandi. In der Vergangenheit führten weitere Fehlinterpretatio- nen zu weitreichender Verwirrung (s. u.).
Die vorliegenden Stücke von P checai n. sp. besitzen beim erhaltenen Durchmes- ser noch keine ventralen Knoten. Vermutlich sind aber solche Knoten in einem bis- her unbekannten Adultstadium auf der Wohnkammer entwickelt, wıe sich dies be- reits bei manchen vollständigen Exemplaren von P uhlandi andeutet. Das Zırreische Stück wurde bisher dem Tithonium zugeordnet, doch führte Zırreı (1870) von der Fundlokalität „Rave Cupa“ am Monte Catria (Zentrale Apenninen) eine ganze Reihe von weiteren Arten an, die nach heutiger Kenntnis dem Ober-Kimmeridgium zugerechnet werden müssen (z.B. Psendowaagenia acanthomphala, Taramelliceras compsum, Streblites folgariacus). Das Stück dürfte deswegen vermutlich aus der Ca- vouri- oder der frühen Beckeri-Zone stammen. Das Fundniveau des bisher einzigen Exemplars von Pseudhimalayıtes checai n. sp. aus der Eudoxus-Zone des Schwäbi- schen Jura ist daher nicht sicher mit mediterranen Profilen korrelierbar.
Die Gattung Psendhimalayites läßt sich nun mindestens vom Ober-Oxfordium (Bimammatum-Zone), mit Ammonites candonensis Favre möglicherweise sogar vom Unter-Oxfordium an, bis in das höhere Unter-Tithonium (Semiforme-Zone) nach- weisen. In der phylogenetischen Reihe der Pseudhimalayites-Arten läßt sich eın ge- nereller Trend zu einem Höherrücken der lateralen Knotenreihe erkennen, um Platz für die umbilikale Knotenreihe zu schaffen. Ein Vorkommen in der noch jüngeren „Burckhardticeras“-Zone muß postuliert werden, da aus Schichten dieser Altersstel- lung mit Simocosmoceras pszczolkowskii ein Mikroconch vorliegt. Das Auftreten ın der westlichen Tethys scheint jedoch auf ganz bestimmte, relativ kurze Einwande- rungsschübe beschränkt, von denen diejenigen in der Divisum-Zone und in der Se- miforme-Zone, was die Fossildokumentation (vgl. Tab. 1) angeht, offensichtlich am erfolgreichsten waren. Es ist daher zweifelhaft, ob es sich bei dieser Gattung um eın
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Tab. 1. Übersicht über die bisher bekannten Arten von Pseudhimalayites und Simocosmo- ceras und deren Dimorphismusbeziehungen.
Alter Psendhimalayites[M] Simocosmoceras|m] „Burckhardticeras“-Zone noch unbekannt S. pszezolkowskü Semiforme-Zone P. subpretiosum S. adversum Eudoxus-Zone P checai noch unbekannt Divisum-Zone P. uhlandi S. paradoxum Bimammatum-Zone P. corona noch unbekannt Unter-Oxfordium P. caudonensis noch unbekannt
echtes Tethys-Faunenelement handelt. Vielleicht kann man aus dem frühen Auftre- ten von Pseudhimalayites corona (Qu.) (= magdalenae CouLicnon) im Ober-Oxfor- dıum von Madagaskar schließen, daß es sich um ein pazifisches Faunenelement han- delt. Die phylogenetische und paläogeographische Herkunft der Gruppe ist derzeit noch als weitgehend ungeklärt zu betrachten.
5. Zum Dimorphismus bei Aspidoceraten
In der Ammonitenfamilie der Aspidoceraten ist ein Dimorphismus sicherlich be- sonders schwer erkennbar. Die Gruppe als Gesamtheit ist an ihrer im Gegensatz zu Perisphinctiden vergleichsweise einfacher gestalteten Lobenlinie und vor allem durch den Besitz eines Laevaptychus gekennzeichnet. Mit letzterem Merkmal kann beispielsweise anhand von Material aus verschiedenen Oberjura-Schichten der Schwäbischen und Fränkischen Alb die u. a. von Enay (1978: 109) vermutete Aspi- doceraten-Verwandtschaft der mikroconchen Gattung Sutneria Zırızı 1884 bewie- sen werden (zugehöriger [M] = Physodoceras Hyarr 1900 [Synonyme: Anaspidoceras VıcH 1984; Schaireria Cneca 1985]), was von Zırsrer (1974) aber nicht erkannt wor- den ist. Bei den von Zakharov & Lominanze (1983, Fig. 7b u. 8c) mit Vorbehalt zur Gattung Sutneria gestellten Ammoniten aus dem Solnhofener Plattenkalk mit La- mellaptychen in ihren Wohnkammern handelt es sich um Zingulaticeras solenoides (Quenstepr). Wahrscheinlich leitet sich die Gattung Sutneria von Klematosphinctes Buckman 1922 ab, die ebenfalls retrocostate Rippen und spießartige Apophysen be- sitzt. Auch die schon lange als möglicher Vorläufer von Sutneria geltende Gattung Mirosphinctes SCHINDEwoLF 1926 erwies sich als mikroconcher Aspidoceratide (Bon- nor etal. 1995). Zugehörige Makroconche gehören der Gattung Euaspidoceras SpatH 1931 an. Allerdings sind sicherlich nicht alle der bisher in der Gattung Euaspidoceras vereinigten Aspidoceraten zugehörige Makroconche zu Mirosphinctes. So dürften beispielsweise Aspidoceraten der rupellense-Gruppe (Ammonites rupellensis D’Or- BIGNY, Ammonites perarmatus mamillanus Quensteot, Ammonites dornacensis Favre, Aspidoceras bodeni WEGELE, Arcaspidoceras jeanneti Coruicnon, Paraspidoceras sue- vıcum Zxıss, Extranodites knechti JEanner) die makroconchen Partner der Gattung Simosphinctes Barrheı 1957 darstellen (vgl. Hantzrercur 1989), wofür außer dem gemeinsamen Auftreten auch die frappierende Ähnlichkeit juveniler Stadien, das Auftreten von Parabelknoten und wiederum die „aspidoceratide“ Lobenlinie bei Simosphinctes sprechen. Die von Zıwsrer (1959) von Simosphinctes abgetrennte Untergattung Ceratosphinctes gehört hingegen sicher nicht zu den Aspidoceraten, sondern zu den Simoceraten und muß daher in den Gattungsrang erhoben werden.
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA 15
Tab.2. Übersicht des Kenntnisstands über Dimorphenbeziehungen von verschiedenen Aspidoceraten-Gattungen.
Makroconche Gattung - Mikroconche Gattung
Euaspidoceras Sparn 1931 = Mirosphinctes SCHINDEWOLF 1926 „rupellense-Gruppe“ E Simosphinctes Barrneı 1957
Clambites RoıLıer 1922 - Epipeltoceras Sparn 1924
Hybonoticeras BREISTROFFER 1947 — Hybonotella BErcKHEMER & HöLper 1959
Sutneria ZırteL 1884 Simocosmoceras SPArH 1925
Physodoceras Hyarr 1900 Pseudhimalayites Sparn 1925
Die Gattung Epipeltoceras Spart 1924 wiederum wurde aufgrund des gemeinsamen Vorkommens, der Lobenlinie und der Ähnlichkeit der Jugendstadien als mikrocon- cher Partner von Aspidoceraten der Gattung Clambites (Ammonites clambus Oprzı, Ammonites schwabi Ovrrı, Ammonites hypselus Orreı, Ammonites perarmatus ae- quicosta Quenstept, Aspidoceras costatum Dorn, Aspidoceras striatocostatum Dorn) erkannt (Enar 1978; SCHwEIGERT 1995).
Bei der Gattung Hybonoticeras Breıstrorrer 1947 wurden die Mikroconchen lange Zeit nicht einmal subgenerisch abgetrennt. Erst Orörız (1978) führte den von BERCKHEMER & Hörner (1959) informell vorgeschlagenen Namen Hybonotella für mikroconche Hybonoticeraten ein.
Ein Dimorphismus ist also bislang innerhalb der Aspidoceratidae in den Unterfa- milien Physodoceratinae, Fuaspidoceratinae, Epipeltoceratinae und Hybonoticera- tinae nachweisbar (Tab. 2). Zu ersterer wird hier auch das neue Dimorphenpaar Psendhimalayites [M]/Simocosmoceras [m] gerechnet.
Die Gattung Aspidoceras Zırreı 1868 ıst auf die Art Ammonites rogoznicensis Zejszner 1846 begründet. Vermutlich wegen der schweren Zugänglichkeit der Zejsz- nerschen Arbeit wurde die Interpretation der Art später (Roman 1938; HANTZPERGUE 1989) oft kritiklos auf andere Stücke bezogen, u. a. auf das von Zırrezı (1870, Taf. 31, Fig. 1) abgebildete Stück, das aber, wie oben ausgeführt wurde, der Gattung Psenud- himalayıtes zugerechnet werden muß. Roman (1938) gab sogar fälschlicherweise die- ses Stück als Lectotypus der Art Aspidoceras rogoznicense an! Die Abbildung des verschollenen Holotypus der Art Ammonites rogoznicense Zejszner (1846, Taf. 4, Fig. 4a-c) wurde von Mauinowska (1988, Taf. 145, Fig. 4) reproduziert. Obwohl es sich nur um ein sehr kleines Individuum handelt, ist klar erkennbar, daß es sich um einen typischen bispinosen Aspidoceraten handelt, der mit der in denselben Schich- ten auftretenden Art Psendhimalayites subpretiosum (Unuic) nichts zu tun hat. Der Interpretation der Art im Sinne von Cneca (1985) ist deswegen im wesentlichen beı- zupflichten und der Gattungsname weiter im bisherigen Verständnis verfügbar.
Problematisch ist jedoch nach wie vor ein Dimorphismus bei den Gattungen Aspidoceras Zırreı 1868 und Orthaspidoceras Sparh 1925. Hantzrercur (1989) deu- tete kleinere Individuen von verschiedenen Arten dieser Gattungen, die sich im Mundsaum in keiner Weise von seinen Makroconchen unterscheiden, als „Mikro- conche“. Nachdem aber, wie oben geschildert, gleich bei mehreren Aspidoceraten- Unterfamilien morphologisch stark von den Makroconchen abweichende Mikro- conche mit Mündungsapophysen vorkommen, ist nicht auszuschließen, daß beı Aspidoceras und Orthaspidoceras gar kein entsprechender Dimorphismus existiert. Die für Mikroconche gehaltenen Stücke wären dann lediglich als relativ frühzeitig
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adult gewordene und daher etwas kleiner gebliebene Makroconche aufzufassen. Deutet man, wıe meist üblich, die Makroconche als weibliche Tiere, so müßte man eventuell von einer parthenogenetischen Fortpflanzung innerhalb dieser Aspidoce- raten-Gruppen ausgehen. Eine andere, fossil natürlich nicht nachweisbare, aber durchaus diskutierbare Möglichkeit wäre auch eine völlige Reduktion des Gehäuses bei männlichen Tieren. Einen ähnlich krassen Dimorphismus kennt man auch bei manchen rezenten Mollusken, wie bei der Teuthiden-Gattung Argonauta, bei der die Männchen extrem verzwergt sind.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
Tafel 1
Simocosmoceras paradoxum n.sp., Holotypus. Unter-Kimmeridgium, Divisum- Zone, Lacunosamergel-Formation, Tieringen, „Bittenhalde“. SMNS 26238 (Coll. WAıpeLıcH). — a, d: Lateralansichten; b, c: Ventralansichten. — x 1. - e, f: Lateral- ansichten; g, h: Ventralansichten. 308
Simocosmoceras adversum (Oprzı) (= Holotypus von Simocosmoceras pampalo- ni Cresta & Parumı), Reproduktion der Originalabbildung (Original in der Samm- lung des Servicio Geologico, Rom). Unter-Tithonium, Semiforme-Zone, Apenni- nen. -a: Ventralansicht; b: Lateralansicht. - x 3.
Simocosmoceras adversum (Oprrı), Lectotypus. Unter-Tithonium, Semiforme- Zone, Rogoznik, Polen. BSPM AS III 110. - a: Ventralansicht; b: Lateralansicht. —xX2.
Pseudhimalayites subpretiosum (Unuc), Holotypus. Reproduktion der Ori- ginalabbildung (Original verschollen). Unter-Tithonium, Semiforme-Zone, Ro- goznik, Polen. -x 1.
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA
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22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
Tafel 2
Fig. 1. Psendhimalayites subpretiosum (UnuG) (= Lectotypus von Aspidoceras stein- mannı Haurr, Orig. zu Haupt 1907, Taf. 7, Fig. 1). Unter-Tithonium, Zone des Au- lacosphinctes proximus, Cerro Loteno, Neuquen-Becken, Argentinien. Paläont. Inst. Univ. Bonn, Nr. GPIBO Hauvrr 1a. - a: Lateralansicht; b: Ventralansicht. - x 1.
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDI IIMALAYITES IM OBERJURA
23
24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
Tafel 3
Fig. 1. Pseudhimalayites uhlandi (Ovrrı), Neotypus. Unter-Kimmeridgium, Divisum- Zone, „uhlandi-Horizont“, Lacunosamergel-Formation, Obernheim. SMNS 60928 (Coll. Dorarka). — a: Lateralansicht (x 0,5); b: Ventralansicht (x 0,45).
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS
& PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA
26
Kick
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Tafel 4
Psendhimalayites corona (Quenstepr) (= Holotypus von Ammonites corona gigas Qurnstept 1888, Taf. 96, Fig. 11). Ober-Oxfordium, Bimammatum-Zone, Hauf- fianum-Subzone, vermutlich „tizianiformis-Horizont“, Hangschutt am Sauserbrun- nen bei Laufen/Eyach. GPIT. - a: Lateralansicht; b: Ventralansicht. - x 2/3.
Pseudhimalayites corona (Quernstepr). Ober-Oxfordıum, Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, „tizianiformis-Horizont“ Basıs der Werkkalk-Formation, Stbr. Heublein bei Kirchleus/Nordfranken. Privatslg. Dr. F. & H. Marrın, Kronach Ne
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28
Fig. 1.
Figs2
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 246
Tarel-5
Pseudhimalayites checai n. sp., Holotypus. Ober-Kimmeridgium, Eudoxus- Zone (vermutlich Weißjura 8 3), Amstetten. GPIT, Nr. Ce 1146/18. - x 2/3.
Pseudhimalayites checai n. sp. (Orig. zu Zırrer 1870, Taf. 31, Fig. 1. Bei Zırteu ist nur der innere Teil des Phragmokons abgebildet, während die vorhandene, aber schlecht erhaltene Außenwindung inzwischen mit dem inneren Teil zusammenge- fügt wurde). ?Ober-Kimmeridgium, Cavouri- oder tiefe Beckeri-Zone, „Rave Cupa“ am Monte Catria, Zentrale Apenninen, Italien. BSPM 1868 X 133.-x 1.
SCHWEIGERT, SIMOCOSMOCERAS & PSEUDHIMALAYITES IM OBERJURA 29
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch
| 3437
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H En Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk.| Ser. B | Nr.247 | 698.,7'Taf., 10Abb. | Stuttgart, 31.07. 1997
Der bauhini-Faunenhorizont und seine Bedeutung für die Korrelation zwischen tethyalem und subborealem Oberjura
The bauhini faunal horizon and its correlation value in the Tethyan and Subboreal Late Jurassic
Von Günter Schweigert, Stuttgart, und John H. Callomon, London
Mit 7 Tafeln und 10 Abbildungen
Abstract
The ammonite fauna of the so-called „bauhini horizon“ is described ın detail. The material comes from the Upper Danube valley and from the Lochen area (SW Germany). The bauhini horizon marks the youngest horizon of the Hauffianum Subzone (Late Oxfordian) of the Te- thyan chronozonation. The comparison of amoeboceratids permits a correlation of this hori- zon with the base of the Subboreal Kimmeridgian (Baylei Zone, densicostata horizon). Hence the bauhini horizon is demonstrated to be one of the most important levels for correlations. Three new ammonite species are described from the bauhini horizon: Metahaploceras muehl- heimense n. sp., Physodoceras wulfbachense n. sp., and Pictonia praeperisphinctoides n. sp. A brief survey is given of the ammonite faunal horizons below and above the bauhini horizon.
Zusammenfassung
Die Ammonitenfauna des bauhini-Horizonts wird anhand von Material aus dem Gebiet der Oberen Donau und dem Lochengebiet ausführlich beschrieben. Der bauhini-Faunenho- rizont stellt den bislang jüngsten Faunenhorizont der Hauffianum-Subzone des tethyalen Ober-Oxfordiums dar. Der Vergleich der Amoeboceraten ermöglicht eine Korrelation des bauhini-Horizonts mit dem subborealen basalen Kimmeridgium (Baylei-Zone, densicostata- Horizont). Der bauhini-Horizont stellt deswegen einen der wichtigsten Anknüpfungspunkte für Korrelationen dar. Aus dem bauhini-Horizont werden drei neue Ammonitenarten be- schrieben: Metahaploceras muehlheimense n. sp., Physodoceras wulfbachense n. sp. und Picto- nia praeperisphinctoides n. sp. Über die Ammoniten-Faunenhorizonte im Liegenden und Hangenden des bauhini-Horizonts wird eine kurze Übersicht gegeben.
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Inhalt 1. Enlunge H Atn ei N: Bieter) 9, 3, Feat 2 2. Die Ammonitenfauna des bauhini-Horizonts der Hauffianum-Subzone. .... .... 4 3. Zur Verbreitung des bauhini-Horizonts in Süddeutschland ..... 22. 22..2... 26 3.1..Die Typuslokalıtat von Amoebocerasbauhiatl. 2.222... .22 2a 26 3:2,Das-brotil vom Plettenberg, 79:24 2er. 1 an a ee Re 27 3:34 Weiter&brofile ım Lochengebien } «hr y la ea MN ss 30 3:4. Profile in der Resionum Mühlheim / Donau... u... 2. une 31 3,9 Weitere Profile der. Schwäbisehen Alb freu our Ice 0 2 Do 33 326% Brohile,derhrankischen, Alban ea ma men m ee 34 4. Faunenhorizonte mit Amoeboceraten im Liegenden des bauhini-Horizonts. ... . . . 35 5. Faunenhorizonte im Hangenden des bauhini-Horizonts . . 2... 2222222020. 37 6. Die Oxfordium/Kimmeridgium-Grenze in Großbritannien. . 2.2... 222222020. 38 6.12 DieiklassischeniGrenzprohlleug 21 0 0 0, 0 N ee 38 6:2. DasProhlivonSouthireriby ne N ER 41 7. Beziehungen zwischen subborealen Pictonien und pictoniiden Ammoniten Sudwestdeutschlandsg u. 2... 2 20.0. 0.8 0.0 ya ne ee 44 8. Zur Korrelation des bauhini-Horizonts im tethyalen Oberjura .... 2.2.22... 47 IE ILELaC Un a ee ee ee re ee. ET 50 Tatelo sera erg 006 he nr nl I Se a A 56
1. Einleitung
Seit dem Luxemburger Jurakolloquium im Jahre 1962 wurde die Basis des Kim- meridgiums im tethyalen Raum und den daran angrenzenden submediterranen Ge- bieten mit der Basıs der Platynota-Zone gezogen. Es ist aus heutiger Sicht nicht mehr leicht zu erkennen, was genau damals den Ausschlag für eine derartige Praxis gegeben hatte. Die damals erschienene Monographie der Perisphinctidenfauna des „Unterkimmeridgiums“ von Geyer (1961) mag dabei eine gewisse Rolle gespielt ha- ben, doch vermißt man darin jegliche Begründung oder Diskussion, weswegen mit der Platynota-Zone das Kimmeridgium beginnen solle. Schon Arkezıı (1946, Tab. 2; 1956, Tab. 9-10) hatte zwar eine Grenzziehung nicht explizit vorgenommen, vermu- tete aber aufgrund der ihm damals verfügbaren Literaturangaben (Wece£r£ 1929; Die- TerıcH 1940) eine Korrelation der englischen Kimmeridgium-Basis mit der Unter- grenze der Galar-Subzone. Wenngleich bis heute noch kein offizielles Typusprofil der Oxfordıum/Kimmeridgium-Grenze definiert wurde, war man sich doch bei al- len angestellten Betrachtungen seit Sarreın (1914) darüber einig, daß die Basis des britischen Kımmeridge Clays als untere Begrenzung des Kimmeridgiums zu gelten habe. Nach dem subborealen Zonenschema in Großbritannien entspricht diese Un- tergrenze dem Beginn der Baylei-Zone. Die basale Baylei-Zone ist durch das Auf- treten der Ammonitenarten Pictonia densicostata (SaLrzıD ms) Buckman und Amoe- boceras bauhini (Oprrı.) gekennzeichnet (BırkeLunn & CarLLomon 1985).
Etwa ab Ende der 70er Jahre wurde die scheinbar längst geklärte Frage nach der Basıs des Kimmeridgiums im mediterranen und submediterranen Jura erneut aufge- worfen (u. a. Sykes & Carnomon 1979). In den letzten Jahren verdichteten sich die In- dizien dafür immer massiver, daß die Basis der Platynota-Zone deutlich jünger ist als die englische Kimmeridgium-Basis. Auch von Seiten der Dinoflagellaten-Biostrati- graphie ergaben sich verschiedentlich auffällige, zunächst nur schwer deutbare Dis- krepanzen zwischen tethyalen und subborealen/borealen Profilen (Brenner 1988; Wıerzsowskı & Ärnus 1993). Eine Korrelation zwischen dem englischen Jura und den gut untersuchten submediterranen Profilen in Südostfrankreich (Ardeche) ist je-
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 3
doch nicht auf direktem Wege möglich, da in England außer den dominierenden Amoeboceraten fast ausschließlich subboreale Perisphinctiden (Ringsteadia [M], Pictonia [M], Microbiplices [m], Prorasenia [m]) vorkommen, während diese in Süd- ostfrankreich in den meisten Horizonten wiederum völlig fehlen.
Eine Korrelation ist somit nur in Gebieten möglich, wo gleichzeitig sowohl die tethyalen als auch die subborealen Faunenelemente vorhanden sind. Versuche einer Korrelation wurden deswegen ım polnischen Jura, in der Schweiz und in Südost- frankreich vorgenommen (Maryja & WIErzBowskı 1988; Arrors et al. 1993), ohne daß es dabei zu einer eindeutigen Klärung kam. Die Lösung des Korrelationsproblems ist indessen im Schwäbischen Jura zu suchen, wo nicht nur durch die Mischung sub- mediterraner und subborealer Faunenelemente im allgemeinen eine recht große Di- versität herrscht, sondern wo auch zahlreiche wichtige Ammonitenarten aufgestellt worden sind, darunter auch einige für die Oxfordium/Kimmeridgium-Grenzpro- blematik wichtige Arten aus der Gattung Amoeboceras. In vielen Fällen war jedoch deren Fundhorizont zum Zeitpunkt der Beschreibung unbekannt oder geriet im Laufe der Zeit wieder in Vergessenheit. Der für die Problematik der Korrelation wohl entscheidende Faunenhorizont, aus dem eine ganze Anzahl Oprzıscher und Quensteptscher Arten herstammen, ist der kürzlich eingeführte „bauhini-Hori- zont“ (SCHwEIGErT 1995b). Seine hochdiverse Ammonitenfauna soll im folgenden eingehend dokumentiert, sowie seine stratigraphische Position und überregionale Bedeutung diskutiert werden.
Abkürzungen ım Text. - SMNS = Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart, GPIT = Geologisch-Paläontologisches Institut der Universität Tübingen, IGPS = Geolo- gisch-Paläontologisches Institut der Universität Stuttgart, BSPM = Bayerische Staatssamm- lung für Paläontologie und historische Geologie München, JHC = J. H. Callomon collection am University College London.
D = Durchmesser, Wh = Windungshöhe, Nw = Nabelweite, Wb = Windungsbreite, Ir/2 = Primärrippen pro halbem Umgang, Ar/2 = Sekundärrippen pro halbem Umgang, K/2 = Kno- ten pro halbem Umgang, [m] = mikroconche Ammonitenart, [M] = makroconche Ammo- nitenart.
Dank
Für den enormen Einsatz beim horizontierten Bergen wichtigen Fossilmaterials und des- sen anschließender Präparation danken wir Herrn Achim Lehmkuhl (Stuttgart). Zusätzliches horizontiertes Ammonitenmaterial verdanken wir den Mitgliedern einer Kirchheimer Höhlenforschergruppe (C. Bechert, C. Bock, $. Geiger, H. Jantschke, A. Kücha, M. Wisshak) sowie den Herren Dr. F. und H. Martin (Kronach). Herrn Dr. A. Liebau (Institut und Mu- seum für Geologie und Paläontologie, Tübingen) und Dr. G. Schairer (Bayerische Staats- sammlung für Paläontologie und Historische Geologie, München) ermöglichten die Einsicht in Sammlungsmaterial und die Ausleihe wichtiger Einzelstücke. Für anregende Diskussionen und Informationen über Profile und Fossilmaterial im Gebiet der Oberen Donau und den Lochenbergen danken wir weiterhin den Herren K. Ebel (Markdorf), R. Hugger (Alb- stadt-Onstmettingen), A. Scherzinger (Immendingen-Hattingen) sowie ganz besonders Herrn Dr. W. Riegraf (Münster). Die Erlaubnis zum Betreten des Steinbruchs auf dem Plet- tenberg sowie tatkräftige Unterstützung bei Profilaufnahmen und Fossilaufsammlungen er- hielten wir von den Herren Dr. M. Jäger, F. Lörcher und R. Uttenweiler (Firma Rohrbach Ze- ment, Dotternhausen).
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2. Die Ammonitenfauna des bauhini-Horizonts der Hauffianum-Subzone
Die im folgenden beschriebene Ammonitenfauna stammt im wesentlichen von den beiden etwa 0,5 km voneinander entfernten Fundpunkten „Scheibenhalde“ und der „Wulfbachquellhöhle“ bei Mühlheim/Donau (ScHwEiGERT 1995c; JANTSCHKE & Straug 1996) sowie aus dem Steinbruch der Firma RonrBacH ZEMENT auf dem „Plet- tenberg“ bei Schömberg. Ergänzendes Material lieferten Aufsammlungen von den klassischen Fundstellen am „Hundsrücken“ bei Streichen und am „Sauserbrunnen“ bei Laufen/Eyach. Die stratigraphische Position des bauhini-Horizonts im Profil und das geologische Umfeld dieser Fundpunkte werden im Anschluß an die syste- matische Beschreibung der Fauna ausführlich geschildert. Zur Lage der untersuch- ten Lokalitäten und Profile vgl. Abb. 1.
Bei den im folgenden Abschnitt aufgeführten und beschriebenen Ammonitenar- ten finden ın der Systematik die Dimorphismus-Beziehungen Berücksichtigung, so- weit sie sich anhand des horizontierten Materials aus dem bauhini- und benachbar- ten Faunenhorizonten ermitteln ließen. Teilweise mußten deswegen bisherige Un- tergattungen in den Gattungsrang erhoben werden, weil sonst die natürlichen Ver- wandtschaftsbeziehungen verschleiert würden.
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Abb. 1. Wichtige fossilführende Lokalitäten in der jüngeren Blmammatum- und Planula- Zone ım Gebiet der westlichen Schwäbischen Alb. - 1: Mühlheim/Donau, „Schei- benhalde“; 2: Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle; 3: Nendingen, Donautal- straßße; 4: Lochengebiet, „Rübenhau“; 5: Reichenbach am Heuberg; 6: Plettenberg; 7: „Hohler Fels“ bei Albstadt-Onstmettingen.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 5 2.1. Systematik
Familie Cardioceratidae SırmırapzKı 1898 Unterfamilie Cardioceratinae SırmırapzKı 1898
Gattung Amoeboceras Hyarr 1900
Typusart: Ammonites alternans v. Buch 1831.
Amoeboceras bauhini (Oprrı.) [m] Taf. 1, Fig. 1-26; Taf. 2, Fig. 2; Abb. 2a-k
v 1857_ Ammonites alternans quadratus. - Quenstepr, Taf. 74, Fig. 6. v" 1863 _ Ammonites baubhini. - Over, S. 210. v 1995b Amoeboceras (Amoebites) bauhini (OppeL). — SCHWEIGERT, $. 173, Abb. 1, Fig. f-g. — [Mit ausführlicher Synonymie]
Holotypus: Orig. zu Quensteor 1857, Taf. 74, Fig. 6 (designiert von Oprer selbst), auf- bewahrt am GPIT.
Typushorizont: bauhini-Horizont (siehe Schweigert 1995b).
Material: 147 Exemplare (Scheibenhalde: 31, Wulfbachquellhöhle: 9, Plettenberg: 93, Sauserbrunnen: 14).
Obwohl einerseits nicht nur Quenstepr, sondern auch Oprrı. den Fundhorizont von A. bauhini sehr präzise angaben, wurde die Art vielfach recht unterschiedlich interpretiert und insbesondere mit Amoeboceraten aus dem Grenzbereich Galar/Platynota-Zone verwechselt. Vom Plettenberg und der „Scheibenhalde“ lie- gen so viele Exemplare vor, daß das Variationsspektrum der Art sehr gut abdeckt wird. Trotz der - auch bei anderen Vertretern der Cardioceratinae üblichen - enor- men morphologischen Variabilität ist die Art ın aller Regel gut kenntlich. Selbst eine eigentümliche Form mit einer abrupt einsetzenden außerordentlich feinrippigen Skulptur im Adultstadium, ähnlich derjenigen, die Fischer (1913) aus einem wesent- lich jüngeren Faunenhorizont (vgl. S. 38) unter dem Artnamen Cardioceras haiz- manni beschrieb, fällt unter die Varıationsbreite von Amoeboceras bauhini (vgl. Taf. 1, Fig. 26). In einem großen Steinbruch in South Ferriby/Lincolnshire ließen sich pyritisierte, meist körperlich erhaltene Amoeboceraten aus der untersten Partie des Kimmeridge Clays (basale Baylei-Zone) in größerer Zahl horizontiert sammeln. Die Stücke wurden bereits von Birk£eLunn & Cartomon (1985, Taf. 9, Fig. 13) mit der Art Amoeboceras bauhini identifiziert. Eine größere Kollektion dieser Amoebocera- ten zeigt nun, daß diese nicht nur die morphologischen Merkmale von A. bauhini besitzen, sondern auch eine mit den süddeutschen Stücken vollkommen identische Variationsbreite. Da man bei einem Vergleich zwischen weiter entfernten Gebieten eventuell mit dem Phänomen geographischer Rassen zu rechnen hat, ist dieser Be- fund eigentlich überraschend. Wir können jedenfalls davon ausgehen, daß zwischen dem süddeutschen und dem britischen Horizont mit A. bauhini nicht nur kein mit- tels paläontologischer Methoden weiter auflösbarer Altersunterschied besteht, son- dern daß auch der Faunenaustausch zu dieser Zeit für Amoeboceraten nicht behin- dert war, während umgekehrt mediterrane Faunenelemente (z. B. Oppeliiden) nur eingeschränkt in den subborealen Raum vordringen konnten.
Die Art Amoeboceras bauhini wird aufgrund ihrer relativen Häufigkeit, guten Kenntlichkeit und ihrer weiten geographischen Verbreitung zur Nominatart des bauhini-Faunenhorizonts bestimmt.
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Maße: D Nw. Wh: Wb2 27 Ar
SMNS.23276/3,, 13,5 5,5 5,8 EV 26
SMNS 26934/2 165 6 6,5 232,110 17. SMNS 23276/4 174 6,3 6,3 787 29 SMINS627791 7 17,82 86 7 8 13 23 SMNS 62868/55 18 7 7 7 17 27.
SMNS 26938/1 18 6,5 7 8 13 22 SMINS26934/3 18,7 752 % 93.021 32 SMNS 62868/2 18,8 6,2 7) 3] 38 SMNS 62868/3 18,8 6,6 22 ar 19 29 SMNS 62868/4 19 7,8 8,7 8 26 40 SMINS6263171 7195 w7 753 7,82..16 24 SMINS 2693874 7 1937 77,8 8,2 9 17 26 SMNS 23276/2 20 743 2 8 16 22 SMNS 62868/6 21,5 8,8 1 8 zei! 33 SMNS 62779/2 22 Toll. 8 3.531,16 25 SMNS 62868/4 24,5 8,8 ie) 18 25 SMINS26934/ 17° 26,8 957 10,8 115.17 27.
JHCa 12 4 a5 70 Sala JHCb ER : JHCc Eee one JHCd 20 7 8 Schu 316: Aug?
Amoeboceras schulginae M£sezunıkov [M] Tat, 2 Eis 1. ar sEio, > * 1967 Amoeboceras (Prionodoceras) schulginae MEsezHnIkov, sp. nov. — MESEZHNIKOV, $. 123, Tab Eis 1: Tab, Eie: 15,114. v 1995b Amoeboceras schulginae MEsezunıKkov. — SCHWEIGERT, $. 178, Abb. 1, Fig. a-e. - [Mit ausführlicher Synonymie].
Holotypus: Orig. zu Mesezunıkov 1967, Taf. 3, Fig. 1, aufbewahrt in der Sammlung des VNIGRI in St. Petersburg (Nr. 24/686).
Material:3 Exemplare (Lochen, Wurmlingen; 1 Fragment vom Plettenberg, SMNS Inv.- Nr. 62884, leg. R. Straus).
Eigenartigerweise sind makroconche Amoeboceraten im submediterranen Ober- jura ausgesprochen selten, wenngleich sie nicht vollständig fehlen. Bislang liegt aus dem gesamten Schwäbischen Jura neben den beiden bekannt gewordenen Exempla- ren dieser Art noch ein Windungsfragment aus dem bauhini-Horizont des Pletten- bergs vor. Es ist allerdings nicht auszuschließen, daß die außerordentliche Seltenheit auch daran liegt, daß der Fundhorizont nicht allzu oft aufgeschlossen ist und bis jetzt auch noch nie flächenhaft besammelt werden konnte. Juvenile makroconche Exemplare sind möglicherweise schwer von den Mikroconchen unterscheidbar. An- dererseits findet man jedoch im borealen Oberjura fast ausschließlich Makroconche, während dort wiederum Mikroconche zu den größten Seltenheiten gehören. Dieses auch anderen Vertretern der Cardioceratinae eigene Phänomen spricht für beson- dere, zur Zeit noch nicht deutbare Fortpflanzungsmechanismen.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONTI 7
Abb. 2. a-f: Amoeboceras banhini (Ovrzı). (SMNS 62868/5 (a-c), 62868/4 (d), 62868/8 (e), 62868/1 (f), 62868/6 (g), 62868/9 (h), 62868/3 (i), 62868/7 (j), 62868/2 (k); leg. A. LEHMKUHL & G. SCHWEIGERT). — x1.
I-m: Euprionoceras? sp. (SMNS 62871, leg. A. Lenmkunr). Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg. - x1.
Maße:
D Nw Wh Wb DE ENG. SMNS 62562 40 12 13 (9) 11 15 SMNS 9716 40,5 15 14 12 2 19
Gattung Enprionoceras?Sparu 1935 [M]
Typusart: Euprionoceras kochi Sparh 1935.
Euprionoceras ? n. sp. aff. kochi SparH Taf. 3, Fig. 1; Abb. 2 I-m
Material: 3 Exemplare (Plettenberg), ? 1 juveniles Exemplar von South Ferriby.
Obwohl die Amoeboceraten eine bemerkenswerte Variabilität aufweisen, fallen einige wenige Reste durch eine ganz abweichende Skulptur auf. Sie besitzen im Ge- gensatz zu Amoeboceras bauhini keine retroradiate Berippung, keine margınale Skulpturabschwächung und keinen deutlich abgesetzten Kiel, sondern dichte, kräf- tige, nach vorn schwingende Rippen und einen hochovalen Querschnitt. Rippen-
8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
spaltungen auf der Flanke scheinen auf Innenwindungen häufig zu sein, aber im Adultstadium nicht mehr aufzutreten. Auf dem Kiel kommt es zu einer einfachen, aber sehr prägnanten Aufgabelung der Rippen. Die Innenwindungen dieser Art könnte man allerdings auch als extreme Variante von Amoeboceras bauhini auffas- sen. Die Skulptur gibt keinerlei Hinweise auf das Vorliegen einer Pathologie, zumal es sich bei dem Wohnkammerbruchstück um ein sehr großes Exemplar handelt. Die bemerkenswerteste Ähnlichkeit besteht nicht zumakroconchen Amoeboceraten des späten Oxfordiums wie A. rosenkrantzi oder A. marstonense, sondern zu solchen aus der Eudoxus-Zone des höheren Kimmeridgiums, besonders zu Amoeboceras (Euprionoceras) kochi. Bei diesen sind im Gegensatz zu unseren Stücken bereits die Innenwindungen verhältnismäßig grob berippt. Das Auftreten dieses Morphotyps im Oxfordium/Kimmeridgium-Grenzbereich läßt eine sehr frühe Abspaltung dieser Gruppe vermuten.
Maße (rekonstruiert): D Nwz Wh bear EAw2
SMNS 62471 56 2 18 15 -28 -28 JHC 2] 6,7 253 7,3 226, 240
SMNS 62871 22 753 9 6,5 21 30
Familie Oppeliidae Bonareııı 1894 Unterfamilie Taramelliceratinae SrarH 1928
Gattung Taramelliceras Drı Camrana 1905
Typusart: Ammonites trachynotus Opreı 1863.
Taramelliceras hauffianum (Ovrrı.) [M] Taf. 3, Fig. 3-5
v 1857 Ammonites flexuosus. - Quensteopr, S. 595, Taf. 74, Fig. 7. v" 1863 Ammonites Hauffianus. - Oprzı, S. 211, Taf. 56, Fig. 1-2. v 1887 Ammonites cf. gmelini.- Quensteopr, S. 857, Taf. 93, Fig. 16. v 1887 Ammonites flexnosus spoliatus. - Quensteor, S. 907, Taf. 98, Fig. 1-3. 1893 Neumayria psendoflexuosa Favre. — CHorrar, $. 23, Taf. 16, Fig. 15-17. v 1929 Oppelia hauffiana Or. - Weckur, $. 16, Taf. 26, Fig. 1-3. v 1955 Taramelliceras (Taramelliceras) hauffianum (Ovrzı). -— Höiper, $. 108, Taf. 18, Fig. 19; Beil. 8, Fig. 91-93. 1978 Taramelliceras hauffianum (Opr.). - Orökız, S. 91, Taf. 9, Fig. 1a-b.
Lectotypus: Orig. zu Oper 1863, Taf. 56, Fig. 1, hiermit designiert. Hörer (1955: 107) bezeichnete dieses von Weczr£ (1929, Taf. 26, Fig. 2a-b) erneut abgebildete Stück irrtümli- cherweise als „Holotypus“ der Art, obwohl Orrzı eine Syntypen-Serie von 30 Exemplaren angab und 2 davon abbildete.
Typushorizont: bauhini-Horizont.
Material: 86 Exemplare (Scheibenhalde: 46, Wulfbachquellhöhle: 9, Plettenberg: 19, Hundsrücken: 12).
Hörner (1955) stellte der Subzonen-Nominatart noch die Unterart 7. hauffianum rieberi zur Seite. Im bauhini-Horizont tritt aber praktisch ausschließlich die dick aufgeblähte, auf der Externseite - von ab und zu auftretenden schwachen runden
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 9
Knötchen abgesehen — nahezu glatte Form auf, die dem Lectotypus der Art ent- spricht. Die Syntypenserie stammt denn auch aus dem bauhini-Horizont des Hundsrückens bei Balingen. Im Gegensatz zu vielen anderen Taramelliceraten ist Taramelliceras hauffianum sehr leicht kenntlich, da die Variabilität der Art außerge- wöhnlich gering ist. Dies ermöglicht es, auch in mediterranen Gebieten, in denen Amoeboceraten nicht mehr vorkommen, stratigraphische Äquivalente des bauhini- Horizonts sicher anzusprechen.
Maße: D NW Wh Wb, 7/2, Arl2 2.RV2
SMNS 62694/2 36 5 20 ? 10 38 6 SMNS 62693/2 41 Bam ıt22 17,8 8 32 (2 SMNS 62695 47,3 7,2011,26, 18 13 35 5 SNUNS.6269341 1.248,88 246,277 726,3. 21,5, 11 32 Z SMNS 62694 58,5 8, 932 23 11 38 8 SMNS 62878 61 6 33 2253 9 31 7
Taramelliceras broili (Weeze) [M] Taf. 3, Fig. 7-9
v* 1929 Oppelia Broilii n. sp. - Weceur, $. 20, Taf. 26, Fig. 10. v 1955 Taramelliceras (Taramelliceras) broilii. - Höıper, S. 109, Abb. 89-90. 1991 Taramelliceras costatum (Quensteor). - Mauınowska, Taf. 7, Fig. 9. 1991 Taramelliceras rigidum (Weceıe). - MAaLınowska, Taf. 7, Fig. 2-3. v1994 Taramelliceras (Taramelliceras) broilii (Weceır 1929). — Scheceımicch, Taf. 9, Fig. 1.
Holotypus: Orig. zu Weczı£ 1929, Taf. 26, Fig. 10, aufbewahrt an der BSPM. Typushorizont: ? bauhini-Horizont. Material:4 Exemplare (Scheibenhalde: 2, Wulfbachquellhöhle: 2).
Zwei nicht komplette Einzelstücke von der Wulfbachquellhöhle und zwei zu- sätzliche Fragmente in einem Handstück von der Scheibenhalde, die aber wahr- scheinlich von demselben Individuum stammen, unterscheiden sich von Taramelli- ceras hauffianum durch ihren wesentlich schlankeren Querschnitt, die regelmäßigen rundlichen Externhöckerchen und eine markante, eckig wirkende Flankenskulptur. Diese Stücke leiten sich vermutlich von der Taramelliceras costatum-Gruppe ab und entsprechen recht gut der Beschreibung und Abbildung Wesrı£s. Der Typus der Art wird aus der Planula-Zone der Fränkischen Alb angegeben. Im Schwäbischen Jura kommt die Art nur im Grenzbereich von Weißjura alpha zu Weifßßjura beta vor. Die von Höıper (1955) abgebildeten Exemplare vom Lochensteinbruch und von Rei- chenbach/Heuberg stammen wahrscheinlich auch aus dem bauhini-Horizont. Aus der Planula-Zone der Schwäbischen Alb scheint die Art bisher nicht vorzuliegen, so daß die Fundschicht-Angabe von Weczrz (1929) vielleicht auch auf einem Irrtum beruhen könnte.
Maße: D Nw Wh Wb Ir/2 Ar/2 K/2
SMINS 62750/4,r 133,5 11:6 18261,.19 6 23 10
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Gattung Metahaploceras Srarh 1925 Typusart: Metahaploceras strombecki Oprzı 1857 (obj. Syn.: M. affıne Sparu 1925).
Metahaploceras muehlheimense n. sp. [M] Taf. 2, Fig. 7-8
1887 Ammonites flexuosus falcatus. - Quenstepr, $. 915, Taf. 99, Fig. 9 [in Tübingen nicht auffindbar], non Fig. 10-12 (= Metahaploceras wenzelı). ?v 1887 Ammonites flexnosus. - Quenstepr, S. 918, Taf. 99, Fig. 23.
v 1929 Oppelia Wenzeli Orr. - WeEceır, S. 21, Taf. 27, Fig. 2-3, non Fig. 1. 1972 Taramelliceras (Metah.) wenzeli (Oprer). - Mauınowska, Taf. 12, Fig. 6.
v 1974 Taramelliceras (Metah.) wenzeli (Opreı). - Nırzorouuos, $. 106, pars.
v 1974 Taramelliceras lhitocerum Opreı. — NırzorouLos, $. 107, pars. 1991 Taramelliceras wenzeli (Oper). - Marınowska, Taf. 9, Fig. 14-15, Taf. 11, Fig. 15. 1991 Taramelliceras ausfeldi (WuErTEnB.). - MarLınowska, Taf. 9, Fig. 12.
Holotypus: Orig. zu Taf. 2, Fig. 7, SMNS 62780/1 (leg. H. BracHer).
Locus typicus: Mühlheim/Donau, Flur „Scheibenhalde“ 0,5 km N der Stadt gegen- über der Einmündung der Lippach in die Donau.
Stratum typicum: Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, baubhini-Horizont.
Derivatio nominis:nach dem Fundort bei Mühlheim/Donau.
Material: 6 Exemplare vom locus typicus (weitere vom „Grat“ bei Laufen/Eyach, von der Lippachmühle NW Mühlheim/Donau, dem Plettenberg und von Spielberg/Ries).
Diagnose. - Art der Gattung Metahaploceras, die ein frühes Skulpturstadium mit parallelen, ventromarginal in einem Knötchen zusammenlaufenden Sichelrippen besitzt. Daran schließt sich ein Stadium mit relativ weitständigen, einfachen Sichel- rippen an, die gelegentlich schwache ventromarginale Knötchen tragen können. Die Altersskulptur besteht lediglich aus dichtgedrängten Anwachsstreifen.
Beschreibung. - Beim Holotypus handelt es sich um einen kalkigen Steinkern mit nahezu vollständiger Wohnkammer. Das Stück besitzt einen hochovalen Quer- schnitt. Die Skulptur besteht auf der Wohnkammer aus kurz aufeinanderfolgenden Sichelrippen, die durch Bündelung von Anwachsströifen zustandekommen. Jede zweite bis dritte Rıppe trägt auf der ventromarginalen Flanke ein Knötchen. Die Ex- ternseite ist bis auf die übersetzenden Wachstumsstreifen glatt. Im vordersten Teil der Wohnkammer sind nur noch dichtgedrängte Anwachsstreifen zu erkennen. Die nicht abgebildete Rückseite des Holotyps ist leicht angewittert und im vorderen Teil der Wohnkammer etwas deformiert.
Die im bauhini-Horizont auftretende Art Metahaploceras muehlheimense n. sp. besitzt eine erhebliche Variationsbreite, was die Ausprägung der Skulptur anbelangt. Die falcaten Rippen sind in der Regel nur wenig verdickt. Bei einigen Stücken mit Resten der Schale kann man erkennen, daß die Skulptur auf der Schalenaußenseite wesentlich schwächer ausgeprägt ist als auf der Innenseite.
Bei dem Exemplar SMNS 62780/4 handelt es sich um eine extreme Variante, bei der das frühe Skulpturstadium extrem lang beibehalten wird. Jeweils 2 Rippen ver- laufen parallel zueinander und treffen sich auf der marginalen Flanke in einem Kno- ten. Diese Rippenpaare haben einen relativ weiten Abstand voneinander. Zwischen sie schalten sich jeweils 1 bis 2 externe Schaltrippen ein, von denen die innere vom vorangehenden Rippenpaar wie abgeschnitten erscheint.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 11
Differentialdiagnose. — Eine große Verwechslungsgefahr besteht mit Metahaploceras wenzeli (Opreı). WEGELE (1929) vermutete sogar eine Identität der Oppeıschen Art mit der hier neu beschriebenen und führte deswegen für die Art aus der höheren Planula-Zone den neuen Namen Oppelia psendowenzeli ein. Es besteht aber kein Zweifel, daß der Typushorizont von M. wenzeli in der höheren Planula- Zone liegt, wie dies Dirrerich (1940) nachdrücklich betonte, so daß Metahaploceras psendowenzeli mit M. wenzeli synonym ist. Bei Metahaploceras wenzeli sınd kaum Knötchen ausgebildet, und die Sichelrippen haben eher die Tendenz, sich aufzuga- beln, anstatt sich marginal wieder zu vereinigen. Für die morphologische Variante mit lateralen Knötchen aus der Planula-Zone verwendete Weczr£ (1929: 23) den Artnamen „Oppelia ausfeldi WUERTENBERGER“. Auch ist der Rippenabstand bei M. wenzeli ım allgemeinen geringer, und die Rippen selbst sind gegenüber den An- wachsstreifen stärker verselbständigt. Metahaploceras litocerum (Ovvzı.) läßt die markante Bündelung der Anwachsstreifen zu Sichelrippen vermissen.
Maße:
D Nw Wh Wb Ar/2 62780/1 (Holotypus) 40 5 19 12 18 62780/2 (Paratypus) 32 4,5 17 10 13 62780/3 (Topotypus) ISHr PA. 10,32, 10 13
62780/4 (Extremform) 0 5 2 2 2 62882 (Extremform) 40 512 20,8 ? (-)
Gattung Lingulaticeras Zıssıer 1958
Typusart: Ammonites nndatus Oprzı 1863.
Lingulaticeras crassum ZıEGLer [m] Taf. 3, Fig. 6
1893 Oppelia nimbata (Opreı.). - CHorrar, $. 21, Taf. 17, Fig. 5, non Taf. 6, Fig. 16. v" 1958 Glochiceras (Lingulaticeras) crassum n. sp. — ZIEGLER, $. 129, Taf. 13, Fig. 3-4. 1972 Glochiceras (Lingulaticeras) crassum ZıwsGLer. - MAaLınowska, $. 15, Taf. 12, Fig. 6. non 1991 Glochiceras (Lingulaticeras) crassum ZiEGLer. — Gycı, $. 20, Taf. 7, Fig. 2. v 1994 Glochiceras crassum ZIEGLER. — SCHLEGELMILCH, Taf. 16, Fig. 9.
Holotypus: Orig. zu Zıesuer, Taf.13, Fig. 3-4; aufbewahrt am SMNS (Nr. 19366, leg. E. ResHoLz).
Typushorizont: bauhini-Horizont.
Material: 30 Exemplare (Scheibenhalde: 17, Wulfbachquellhöhle: 3, Plettenberg: 9,
Sauserbrunnen: 1).
Sämtliche Exemplare aus dem Material Zıesıers stammen von einer einzigen Fundstelle bei Mühlheim/Donau, dem bauhini-Horizont der „Scheibenhalde“. Die Art stellt ohne Zweifel den Mikroconch von Taramelliceras hauffianum (Oprrı) dar. Innenwindungen letzterer Art sind bis zu einem gewissen Stadium praktisch nicht von L. crassum unterscheidbar. Die für „Glochiceraten“ extreme Windungsbreite korreliert mit derselben Entwicklung bei 7. hanffianum. Bei dem von Gycı (1991) aus der Galar-Subzone der Schweiz abgebildeten Stück handelt es sich hingegen um die Innenwindung eines Taramelliceraten der rigzdum-Gruppe. Lingulaticeras cras- sum stellt zwar eine relativ kleinwüchsige Art dar (vgl. Zırsrer 1958), doch ist die
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Endgröße außerordentlich variabel, und es kommen Exemplare vor, die beinahe den doppelten Durchmesser des Holotypus erreichen.
Maße:
D Nw Wh Wb Ir/2 Ar/2 SMNS 62877/1 1535 4,3 555 4,5 - (-) SMNS 62877/2 14 Rage Ne (-) SMNS 19367 14 4 a: = (-) SMNS 62877/3 16,5 5 6,3 5 - (-) SMNS 62877/4 195 6,2 73 -5,5 - 51
„Lingulaticeras“ cf. modestiforme (Opezı.) [m] Taf: 2,219 4,5,9
cf. 1863 Ammonites modestiformis. - Oprzı, S. 192, Taf. 54, Fig. 5. cf. 1958 Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Opreı). — ZiEGLer, $. 125, Taf. 11, Fig. 19-27. 1991 Glochiceras (Coryceras) canale (Quensteor). - Gycı, $. 18, Taf. 5, Fig. 1. cf. 1991 Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Oprzı). - Gvcı, $. 18, Taf. 5, Fig. 4-6. cf. 1994 Glochiceras (Coryceras) modestiforme (Opr. 1863). — SCHLEGELMILCH, $. 53, Taf. 16, Fig. 4.
Material: 17 Exemplare (Scheibenhalde: 10, Wulfbachquellhöhle: 2, Plettenberg: 2, Sau-
serbrunnen: 3).
Bei „Lingulaticeras“ modestiforme handelt es sich um kleinwüchsige „Glochicera- ten“ mit einer bemerkenswert langen lateralen Rinne. Die bezeichnendsten Vertreter dieser Art stammen aus der Planula-Zone, doch kommen von diesen kaum unter- scheidbare Formen bereits im tzzianiformis-Horizont der Bimammatum-Zone vor (vgl. S. 30, = „lanfenensis-Horizont“ in SchwEigert 1995a, 1995b). Damit deckt sich deren Verbreitung mit den augenscheinlich zugehörigen Makroconchen der Me- tahaploceras litocerum-Gruppe. Im bauhini-Horizont stellt die Chronospezies Me- tahaploceras muehlheimense n. sp. den Makroconch zu „Lingulaticeras“ cf. modesti- forme dar. Die Art modestiforme wird abweichend zur bisherigen Ansicht vorläufig zur Gattung Lingulaticeras gestellt, da die Gattung Coryceras Zıesıer, 1958 (TA: Ammonites microdomus Orrer) durch externe Knötchen gekennzeichnet ist. Die Gattung Lingulaticeras stellt zwar (s. o.) die Mikroconche zur Gattung Taramelli- ceras s. str. dar, doch steht die Gattung Metahaploceras der Gattung Taramelliceras offenbar so nahe, daß sich die Mikroconche kaum generisch abtrennen lassen.
Maße:
D Nw Wh Wb SMNS 62791 18 5 7e5 355 SMNS 62873/1 195 53:5 7,8 555 SMNS 62873/2 205 6 8,2 2 SMNS 628372 DD 7 9 ?
Unterfamilie Streblitinae Srarh 1925
Gattung Streblites Hyvarr 1900
Typusart: Ammonites tennilobatus Opreı 1858.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 3
Streblites kobyi (Cnorrar) [M] Tata3Pies2 * 1893 Neumayria Kobyi, CHoFFat. — CHorraTt, $. 22, Taf. 16, Fig. 13-14, Taf. 16bis, Fig.:2. non 1979 Metahaploceras kobyi (Chorrat, 1893). — Sapunoy, S. 55, Taf. 12, Fig. 3. 1994 Taramelliceras (Metahaploceras ?) kobyi kobyi (Chorrart). — SCHLEGELMILCH, $. 38, Tat. 10, Eie. 7.
Lectotypus: Orig. zu Cnorrar 1893, Taf. 16, Fig. 13, hiermit designiert. Material:6 Exemplare (Scheibenhalde: 5, Wulfbachquellhöhle: 1).
Streblites kobyi ıst im Gegensatz zu den oben angeführten Taramelliceraten we- sentlich schlanker und sehr hochmündig. Auf der Externseite sind dichte Knötchen durch kalzitische Relikte angedeutet. Die Berippung ist auf der Flanke relativ schwach. Auf der Marginalseite sind ab und zu etwas nach vorn geneigte Knötchen entwickelt, dazwischen treten feinere Rıppen auf. In süddeutschen Fossillisten (z.B. Koxrner 1963) ist die Art häufig als Taramelliceras externnodosum Dorn bezeichnet. Letztere Art stammt aus der Hypselus-Subzone und unterscheidet sich von Streb- lites kobyi durch eine auch auf der Flanke kräftige, falcate Berippung und eine schon in einem frühen Stadium beginnende mediane Abflachung. Auch Taramelliceras ex- ternnodosum Dorn ist als früher Vertreter der Gattung Streblites anzusehen. Fine Verwendung der Gattung Strebliticeras Höıper 1955 für solche frühe Vertreter der Gattung ist nicht praktikabel, da es sich bei der Typusart von Strebliticeras (Ammo- nites pictus tegulatus QUENSTEDT) um einen echten Streblites und keineswegs um eine Frühform derselben handelt (vgl. Zıesıer 1974: 35).
Die zugehörigen Mikroconche zu Streblites kobyi sind bislang nicht sicher iden- tifizierbar. Nach den aus anderen Faunenhorizonten gewonnenen Erkenntnissen muß es sich um einen Vertreter der Gattung Coryceras handeln.
Maße:
D Nw Wh Wb K/2 SMNS 62696/2 55% 7 33 18 10-11 SMNS 62696/1 62,3 6,8 5585 16,5 10-11
Gattung Trimargınıtes RowLıer 1909
Typusart: Ammonites trimarginatus Opreı 1857.
Trimarginites trimarginatus (Opreı) [M] Tat: 2, Bier 11 * 1857 Ammonites trimarginatus. — Orreı, S. 687. v 1887 Ammonites complanatus. - Quenstept, $. 833, Taf. 91, Fig. 33-34. 1961 Trimarginites arolicus (Oprer).— Christ, Taf. 16, Fig. 2-3. 1994 Trimarginites trimarginatus (Orr. 1857). — SCHLEGELMILCH, 9. 47, Taf. 14, Fig. 6.
Holotypus: Orig. zu Orreı 1862, Taf. 50, Fig. 2. Material: 15 Exemplare (Scheibenhalde 10, Wulfbachquellhöhle: 2, Plettenberg: 3).
Trimarginites trimarginatus unterscheidet sich von den gleichzeitig vorkommen- den Mikroconchen durch eine wesentlich schneller zunehmende Windungshöhe, wodurch das Gehäuse engnabeliger wird. Abgesehen von den 3 Kielen ist fast keine
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Skulptur entwickelt, wodurch es praktisch unmöglich gemacht wird, isolierte Ex- emplare aus verschiedenen Faunenhorizonten noch näher zu unterscheiden.
Maße: D Nw Wh Wb SMNS 62869 3245 4 17 _ SMNS 62697/2 338 5 18,5 8 SMNS 62697/1 34,5 5,5 17,8 _ ?
GPIT (Qu. 91/34) 55 7 29,5
Trimarginites aff. stenorhynchus (Orezı.) [m] Taf. 2, Fig. 10
aff. 1863 Ammonites stenorhynchus. - Orreı, S. 189, Taf. 52, Fig. 1. pars 1961 Trimarginites stenorhynchus (OpreL). - Christ, Taf. 16, Fig. 4, non Fig. 5. 1994 Trimarginites stenorhynchus (Opr. 1863). — SCHLEGELMILCH, $. 46, Taf. 14, Fig. 4.
Material: 17 Exemplare (Scheibenhalde 4, Wulfbachquellhöhle: 10, Plettenberg: 3).
Diese Art, der mikroconche Partner von 7. trimarginatus, besitzt auf der Wohn- kammer recht auffällige Rippen auf dem äußeren Flankendrittel, während die innere Flanke glatt ist. Der Typus von 7. stenorbynchus stammt aus der Transversarium- Zone. Nach derzeitiger Kenntnis kommen Trimarginiten — zumindest in Süd- deutschland - nicht jünger als im bauhini-Horizont vor. Anderslautende Angaben (z.B. Christ 1961: 315, Zıester 1974, Abb. 19) beruhen offensichtlich auf falschen stratigraphischen Einstufungen oder anderen Verwechslungen. Die Chronospezies aus dem bauhini-Horizont besitzt eine ausgeprägte Berippung, die auf die äußere Windungsflanke beschränkt bleibt, während die innere Flanke glatt ist.
Maße:
D Nw: SWhes: Wbrr Aw? SMNS 62870 Vo a Ve (5) SMNS 62835 38 7 lag (13)
Unterfamilie Glochiceratinae Hvarr 1900
Gattung Ochetoceras Hauc 1885
Typusart: Ammonites canalıculatus von Buch 1831.
Ochetoceras marantianum (v’Orsıcny) [M] Tat,2: Fio’>
* 1850 Ammonites marantianus. — D’ORrsıcny, S. 533, Taf. 207, Fig. 3-5. ? 1857 Ammonites canaliculatus. - Quensteot, $. 594, Taf. 74, Fig. 5. 1994 Ochetoceras marantianum (D’Orsıcny, 1850). - Carıou in Fischer, S. 174, Taf. 75, Fig. 5-6, [non Fig. 7 = O. semifalcatum).
Lectotypus: Orig. zu Frapın 1948, Taf. 13, Fig. 4, aus Sammlung p’Orsıcny. Aufbe- wahrt am Institut de Pal&ontologie du Mus&um de Paris, Nr. 3542-2; erneut abgebildet von Carıou in: Fischer 1994, Taf. 75, Fig. 5. Die Bestimmung als „type“ der Art erfolgte bei Fra- pın (1948) ohne jegliche Begründung. Es ist möglich, aber keinesfalls sicher, daß das von Fra-
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 115
pın abgebildete Stück der Taf. 207, Fig. 3-4 in D’Orsıcny (1850) zugrunde lag. Die endgültige Bestimmung des Lectotypus liegt erst bei CArıou vor. Carıou (1994: 174) gibt die Blmamma- tum-Subzone als Typushorizont der Art an.
Material:8 Exemplare (Scheibenhalde: 2, Wulfbachquellhöhle: 1, Plettenberg: 4, Hunds- rücken: 1).
Ochetoceraten sind im bauhini-Horizont nicht allzu selten, während sie im dar- überfolgenden Horizont ım Schwäbischen Jura bisher nicht nachgewiesen wurden und auch unmittelbar darunter nur allergrößte Seltenheiten darstellen. Im noch et- was älteren bimammatum-Horizont ıst die Gattung mit der dichtrippigen Chro- nospezies Ochetoceras semifalcatum (Oprrı.) häufig vertreten, die auf der inneren Flanke nur schwach skulpturiert ist. Bei ©. marantianum sind die Sichelrippen auf der äußeren Flankenhälfte im Adultstadium etwas stärker geschwungen. Einzelne Exemplare lassen sich indessen nicht immer eindeutig der einen oder anderen Chro- nospezies zuordnen. Gelegentlich treten auch Stücke mit sehr schwacher Skulptur auf, wobei die Berippung weitständig ist und kaum eine Marginalrinne ausgebildet wird.
Maße:
D INIwa A Wh WIDE 2A ATI2 SMNS 62701/2 2 16,5 7 9) 23 Een 91/30) As NE EEE HN! aayt 29 SMNS 62701/1 68,3 8 38,5 14 (16) 36
Gattung Glochiceras Hyarr 1900
Typusart: Ammonites nimbatus Oprzı 1862.
Glochiceras tectum ZıEGLer [m] Tats2yEie,6
v* 1958 Glochiceras (Glochiceras) tectum n. sp. — ZIEGLER, $. 109, Taf. 10, Fig. 6. v 1994 Glochiceras (Glochiceras) tectum ZiEGLER. — SCHLEGELMILCH, $. 51, Taf. 15, Fig. 15.
Holotypus: Orig. zu Zıesrer 1958, Taf. 10, Fig. 6, aufbewahrt am SMNS (19346). Material:3 Exemplare (Scheibenhalde 2, Wulfbachquellhöhle: 1).
Die Art G. tectum wurde von Zırcıer (1958) nach Material aufgestellt, das aus der Umgebung von Mühlheim/Donau stammt. Nach der Gesteinfazies kann der Holo- typus nur aus dem bimammatum-Horizont der Fundstelle am ehemaligen Bahn- wärterhaus stammen (vgl. Schweigerr 1995a). Die Gattung Glochiceras s. str. stellt den mikroconchen Partner von Ochetoceras dar. Dies wird vor allem ın Faunenho- rızonten des jüngeren Kimmeridgiums (Setatum- und Ulmense-Subzone) deutlich, in denen Ochetoceraten in Süddeutschland einen hohen Anteil an der Ammoniten- fauna besitzen. Auch bereits im Mittel-Oxfordium (Transversarıum-Zone, Paran- dieri-Subzone) wird beim Vergleich frühontogenetischer Entwicklungsstadien (Ziesrer 1974: 29) ein Dimorphismus zwischen den Arten Ochetoceras canalicula- tum (von Buch) und Glochiceras subclausum (Ovvrı) offensichtlich. Eine solche Be- ziehung vermutete bereits Rorrızr (1913). Zwar lassen sich die Makroconche aus dem bimammatum-Horizont (Ochetoceras semifalcatum) relativ leicht durch ıhre
16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
dichte Skulptur von den Ochetoceraten aus dem baubhini-Horizont unterscheiden, doch sınd die merkmalsärmeren Mikroconche morphologisch praktisch identisch.
Maße: D Nw Wh Wb
SMNS 62702/1 29 Re) 1.156 1,6;5
Familie Aspidoceratidae Zırreı. 1895 Unterfamilie Aspidoceratinae Zırreı 1895
Gattung Aspidoceras Zırrei, 1868
Typusart: Ammonites rogoznicensis ZEjsznEr 1846.
Aspidoceras atavum (Oprzı) [M] Taf. 4, Fig. 4; Taf. 6, Fig. 2-3
v” 1863 Ammonites atavus Orr. - Opreı, S. 216, Taf. 58, Fig. 3. 1978 Aspidoceras binodum (Oprzı). - Wıerzsowskı, Taf. 10, Fig. 4. 1993 Aspidoceras sesqguinodosum (FONTAnNEs). — Sarrı, Taf. 26, Fig. 1. v 1994 Aspidoceras atavum (Oper. 1863). — SCHLEGELMILCH, $. 126, Taf. 68, Fig. 1.
Holotypus: Orig. zu Orreı 1863, Taf. 58, Fig. 3 (durch Monotypie), aufbewahrt am SMNS (62721, Slg. ©. Frans).
Typushorizont: bauhini-Horizont.
Material: 6 Exemplare (Scheibenhalde: 1, Hundsrücken: 1, Plettenberg: 2; 1 Beleg aus dem tizianiformis-Horizont der Scheibenhalde, 1 cf.-Beleg aus dem bimammatum-Horizont des Plettenbergs).
Von der bereits von Oprzı aufgestellten Art liegen nur wenige Neufunde vor, die allerdings ebenfalls die sehr bezeichnenden regelmäßigen, sehr weitständigen Kno- tenpaare aufweisen und die Berechtigung der Art bekräftigen. Auch nach heutiger Kenntnis ist A. atavum der älteste bekannte Vertreter der Gattung Aspidoceras im engeren Sınn. Enay (1966, Fig. 69) gibt ihr Vorkommen bereits in der Blmammatum- Subzone an. Dies trifft auch für den Schwäbischen Jura zu, wo aus dem bimamma- tum-Horizont des Plettenberg-Steinbruchs ein Exemplar horizontiert geborgen werden konnte (SMNS 62883, leg. A. Lenmkunt). Checa (1985: 54ff) bezog die Art atavum ohne Kenntnis und Berücksichtigung des Fundhorizonts in Aspidoceras bi- nodum (Oper) mit ein. Aspidoceras binodum besitzt seinen Typushorizont in der Lacunosamergel-Formation des Schwäbischen Jura, und zwar in der mittleren Hyp- selocyclum-Zone. Die jüngere Art unterscheidet sich vor allem durch eine dichtere Beknotung, bei gleichzeitig weiterem Abstand der Knotenreihen voneinander.
Maße:
D Nw Wh Wb K/2 Holotypus (SMNS 67221) en ee SMNS 62711 9) Se a) 11,8 4
SMNS 62880 120.229 42,5 50 -3
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 17 Unterfamilie Euaspidoceratinae Sparn 1931
Gattung Epaspidoceras? Sparh 1931
Typusart: Aspidoceras subdistractum Waagen 1875.
Epaspidoceras? mamillanum (Quenstepr) [M] Taf. 6, Fig. 4 v" 1849 Ammonites perarmatus mamillanus. - Quenxsteor, $.194, Taf. 16, Fig. 11. cf. 1876 Ammonites dornacensis.— Favre, S. 52, Taf. 5, Fig. 6-7. 1887 Ammonites perarmatus mamillanus. - Quenxsteor, $. 889, Taf. 96, Fig. 24. 1929 Aspidoceras Bodeni n. sp. - WEGELE, $. 36, Taf. 1, Fig. 1. cf. 1962b Paraspidoceras snuevicum n. sp. — Zeıss, S. 31, Taf. 1, Fig. 11, Taf. 4, Fig. 11. v 1968 Paraspidoceras mamillanum (Qu.). — SCHAIRER, Taf. 12, Fig. 1- 2. v 1995 Euaspidoceras (?) mamillanum (Qu. 1847). — SchuegeımiicH, $. 122, Taf. 65, Fig. 4, Taf. 66, Fig. 8.
Material:2 Exemplare (Scheibenhalde).
Die Zuordnung zur Gattung Epaspidoceras ist sehr fraglich, da die indische Ty- pusart auch auf inneren Windungen umbilikale Knoten besitzt. Eine Zugehörigkeit wäre nur dadurch zu beweisen, daß die zugehörigen Mikroconche identisch sind. HanTzPeRGuE (1989) vermutet, daß diese Mikroconche bisher unter der Gattung S$ı- mosphinctes beschrieben wurden. Tatsächlich kommt es in einem bestimmten Fau- nenhorizont der Platynota-Zone, in der entsprechende Makroconche relativ häufig sind, auch zu einem Häufigkeitsmaximum der Art Simosphinctes tieringensis (Fischer). Die Innenwindungen beider Arten sind kaum zu unterscheiden, und Simosphinctes tieringensis besitzt eine nur gering zerschlitzte, typisch aspidocera- toide Sutur. Der vermutete Dimorphismus ist deswegen sehr plausibel. Aus dem bauhini-Horizont liegen bislang noch keine Simosphincten vor.
Die Unterscheidung früher Chronospezies der eigentümlichen mamillanum- Gruppe ist wegen der geringen Zahl an Funden noch kaum möglich. Ein für Süd- westdeutschland ältester horizontierter Fund dieser Gruppe stammt aus dem br- mammatum-Horizont der Blmammatum-Zone des aufgelassenen Steinbruchs an der Klingelhalde bei Gosheim (leg. V. Reich, IGPS). Der Typushorizont der Quen-
steptrschen Art mamillanum ist nicht bekannt.
Maße: D Nw Wh Wb K/2
SMNS 62751/1 775 22955 708 18322 10
Unterfamilie Physodoceratinae SchinDEwoLr 1925
Gattung Physodoceras Hyarr 1900
Typusart: Ammonites circumspinosum Orreı 1863.
18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Physodoceras wulfbachense n. sp. [M] Taf6, ie. 1
? 1906 Aspidoceras contemporaneum E. FavrE.— BURCKHARDT, $. 32, Taf. 5, Fig. 14. v 1974 Physodoceras altenense (D’Orsıcny).— NiıTzopouros, $. 81f., pars. 1968 Physodoceras sp. nov. aff. altenense (D’ORrs.).- LOREAU & Tıntanr, $. 354, Taf. 25, Fig.2. 1985 Physodoceras wolfi (Neumark). — CHeca, $. 134ff. pars, Taf. 24, Fig. 5 (non Fig. 6), Tal: 25, Fie,3.(men.Rıe. 1, 2,9):
Holotypus: Orig. zu Taf. 4, Fig. 1, SMNS 62704.
Locus typicus: Mühlheim/Donau, „Wulfbachquellhöhle“.
Stratum typicum: Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont.
Derivatio nominis: nach dem Fundort in der Wulfbachquellhöhle bei Mühl- heim/Donau.
Material: I adultes Exemplar (= Holotypus), 1 Innenwindung.
Diagnose. - Sehr weitnabelige, großwüchsige Art der Gattung Physodoceras mit weitständiger, hoch auf der Flanke ansetzender Beknotung.
Beschreibung. - Beim Holotypus handelt es sich um einen Kalksteinkern. Ein Teil der Wohnkammer ist weggebrochen, doch ıst die Mündung bis zum prorsiradiat verlaufenden Mundsaum erhalten. Der Steinkern ist bis zu einem Durchmesser von ca. 63 mm gekammert und weist leichte Lobendrängung auf. Die innersten Windun- gen scheinen glatt zu sein. Eine Innenwindung aus dem Steinbruch an der Steige von Gönningen nach Genkingen (leg. H. Jantschke) zeigt, daß zumindest kein bispino- ses Stadium vorhanden ist. Auf den darauffolgenden Windungen treten weitständige Knoten (Stachelansätze) auf, die auch noch auf der Wohnkammer vorhanden sind und stets einen weiten Abstand voneinander behalten. Auf der nicht abgebildeten Rückseite des Holotypus ist der Nabel nicht freigelegt, um die umbilikalen Stacheln nicht zu zerstören. Diese sind deutlich nach innen geneigt.
Differentialdiagnose: Gegenüber den jüngeren Physodoceraten aus der Galar- und Platynota-Subzone (Ph. altenense, Ph. circumspinosum) zeichnet sich Physodoceras wulfbachense durch seine deutlich größere Nabelweite aus. Die umbi- likale Stachelreihe befindet sıch relativ hoch auf der Flanke, wobei die Stacheln einen weiten Abstand voneinander haben. Physodoceraten aus dem planula-Horizont der Planula-Zone haben gegenüber Ph. wulfbachense einen breiteren, niedrigeren Win- dungsquerschnitt.
Die Art stellt den ältesten bislang bekannten Vertreter der Gattung Physodoceras aus dem Schwäbischen Jura dar. NırzorouL.os (1974) erwähnt zwar Physodoceraten vom Profil „Kaserne“ bei Spielberg am östlichen Riesrand aus Bänken, die den bau- hini-Horizont enthalten, doch liegt in seinem Material nur ein einziges, stark ver- drücktes Exemplar vor. In der Tethys scheint die Art etwas häufiger vorzukommen. Entsprechende Stücke aus der jüngeren Bimammatum-Zone wurden von CHEcA (1985) unter dem Namen Physodoceras wolfi (Nzumayr) angeführt, obwohl der sehr schlecht erhaltene Holotyp von Neumarks Art aus der Acanthicum-Zone stammen soll. Es liegt hier demnach sicher nur eine oberflächliche Ähnlichkeit vor. Die Funde solch früher Physodoceraten lassen erwarten, daß ım bauhini-Horizont auch die er- sten Sutnerien (= [m] von Physodoceras, vgl. SCHwEIGERT 1997) auftreten. Die Deu- tung der Gattung Sutneria als mikroconcher Partner von gewissen Aspidoceraten wurde bereits von Enay (1978: 109) vermutet.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 19
Maße: D Nw Wh Wb K/2
Holotypus 101.39 8551..4165, 042.2 ,54)
Gattung Sutneria Zırısı 1884 Typusart: Nautilus platynotus Reinecke 1818.
Sutneria n. sp. aff. cyclodorsata (Moesch) [m] ars, Ele,
Ein einziges Belegstück einer Sutneria in der Sammlung des SMNS könnte aus dem bauhini-Horizont stammen. Es wurde nach den sehr zuverlässigen Angaben des Sammlers E. ResHo1z im Weißjura alpha am Konzenberg nördlich von Tuttlin- gen gefunden. Im Bereich der angegebenen Fundstelle stehen tatsächlich Impressa- mergel an. Die Fazies des Stücks besteht aus einem hellen mikritischen Kalk mit ro- stigen Poren, wie er in einer Bank des bauhini-Horizonts im Gebiet der Oberen Do- nau auftritt (z. B. Wulfbachquellhöhle, Scheibenhalde). Eine ähnliche Gesteinsaus- bildung kommt zwar auch in Schichten der Lacunosamergel-Formation der dorti- gen Gegend vor, doch sind diese Kalke dunkler gefärbt. An der angegebenen Fund- stelle kann eine Herkunft aus jüngerem Hangschuttmaterial der Lacunosamergel- Formation ausgeschlossen werden. Das Fundstück erinnert dennoch stark an Sutne- ria cyclodorsata (Mossch), die einen vergleichsweise breiteren Querschnitt und eine feinere Skulptur auf der Externseite zu besitzen scheint. Obwohl die Mündung der kleinen Sutneria nicht erhalten ist, ist sie beinahe ausgewachsen, wie die Drängung der letzten Loben und die Skulpturentwicklung der Wohnkammer zeigt. Die nach hinten abknickenden Rippen spalten zwei- bis dreifach, gelegentlich sogar vierfach auf. Die Sekundärrippen auf der einen Flanke sind teilweise nicht mit der gegen- überliegenden Primärrippe verbunden, sondern mit einer vorangehenden oder dar- auffolgenden.
Die von Lorıor (1903) aus den Geissberg-Schichten des ostfranzösischen Juras beschriebene Art Sutneria ledonica wurde von Gryrr (1969) als ältester bekannter Vertreter der Gattung Sutneria angeführt. Die Fundschichten besitzen ein Ober- Oxfordium-Alter (Bifurcatus-Zone). Nach den Angaben von Enay (1966: 575) hat der sehr schlecht erhaltene, an der Universität Lyon aufbewahrte Holotypus jedoch nichts mit der Gattung Sutneria zu tun, und ein vorhandener Paratypus wird als mögliche Innenwindung von Mirosphinctes frickensis (Moszsch) gedeutet. „Sutneria ledonica“ kommt daher nicht als Mikroconch von Physodoceras wulfbachense n. sp. in Frage.
Maße: D Nw Wh Wb Ir/2 Ar/2
SMNS 26143 1.0.8 29,3 4 5 12 30
Unterfamilie Epipeltoceratinae Donovan, CarLomon & HowartH 1981
Gattung Amoebopeltoceras SchweEigErt 1995
Typusart: Amoebopeltoceras albertii Schweigert 1995.
20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Amoebopeltoceras albertii SCHWEIGERT [m] Tat. 5, Fig 5
v" 1995 Amoebopeltoceras albertii n. sp. — SCHWEIGERT, $. 3, Abb. 1-4. Material: 1 Exemplar (Plettenberg, SMNS 62885, leg. M. WıssHAx).
Ein einzelnes, körperlich erhaltenes juveniles Exemplar dieser äußerst seltenen mediterranen Ammonitengruppe liegt aus dem bauhini-Horizont des Plettenbergs vor. Es entspricht sehr gut dem Holotypus der Art und weist einen deutlichen Kiel auf. Seit der Aufstellung der Gattung sind aus dem Schwäbischen Jura neben diesem zwei weitere Exemplare der Art A. albertii aufgetaucht, von denen eines aus der Lo- chengegend mit Sicherheit, das andere von Reichenbach im Täle (östliche Schwäbi- sche Alb) nach der Gesteinsausbildung zu urteilen höchstwahrscheinlich aus dem bimammatum-Horizont stammt. Die Makroconche von Amoebopeltoceras sınd noch immer unbekannt.
Maße: D Nwzs aWhs 2 WbsrAr/2
62885 12 4,7 ee) 4,8 11
Familie Perisphinctidae Sreınmann 1890 Unterfamilie Ataxioceratinae Buckman 1916
Gattung Orthosphinctes SCHINDEWOLF 1925
Typusart: Ammonites tiziani Opreı 1863.
Orthosphinctes tiziani (Oprrı.) [m] Tat. 4, Fig. 1-2; Taf. 5, Fig. 1
v” 1863 Ammonites Tızıani. — Opreı, S. 246. v 1887 Ammonites polygyratus. - Quensteor, $. 921, Taf. 100, Fig. 1-3. 1893 Perisphinctes tiziani var. occidentalis, CHoFFAT, var. nov. — CHorrat, $. 32, Taf. 5, Fig. 6. ? 1906 Perisphinctes McLachlani.- BurckHARDT, $. 24, Taf. 4, Fig. 6. 1972 Perisphinctes (Orthosphinctes) cf. polygyratus (REınEcke). — MaLıinowska, S. 27, Tat 10, Bıg2: non 1974 Orthosphinctes polygyratus (REINECKE). — SCHAIRER, $. 51. non 1991 Orthosphinctes (Orthosphinctes) tiziani (Opreı). - SchLampr, Taf. 5, Fig. 2.
Lectotypus: Orig. zu Weczr£ 1929, Taf. 1, Fig. 4, aus Sig. Orreı, aufbewahrt an der BSPM.
Typushorizont: bauhini-Horizont.
Material: 43 Exemplare (Scheibenhalde: 10, Wulfbachquellhöhle: 7, Plettenberg: 16, Hundsrücken: 10).
Obwohl Oprzı von dieser Art nur eine Beschreibung, aber keine Abbildung gab, wurde sie bereits von CHorrar (1893) mit Ammoniten aus dem portugiesischen Oberjura verglichen. Erst WEgeL£ wählte einen Lectotypus aus Oprzıs Material aus und bildete diesen ab. Schairer (1974) bezog die Art zusammen mit zahlreichen wei- teren ın die Art Orthosphinctes polygyratus (REinEcKE) mit ein, wodurch der strati- graphische Wert der Chronospecies tiziani natürlich vollkommen verlorengeht. Die
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 21
nur oberflächliche Ähnlichkeit der Art O. polygyratus wird insbesondere dadurch deutlich, daß der damit korrespondierende Makroconch „Lithacosphinctes“ evoln- tus (Qu.) in der Hauffianum-Subzone noch nicht auftritt, d. h. die Makroconchen verändern sich ebenfalls im Verlauf der Planula-Zone. Orthosphinctes tiziani läßt sich von O. polygyratus dadurch verhältnismäßig einfach unterscheiden, daß bei er- sterer Art die „polygyraten“ Rippen eigentlich aus einer biplikaten Spaltrippe und einer darauffolgenden Schaltrippe bestehen, wogegen bei O. polygyratus echte poly- gyrate Rippeneinheiten auftreten. Schwieriger ist die Unterscheidung von der älte- ren Chronospezies Orthosphinctes tizianiformis (Chorrar). Innere Windungen bei- der Arten sind praktisch kaum unterscheidbar. Bei adulten Exemplaren zeigt O. ti- ziani gegenüber O. tizianiformis eine geringere Involution, so daß die Rippenspal- tungen auch auf inneren Windungen deutlich sichtbar sind. Die in Südwestdeutsch- land relativ seltenen Orthosphincten aus dem bimammatum-Horizont unterschei- den sich durch ihren rundlichen Windungsquerschnitt.
Maße:
D INws,. Wo. N, 222 7A SMNS 62879/1 DD 28 16,5 15 19 41 SMNS 62873/2 70 34 20 7a il 47 SMNS 62707 80,5 42 DANS 19 25 ?
GEIN (@v.. 100/41) „99 52 26 22527, 54
Gattung Pseudorthosphinctes Enay 1966
Typusart: Psendorthosphinctes alternans Enav 1966.
Psendorthosphinctes ct. alternans Enav [M] ohne Abb.
? 1893 Perisphinctes tiziani var. occidentalis, Chorrat, var. nov. - CHorrat, $. 32, Taf. 5, Fig. 6. v 1963 Perisphinctes (Orthosphinctes) eschwegi CHoFFAT. — KOERNER, $. 355, Taf. 31. ct. 1966 Orthosphinctes (Psendorthosphinctes) alternans n. sp. -— Enav, S. 520, Abb. 159/1. cf. 1966 Orthosphinctes (Psendorthosphinctes) sp. Enav, 5.524, Abb. 160/1-2, Abb. 171/1. 1972 Decipia decipiens (Sowersy).- MAaLınowska, S. 34, Taf. 11, Fig. 5. non 1991 Orthosphinctes (Psendorthosphinctes) alternans Enav. — ScHLamer, $. 49, Taf. 4, B1oa2.
Material:4 Exemplare (Wulfbachquellhöhle: 2, Hundsrücken: 1, Sauserbrunnen: 1).
Die Form stellt wegen der identisch ausgebildeten Innenwindungen bei gleichzei- tigem Vorkommen sicherlich den makroconchen Partner von Orthosphinctes tizianı dar. Selbst großwüchsige mikroconche Exemplare lassen sich mitunter kaum von ju- venilen Makroconchen unterscheiden. Das bislang vollständigste Exemplar dieser Form aus dem Schwäbischen Jura wurde von Korrner (1963) vom Hundsrücken ab- gebildet. Bei diesem fehlt jedoch noch das Adultstadium, das aus weitständigen, wulstigen Einfachrippen besteht (Exemplar GPIS, Nr. S 799, leg. KorrneRr).
Morphologisch sehr ähnlich ist die aus dem Kantcote-Sandstein von Kachchh (Indien) stammende, von Sparn (1931, Taf. 70, Fig. 1) abgebildete Art Pachyplanuli- tes aff. subcolubrinus (Waacen). Die Übereinstimmung betrifft die Windungsinvolu- tion, die Skulpturelemente und deren ontogenetische Entwicklung; selbst die ver-
92 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
einzelten kräftigen, schräg prorsiradiat über die Windung ziehenden Einschnürun- gen kommen sowohl bei dem abgebildeten indischen Stück wie auch bei den süd- deutschen oder ostfranzösischen Exemplaren vor. Eine Übereinstimmung wird da- durch gestützt, daß in Indien auch Mikroconche vorliegen, die sehr enge morpholo- gische Beziehungen zu Orthosphinctes tiziani, dem mikroconchen Partner von Psendorthosphinctes cf. alternans, aufweisen. Eigentümlicherweise vermutete bereits Sparn eine Altersstellung der indischen Fundstücke im Grenzbereich „Argovian/ Kimmeridgian“, wenngleich die überwiegende Mehrzahl der aus dem Kantcote- Sandstein beschriebenen Arten aus dem Mittel-Oxfordium (Plicatilis-Zone) stam- men dürften. Auch einige von Coruıcnon (1959) aus dem „Rauracien“ von Mada- gaskar abgebildete mikroconche Perisphinctiden, die von diesem Autor mit aus In- dien bekannten Arten der Gattung Pachyplanulites identifiziert wurden, weisen frappierende Ähnlichkeiten mit der tiziani-Gruppe auf, selbst was die Variations- breite betrifft. Eine endgültige Klärung, ob es sich um identische oder lediglich um konvergente Arten handelt, kann nur durch Neubearbeitungen indischen und ma- degassischen Materials erfolgen.
Maße:
D Nw Wh Wb 12 Jare/2 IGPS S 792 164 85 42 _ 20 66 IGPS S 799 30 a5 Nase)
Familie Aulacostephanidae Srarn 1924 Unterfamilie Pictoniinae Srarh 1924
Gattung Prorasenia SCHINDEWOLF 1925
Typusart: Prorasenia quenstedti SCHINDEwOLF 1925.
Prorasenia cf. hardyı SparH [m] Tat 7,.Lı2. 10
1887 Ammonites bifurcatus. - Quexsteot, S. 933, Taf. 101, Fig. 13-14 [non Taf. 101, Fig. 9-10 = Dichotomoceras bifurcatus].
1887 Ammonites biplex bifurcatus. - Quenstepr, $. 932f., Taf. 101, Fig. 11-12.
* 1935 Prorasenia hardyı sp. nov. — Sparh, S. 40, Taf. 15, Fig. 5. v non 1961 Rasenia (Prorasenia) n. sp. — Geyer, $. 110, Taf. 1, Fig. 8 [= Holotypus von P. bathyschista Koerner]. vcf. 1963 Prorasenia bathyschista n. sp. - KOERNER, $. 372, Taf. 24, Fig. 3. 1978 Prorasenia aff. bathyschista (Koxr.). - Wıerzsowskı, Taf. 3, Fig. 8.
Material: 19 Exemplare (Scheibenhalde: 10, Wulfbachquellhöhle: 3, Plettenberg: 5, Hundsrücken: 1).
Prorasenia hardyı Spar wurde aus dem englischen angeblichen Unter-Kimmerid- gium beschrieben, obwohl ein Ober-Oxfordium-Alter (Pseudocordata-Zone) wahrscheinlicher ist. Der Typus der Art Prorasenia bathyschista soll angeblich aus der Galar-Subzone stammen (vgl. Geyer 1961). Korrner (1963) bildet aber auch ein Exemplar aus dem Weißjura alpha ab, das von unserer Form praktisch nicht unter- scheidbar ist. Die Gattung Prorasenia vereinigt mikroconche Ammoniten, deren makroconche Partner (Ringsteadia, Pictonia, Vineta, Rasenia) stärker systematisch
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 23
aufgespalten worden sind und ist dadurch ein wichtiges Indiz für deren Verwandt- schaftsbeziehungen untereinander. Das vorliegende Material reicht nicht aus, um zu entscheiden, ob die hier vereinigten Mikroconche möglicherweise zu zwei verschie- denen Makroconchen gehören, die im selben Faunenhorizont nebeneinander vor- kommen.
Maße: D Nw.. Wh, wb W27 zAr/2
SMNS 62875/1 24 10,5 753 22 12 24 SMNS 62703/1 28 55 9 10,870:14 SMNS 62876 39,31. 11652,,.15 13.2, „14 28
Gattung Pictonia Bayız 1878 Typusart: Pictonia baylei Saureıv 1913.
Pictonia praeperisphinctoides n. sp. [M] at5,, EreX6; Taf Zu Bie, 10
Holotypus: Orig. zu Taf. 7, Fig. 12, SMNS Inv.-Nr. 62881 (leg. H. JantscHke).
Locus typicus: Steinbruch der Firma Ronrsach Zement auf dem Plettenberg bei Balingen.
Stratum typicum: Bimammatum-Zone, Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont.
Derivatio nominis: lat. prae = vor; Vorläuferart von Pictonia perisphinctoides (WEGELE).
Material: 1 Exemplar (Holotypus).
Diagnose. - Art der Gattung Pictonia mit kräftigen, vorwiegend biplikaten und tief auf der Flanke spaltenden, leicht prorsiradiaten Rippeneinheiten.
Beschreibung. - Das bisher einzige bekannte Stück besteht aus einem grau- weißlichen, mikritischen, unverdrückten Steinkern. Die knapp einen halben Um- gang umfassende Wohnkammer ist sedimenterfüllt, während der Phragmokon mit Kalzıt ausgefüllt ist und nicht vollständig präparierbar war. Die Mündung ist nicht erhalten, doch ist keine Spurlinie vorhanden, so daß das Stück weitgehend vollstän- dig erhalten sein dürfte. Eine Lobendrängung ist nicht vorhanden. Der Windungs- querschnitt ist trapezförmig, der Nabelabfall gerundet. Die Skulptur besteht vor- nehmlich aus biplikaten Rippen, deren Spaltpunkt etwas über der Flankenmitte liegt. Zu diesen biplikaten, leicht prorsiradiaten Rippen gesellen sich im Verlauf der Ontogenie marginale Schaltrippen hinzu, die bereits auf der Flankenmitte einsetzen. Die Rippen queren die Externseite ohne Unterbrechung, doch ist auf der Wohn- kammer eine siphonale rinnenartige Einsenkung vorhanden, die sich sowohl auf dem Phragmokon als auch der Mündung zu wieder verliert. Auf der Wohnkammer ist eine kräftige Einschnürung entwickelt. Die darauffolgende Rippe ist nicht we- sentlich kragenartig verstärkt.
Beziehungen. - Bei Pictonia perisphinctoides (WEGELE) treten mehrspaltige Rippeneinheiten bei vergleichbarer Größe häufiger auf als bei Pictonia praeperis- phinctoides n. sp., bei der biplikate Rippen überwiegen (vgl. Taf. 7, Fig. 13-14). Pic- tonia densicostata Saureı in Buckman besitzt Rippeneinheiten, die auf der Flanken- mitte abgeschwächt sind, ähnelt aber sonst in Involution und Rippendichte. Ge- genüber anderen Pictonia-Arten sind die Rippen stärker prorsiradiat. Vertreter der Gattung Vineta sind durchweg wesentlich involuter. Gleichzeitig auftretende Or-
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thosphincten sind schlanker, evoluter und besitzen biplikate oder polygyrate Rip- pen, die weit aufsen aufspalten.
Maße: D Nw Wh SWwb 11722 Ay2 Holotypus 65 5523 2353 19 40
Gattung Vineta Donm 1925 Typusart: Vineta jaekeli Donm 1925.
Vineta streichensis (Oprrı) [M] Taf. 7, Fig. 5-9, 11
v" 1863 Ammonites Streichensis Opr. - Opreı, $. 236, Taf. 66, Fig. 3. v non 1888 Ammonites Streichensis. - Quenstept, $. 966, Taf. 107, Fig. 6 [= Ringsteadia
flexuoides]. v.non 1963 Lithacoceras (Discosphinctes) streichenense (OpreL). - KOERNER, $. 368, Taf. 24 Fig. 4. v 1974 Lithacoceras (? Discosphinctes) streichense (Oprzı). - Nırzorouuos, S. 68, Taf. 7, Fig. 6.
Lectotypus: Orig. zu Oprrı 1863, Taf. 66, Fig. 3, hiermit designiert (wurde fälschlicher- weise von NirzorouLos als Holotypus der Art bezeichnet). Oppzı gab eine Typusserie von 4 Exemplaren an, von denen 2 Stücke, darunter der Lectotypus, in München noch vorhanden sind.
Typushorizont: bauhini-Horizont.
Material: 10 Exemplare (Scheibenhalde: 3, Wulfbachquellhöhle: 1, Plettenberg: 4, Hundsrücken: 1, Unterdigisheim: 1).
Die Innenwindungen dieser bisher noch nicht im Adultstadium bekannt gewor- denen Art sind mit Innenwindungen von der englischen Kimmeridgium-Basis ver- gleichbar, aber in der Regel etwas involuter. Die süddeutsche Art zeigt nur auf den innersten Windungen markante Einschnürungen, wie sie auch bei der Gattung Pic- tonia vorkommen. Die Außenwindungen dieser im Vergleich mit Pictonia praeperis- phinctoides n. sp. wesentlich engnabeligeren Art werden sehr hochmündig und im Adultstadium vermutlich glattschalig. Die Vertreter der Gattung Vineta ähneln darin manchen Ringsteadien, wie R. evoluta Saurtın, aus denen sie auch hervorge- gangen sınd.
Bemerkung. - Die von Korrner (1963) vorgenommene Änderung des ur- sprünglichen Namens ist nach $ 32b der IRZN inkorrekt. Lediglich eine Änderung der Endung aufgrund eines falschen Geschlechts wäre nach $ 31b und 34b der IRZN notwendig und erlaubt. Die ursprüngliche Schreibweise „streichensis“ ist daher an- stelle von „streichenensis“ beizubehalten.
Maße: D Nwue ha 2b 22
SMNS 62705 27 79 11,7, 10.5 _ — SMNS 62874/2 37 u Koiagpr 15) 12 20 43 SMNS 62874/1 Bi 5) 15 18 39 SMNS 62874/4 388713 15 14,8 19 39 SMNS 62792 6552 23 21 48
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 25 Familie Haploceratidae Zırrei. 1884
Gattung Haploceras Zırrei 1870
Typusart: Ammonites elimatus Oprzı in Zırren 1868.
Haploceras? sp. [?M] Taf. 5, Fig. 4
Material: 1 Exemplar (Wulfbachquellhöhle).
Von dieser Art liegt bis jetzt nur ein Phragmokon mit 35 mm Durchmesser vor. Die anschließende Wohnkammer scheint vor der Einbettung abgekniffen worden zu sein. Das Stück ist im Gegensatz zu Physodoceras wulfbachense n. sp. bis in die in- nersten Windungen vollkommen glatt und besitzt einen subquadratischen bis hoch- rechteckigen Windungsquerschnitt. Die Sutur zeichnet sich durch verhältnismäßig einfachen Bau, aber beinahe phylloceratoid zerschlitzte Sättel aus. Diese Merkmale deuten auf eine Zugehörigkeit zu den Gattungen Lissoceratoides oder Haploceras. Beide Gattungen sind mediterranen Ursprungs und gehen vermutlich auseinander hervor. Donovan et al. (1981) vertraten hingegen die Ansicht, Haploceras sei aus Me- tahaploceras hervorgegangen (siehe auch Zıecıer 1974: 27). Obwohl aus der Hauffi- anum-Subzone bisher noch keine Vertreter von Haploceras beschrieben worden sind, spricht der Windungsquerschnitt des vorliegenden Stücks eher für eine Zuord- nung zu Haploceras als zu Lissoceratoides. Letztere Gattung zeichnet sich durch eı- nen schlankeren, hochovalen Windungsquerschnitt und eine stärkere Lobenzer- schlitzung aus. Die Gattung Zissoceratoides ist in Südwestdeutschland als Seltenheit in der Transversarium-Zone (Parandieri-Subzone) des Wutachgebiets nachweisbar.
Maße: D Nw Wh Wb
SMNS 62710 38 7,3 17,97% 016,2 Familie Phylloceratidae Zırreı 1884
Gattung Sowerbyceras Parona & Bonareııı 1895.
Typusart: Ammonites tortisulcatus D’Orsıcny 1841.
Sowerbyceras tortisulcatum (D’Orsıcny) [m/M] Taf. 4, Fig. 3
* 1841 Ammonites tortisulcatus. - D’Orsıcnv, S. 162, Taf. 51, Fig. 4-6.
1849 Ammonites tortisulcatus. - Quenxsrteot, S. 506, Taf. 189, Fig. 1-3.
1887/88 Ammonites tortisulcatus. - Quensteor, $. 898, Taf. 97, Fig. 1-5 (non Fig. 6). v 1994 Sowerbyceras protortisulcatum (PoMPEcKJ). — SCHLEGELMILCH, S. 21, Taf. 161.2.
Lectotypus: Orig. zu D’Orsıcny 1849, Taf. 189, Fig. 1-3, aufbewahrt am Institut de Paleontologie du Museum, Paris, R.505 bzw. 3534 F aus der Sammlung p’Orsıcny. Designiert von Arrops in: FiscHEr 1994 (: 166).
Material: 3 Exemplare (Scheibenhalde: 2, Hundsrücken: 1).
Die Gattung Sowerbyceras besitzt im schwäbischen Oberjura ihre Hauptverbrei- tung im bimammatum-Horizont (Schweicerr 1995a). Im bauhini-Horizont kommt
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sie noch einmal in größerer Verbreitung vor, fehlt dann aber in jüngeren Faunenho- rizonten fast völlig. Erst aus dem Ober-Kimmeridgium (basale Ulmense-Subzone, zio-wepferi-Horizont) liegt ein einzelnes Exemplar der Art Sowerbyceras loryı pseu- dosilenum Sarrı vor. Auch andere Phylloceratiden gehören im höheren Malm Süd- westdeutschlands zu den größten Seltenheiten. Die Sowerbyceraten markieren einen hochmediterranen Einfluß, der sicherlich mit Meeresspiegelhochständen korreliert. Die verhältnismäßig geringe Zahl aus dem Schwäbischen Jura horizontiert vorlie- gender Sowerbyceraten läßt keine Statistik zu, mit der geprüft werden könnte, ob sich ein angenommener Sexualdimorphismus in einer unterschiedlichen Windungs- breite der Dimorphenpaare äußert (vgl. Sarrı 1996).
Maße: D Wh Nw Wb
SMNS 62712 38 745 17 14
2.2. Weitere Ammonitenarten aus dem bauhini-Horizont
Die oben angeführten Arten des bauhini-Horizonts beinhalten sämtliche Arten, die Opreı. (1863: 175) für seine „Hauffianum-Subzone“ für typisch hielt. Dies ist auch nicht verwunderlich, stellt doch das Profil am Hundsrücken bei Balingen gleichzeitig auch die Typuslokalität der Hauffianum-Subzone dar, und Oprrı. hatte offensichtlich fast ausschließlich Material aus dem dortigen banhini-Horizont vor- liegen, während der bimammatum-Horizont seinerzeit offenbar nicht aufgeschlos- sen war. Er nahm deswegen fälschlicherweise an, die Schichten mit Epipeltoceras bi- mammatum befänden sich im Hangenden der Hauffianum-Subzone.
Die von Schweicerr (1995b) aus dem bauhini-Horizont angeführte Art Clambites schwabi (Opreı) muß aus der Fauna des bauhini-Horizonts gestrichen werden. Das zugrundeliegende Belegstück stammt aufgrund seiner Fazies eindeutig aus dem bi- mammatum-Horizont, der an der „Scheibenhalde“ bei Mühlheim/Donau ein kur- zes Stück donauabwärts vom Aufschluß mit dem bauhini-Horizont ebenfalls fossil- führend ansteht.
Möglicherweise lassen sich bei umfangreichen Aufsammlungen im bauhini-Hori- zont noch weitere Ammonitengruppen nachweisen, die im Gesamtfaunenspektrum nur eine sehr untergeordnete Rolle spielen. So fehlen beispielsweise bisher Nach- weise der Gattungen Presimoceras, Geyssantia oder Benacoceras, die man im medi- terranen Oberjura in vergleichbarer stratigraphischer Position erwarten darf.
3. Zur Verbreitung des bauhini-Horizonts in Süddeutschland 3.1. Die Typuslokalität von Amoeboceras bauhini
Der Mangel an Aufschlüssen am Hangfuß der Schwäbischen Alb, wo ein oft mächtiger Schuttmantel die anstehenden Schichten verdeckt, erschwert die Erfor- schung des Grenzbereichs zwischen der Impressamergel-Formation und der Wohl- geschichteten Kalk-Formation meistens ganz erheblich. Verhältnismäßig günstige Verhältnisse trifft man nur im Gebiet zwischen Balingen und der Oberen Donau an, wo allerdings häufig Verschwammung auftritt und eine klare lithostratigraphische Orientierung erschwert.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 27,
Die Typuslokalität von Amoeboceras bauhini und damit eigentlich auch die des bauhini-Horizonts befindet sich am Osthang des „Hundsrücken“ bei Balingen. Durch Rutschungen ist der entsprechende Abschnitt derzeit leider verdeckt. Nach der Profilaufnahme von Korrner (1963) und dem noch vorhandenen Belegmaterial befindet sich der bauhini-Horizont unmittelbar über einer markanten Fucoidenlage, bei der es sich ganz offensichtlich um die klassische „Fucoidenbank“ Quenstepts (mit Chondrites hechingensis) handelt, mit der er an dieser Stelle die Grenze zwi- schen dem Weißjura alpha und beta zog. Die Fucoidenbank Quensteoprs selbst sollte man deswegen wohl noch dem Weißjura alpha zuschlagen. Lithostratigraphisch ge- sehen befindet sich der bauhini-Horizont somit exakt an der Basis der Wohlge- schichteten Kalk-Formation an deren Typuslokalität.
3.2... Das Proml| vom Plettenberg
Das wohl zur Zeit am besten aufgeschlossene Grenzprofil zwischen den Bimam- matum-Bänken und den Wohlgeschichteten Kalken befindet sich im Steinbruch der Firma RoHRBACH-ZEMENT auf dem Plettenberg bei Schömberg (Blatt 7717 Geislingen am Riedbach; Abb. 3). Bedingt durch mehrere Schwammriff-Komplexe und dazwi- schen verbreiteter geschichteter Fazies mit ausgeprägter „Girlandenschichtung“ sind alle abgebauten Bereiche von der höheren Impressamergel-Formation mit den Bimammatum-Bänken und nahezu die gesamten Wohlgeschichteten Kalke gut zu- gänglich. Besonders günstig waren die Verhältnisse auf der westlichen Seite des Steinbruchs, wo ein repräsentatives Profil im Grenzbereich Blmammatum/Planula- Zone aufgenommen werden konnte (Abb. 4-5). In einer unpublizierten Tübinger Diplomarbeit (HaskerL 1986) wurde der Bereich des bauhini-Horizonts als „gray band“ bezeichnet, das sich morphologisch sehr auffällig im gesamten Aufschluß ver- folgen läßt.
Besonders die tiefere, leicht verschwammte, tuberolithische Kalkbank des dorti- gen bauhini-Horizonts (Bank „BI“ auf Abb. 4) ist außerordentlich fossilreich und führt neben Ammoniten auch Nautiliden, Muscheln, Gastropoden, Belemniten, Brachiopoden, Einzelkorallen und Fischzähne in teilweise hoher Anzahl und Diver- sität. Im Gegensatz zu vielen anderen Profilen ist am Plettenberg in der höheren Kalkbank des bauhini-Horizonts (Bank „BII“ auf Abb. 4) nur eine sehr geringe Glaukonitführung festzustellen. Stattdessen folgt hier noch ein bioderritisches, 0,7m mächtiges Mergelpaket, über dem dann typische hellgelbe Bankkalke der Wohlge- schichteten Kalk-Formation einsetzen. Bereits aus der untersten Kalkbank dieser Folge (Bank „T“ auf Abb. 4) liegt die Indexart des nächstjüngeren Faunenhorizonts, Praeataxioceras tonnerrense (Lorıoı) vor, so daß diese Bank schon der basalen Pla- nula-Zone angehört. Die ebenfalls ammonitenführende gelbliche Kalkbank (Bank „li“ auf Abb. 4) unter dem baubhini-Horizont repräsentiert hingegen noch den ti- zianiformis-Horizont (mit Orthosphinctes tizianiformis, Taramelliceras cf. hauffia- num). Die geringmächtige Mergellage über dieser Kalkbank dürfte nach einigen schlecht erhaltenen Tramelliceratenresten zu urteilen, bereits dem bauhini-Horizont zuzurechnen sein. Der bauhini-Horizont besitzt somit im Steinbruch auf dem Plet- tenberg eine Mächtigkeit von etwa 1,4 m. Die lithologische Untergrenze der Wohl- geschichteten Kalk-Formation wurde bei Haskeıı (1986) erst innerhalb der unter- sten Bänke des tonnerrense-Horizonts gezogen. Bezogen auf das Typusprofil der Wohlgeschichteten Kalke am Hundsrücken (s.o.) müßten die Bänke mit dem bau- hini-Horizont aber bereits dieser Formation zugerechnet werden.
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Abb. 3. Ansicht des Profils von Abb. 4 auf der Westseite des Steinbruchs der Firma RoHr- BACH ZEMENT auf dem Plettenberg bei Schömberg (Pfeil). Abbauzustand Juli 1996.
Abb. 4. Ausschnitt des Grenzbereichs Bimammatum-Zone/Planula-Zone im Profil des Plettenberg-Steinbruchs. — Ti = oberste Kalkbank des tizianiformis-Horizonts; BI, BII = Kalkbänke des bauhini-Horizonts; To = unterste Kalkbank des tonnerrense- Horizonts. Maßstab: 2 cm & 1 m.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 29
er = = By tonnerrense | bauhini E =) tızianiformis - = Ss u alas = Sie zit ------------ - - H---/ (9 bimammatum BE les [a»} = = os E ae)
Abb. 5. Grenzprofil zwischen den Bimammatum-Bänken der Impressamergel-Formation (Weißjura &) und den Wohlgeschichteten Kalken (Weißjura B) im Steinbruch der Firma RonrsacH ZemenT auf dem Plettenberg bei Schömberg. Aufnahme G. Schwei- GERT 1996.
Dieselbe Grenzziehung wie bei Haskzrı wurde auch von Brenner (1988: 23) ver- wendet. Aufgrund des Einsetzens der Dinoflagellaten-Art Dingodinium tnberosum ab einschließlich dem bauhini-Horizont ordnete Brenner diese Schichten der Gonyanlacysta jurassica-Scriniodinium crystallinum-Zone zu, die in England die Baylei-Zone des Unter-Kimmeridgiums charakterisiert. Die Biostratigraphie mit Dinoflagellaten-Zysten führt demnach zu genau demselben Ergebnis, wie mit Hilfe der Ammoniten-Faunenhorizont-Stratigraphie. Im September 1996 wurde von E. Serries (München) eine Beprobung des Profilausschnitts der jüngeren Bimamma- tum-Zone und ältesten Planula-Zone für paläomagnetische Analysen vorgenom- men. Die Proben führen allerdings sehr viel Goethit, der bei diesen Untersuchungen störend in Erscheinung tritt. An sonstigen Untersuchungen des Plettenberg-Profils liegt eine Arbeit über fossile Mikrobohrspuren vor (GıAaus 1994), die sich wiederum auf die Arbeit von Haskeı. (1986) stützt, und mit deren Hilfe eine Abschätzung der Ablagerungstiefe versucht werden sollte.
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3.3. Weitere Profile im Lochengebiet
Nur wenige Kilometer vom klassischen Profil am Hundsrücken entfernt befindet sich ein berühmtes, fossilreiches Profil oberhalb der Straße von Laufen nach Tierin- gen. Dieses Profil ist unter dem Namen „Sauserbrunnen“ bekannt (Quenstepr 1887/88; Koerner 1963). In diesem Profil ıst neben dem bimammatum-Horizont (Schicht „A“ bei Korrner) vor allem der hier neu benannte „tizianiformis-Hori- zont“ (=“laufenensis-Horizont“ in SCHwEiGErT 1995a, 1995b) außerordentlich fossil- reich belegt. Dabei handelt es sich hier um ein auffällig stark Glaukonit-führendes Niveau, das der Hauffianum-Subzone zugerechnet werden muß. Der tizianiformis- Horizont soll später an anderer Stelle ausführlich beschrieben werden. Vorläufig ge- ben wır hier nur eine Liste der bislang daraus nachgewiesenen Arten an:
Streblites kobyi (CHorrar) [M]
Metahaploceras muehlheimense n. sp. [M] „Lingulaticeras“ cf. modestiforme (Oreeı.) [m] Taramelliceras ct. hanffianum (Ovreı) [M] Lingulaticeras hebelianum (WÜRTENBERGER) [m] Trimarginites trimarginatns (Oprer) [M] Trimarginites aft. stenorhynchus (Opreı.) [m] Ochetoceras marantianum (v’Orsıcny) [M] Orthosphinctes ex gr. tizianıformis (Cnorrar) [m] Psendorthosphinctes n. sp. in Enay 1966, Taf. 160, Fig. 1-2 [M] Amoeboceras cf. praebanhini (Sauren) [m] Ringsteadia evoluta Saureın [M]
Phylloceras striatulum Neumark [?]
Die vormalige provisorische Bezeichnung „lanfenensis-Horizont“ (SCHWEIGERT 1995a, 1995b) mußte aufgegeben werden, da die für diesen Bereich kennzeichnende Orthosphinctes-Art nicht, wie zunächst angenommen wurde, mit dem Holotypus von Perisphinctes laufenensis Sırmirapzkı übereinstimmt. Perisphinctes laufenensis SIEMIRADZKI, die Typusart der Gattung Praeataxioceras Arrors 1982, stellt offensicht- lich ein jüngeres Synonym von Ammonites virgulatus Quexstept dar und tritt aus- schließlich im bimammatum-Horizont der Blmammatum-Zone auf (vgl. S. 35).
Der bauhini-Horizont ist in Gestalt eines recht fossilreichen, ebenfalls glaukonit- führenden Kalkbänkchens und einer darüberfolgenden Mergellage mit eingelagerten Kalklinsen zwar vorhanden, wurde aber bisher kaum besammelt, so daß er zunächst an dieser Stelle zu fehlen schien (vgl. Schweigerr 1995b). Fossilien aus dieser Lage fehlt der glaukonitische Beschlag, wie er in der darunterliegenden Kalkbank des ti- zianiformis-Horizonts typisch ist. Das Grenzprofil vom Sauserbrunnen (Abb. 6 links) ähnelt durchaus demjenigen des Plettenbergs (Abb. 5). Nachweisbar ist an dieser Lokalität neben der recht häufigen Nominatart wiederum Taramelliceras hauffianum, Lingulaticeras crassum und Metahaploceras muehlheimense. Die dar- überfolgenden hellgelblichen Kalke führen Praeataxioceras tonnerrense (Loriot) und gehören somit wie am Plettenberg bereits der basalen Planula-Zone an. Auch an der Ostflanke des „Grat“ bei Laufen, also in unmittelbarer Nachbarschaft zum Sau- serbrunnen-Profil, ist der bauhini-Horizont nachweisbar. Von dort stammen viele typische Stücke von Taramelliceras hauffianum, freilich fast immer nur unhorizon- tiert aus dem Hangschutt. Immerhin liegt von dort schon aus der Sammlung von ©. Fraas ein Handstück vor, auf dem sich neben 7. hauffianum auch ein Exemplar von A. bauhini und ein Haizahn befindet. W. Rırcrar (Münster, freundl. Mitt.) lokali- sierte den bauhini-Horizont weiterhin in einem benachbarten Profil im Gewann
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 31
ni . tonnerrense
Abb. 6. Grenzprofile zwischen den Blmammatum-Bänken der Impressamergel-Formation und den Wohlgeschichteten Kalken. - Links: „Sauserbrunnen“ bei Laufen/Eyach, Aufnahme H. Jantschke, A. LenmkuHı, M. Wisshar. — Rechts: „Hohler Fels“ bei Onstmettingen, Aufnahme G. ScHwEiGerTt 1996.
„Rübenhau“ zwischen dem Lochenhörnle und dem Lochenstein (SAuERBORN 1995). Das dortige Profil reicht von der höheren Bifurcatus-Zone bis in die Planula-Zone, wobei letztere allerdings wegen der Unzugänglichkeit der steilen Felsen nur im her- abgestürzten Gesteinsschutt nachweisbar ist.
Im ehemaligen Lochensteinbruch (heute Tennisplatz neben der Jugendherberge) reicht die aufgeschlossene Schichtenfolge von der mittleren Blmammatum-Zone bis in die tiefste Planula-Zone. Der bauhini-Horizont ist nach altem Sammlungsmate- rial nachweisbar. Die meisten Aufsammlungen von dieser Lokalität konzentrierten sich allerdings auf eine biodetritische Kalkbank mit dem besonders fossilreichen br- mammatum-Horizont (s. u.).
3.4. Profile in der Region um Mühlheim/Donau
Gut ausgebildet und außerordentlich fossilreich ist der bauhini-Horizont auch ım Bereich der Oberen Donau in der näheren Umgebung von Mühlheim. Zahlreiches gut horizontiertes Material, das zusammen mit Material vom Hundsrücken, vom Plettenberg und aus der „Wulfbachquellhöhle“ bei Mühlheim/Donau Grundlage der Beschreibung des Fossilinhalts dieses Faunenhorizonts ist, stammt von der Lo- kalität „Scheibenhalde“ nördlich von Mühlheim. Dort war früher ein Steinbruch an- gelegt. Buszck (1933) bildete diesen Aufschluß versehentlich unter der Bezeichnung „Schelmenhalde“ ab, einer Lokalität bei Fridingen/Donau. Auch Dirrzricn (1940) erwähnt den Aufschluß an der Scheibenhalde, der ihm für die Deutung der Strati- graphie und der Ermittlung der Mächtigkeit der Wohlgeschichteten Kalk-Forma- tion Probleme bereitete. Die Scheibenhalde lieferte noch vor der Untersuchung des Profils auf dem Plettenberg den Schlüssel für die stratigraphischen Probleme im Ox- fordium/Kimmeridgium-Grenzbereich (Schweiserr 1995b). Der bauhini-Horizont
32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
m
S tizianiformis
4
Abb. 7. Grenzprofile zwischen den Blmammatum-Bänken der Impressamergel-Formation und den Wohlgeschichteten Kalken bei Mühlheim/Donau. - Links: Wulfbachquell- höhle. - Rechts: „Scheibenhalde“. G = Vorkommen von körnigem Glaukonit.
ist an der Scheibenhalde durch ein biodetritisches Mergelpaket vertreten, das lateral in eine aufspaltende Kalkbank übergeht. Der untere Abschnitt der stark tuberolithi- schen Kalkbank zeichnet sich durch rostige Lösungsporen um Fossildetritus aus, während der obere Abschnitt reichlich Glaukonit führt. Der Glaukonit bildet Im- prägnationen von Komponenten und Fossilresten, aber auch diskrete dunkelgrün gefärbte Körner.
Am Fuße der besonders für ihr Ober-Kimmeridgium-Profil bekannten „Kolbin- ger Steige“ von Mühlheim/Donau nach Kolbingen entspringt eine kräftige Karst- quelle, die Wulfbachquelle. Hinter dem Quellaustritt schließt sich eine aktive Was- serhöhle, die „Wulfbachquellhöhle“ an, die inzwischen durch eine Kirchheimer Höhlenforschergruppe auf etwa 6 km Länge erforscht und teilweise vermessen wurde (JanTtschkE & Straug 1996). Etwa 30 m hinter dem Eingang erweitert sich die Höhle zur sogenannten „Ammonitenhalle“. Die in dieser Halle aus zwei übereinan- derfolgenden Kalkbänken herauswitternden Ammoniten wurden von A. LeHmkunt (SMNS) und weiteren Mitgliedern der Höhlenforschergruppe Kirchheim geborgen und erwiesen sich als dem bauhini-Horizont zugehörig. Das Profil in der Höhle (Abb. 7 links) läßt sich mühelos lithologisch mit dem nahegelegenen Profil der „Scheibenhalde“ (Abb. 7 rechts) und noch besser mit demjenigen des Plettenbergs parallelisieren (Abb. 5). Die Fauna ist in der Wulfbachquellhöhle in zwei aufeinan- derfolgenden Bänken enthalten. Die untere Bank ist etwas heller als die obere und weist zahlreiche rostig ausgekleidete Poren auf. Das Gestein der höheren Bank zeichnet sich dagegen wie an der „Scheibenhalde“ durch viele dunkelgrüne Glauko- nitkörner und häufige glaukonitische Beläge auf den Fossilien aus. Trotz der schwie- rıgen Bergung und dem begrenzten Material war das Gestein derart fossilreich, daß neben den von der benachbarten „Scheibenhalde“ ebenfalls vorliegenden Arten so- gar mit Physodoceras wulfbachense n. sp. und einem Haploceras-Fund von den an- deren Fundstellen bisher noch nicht vorliegende Arten nachgewiesen werden konn- ten. Auch ım weiteren Verlauf der Wulfbachquellhöhle läßt sich der bauhini-Fau- nenhorizont an verschiedenen Stellen („Mühlheimer Halle“, „Jetzt-geht’s-erst-rich-
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 5)
tig-los-Halle“) durch Funde von Orthosphinctes tiziani, Taramelliceras hauffianum, Lingulaticeras crassum und Amoeboceras bauhini nachweisen.
4 km nordwestlich ist bei der Lippachmühle der bauhini-Horizont an der Basis der Wohlgeschichteten Kalke in ähnlicher Fazies entwickelt wie in der Wulfbach- quellhöhle oder an der „Scheibenhalde“. Der Grad der Verschwammung, der dort im Bereich des baubhini-horizonts einsetzt, ist jedoch stärker. Mehrere Kalkbänke unter dem eigentlichen bauhini-Horizont weisen ebenfalls glaukonitische Beläge, allerdings kaum diskrete Glaukonitkörner auf. Schwammreste sind im bauhini-Ho- rızont dieses Profils besonders zahlreich. Ihre Oberflächen und Querschnitte neh- men bei der Verwitterung, wie in der Knollenschicht des Aargauer Juras, eine auffäl- lige, intensiv weinrote Färbung an.
Das auffällige glaukonitische Niveau des bauhini-Horizonts ist auch im basalen Teil der alten Steinbrüche entlang der Donautalstraße westlich von Nendingen deut- lich erkennbar. Die in den übrigen Profilen typische Mergelführung an der Unter- grenze der Wohlgeschichteten Kalke tritt hier stark zurück. Das Profil dieses Auf- schlusses wurde von Harner (1969), allerdings ohne genauere bio- oder lithostrati- graphische Interpretation, publiziert. Aufgrund der relativ geringen Fossilführung ist es kaum möglich, von dort umfangreicheres Material zu gewinnen. In einem her- abgestürzten Block der glaukonitischen Bank konnte immerhin durch einen Ab- druck der Nominatart der bauhini-Horizont eindeutig belegt werden. Gycı (1969) korrelierte das glaukonitische Niveau an dieser Lokalität mit der sogenannten „Knollenschicht“ im Aargauer Jura. Diese scheint nach den daraus angeführten Fos- silftunden (Gycı 1969, 1988) in der Schweiz in der Regel nur den etwas älteren tizia- niformis-Horizont zu beinhalten.
3.5. Weitere Profile der Schwäbischen Alb
Ein überaus gut aufgeschlossenes und fossilführendes Grenzprofil zwischen der Impressamergel-Formation und den Wohlgeschichteten Kalken befindet sich an ei- ner Waldwegeböschung in der Nähe des „Hohlen Felsen“ bei Albstadt-Onstmettin- gen (Abb. 6 rechts). Eine markante Mergelbank, die von typischen hellgrauen, sten- geligen Fucoiden (Chondrites hechingensis) durchsetzt ist, markiert hier die litholo- gische Grenze zwischen der Impressamergel-Formation und den Wohlgeschichteten Kalken. Die Kalkbank darunter zeichnet sich durch zahlreiche pyritisierte Grab- gänge und nesterartige Ammonitenanreicherungen an ihrem Top aus, die den tzzia- niformis-Faunenhorizont repräsentiert (Orthosphinctes tizianiformis, Taramell- ceras ct. hauffianum). Die Bänke über der Fucoidenlage führen Schalenbruchstücke von Subnebroditen und Metahaploceras ex gr. litocerum (Oper). Anhand der frag- mentarischen Stücke läßt es sich nicht sicher entscheiden, ob diese Bänke den ton- nerrense-Horizont enthalten. Im lithologischen Vergleich mit den Profilen des Lo- chengebiets (Plettenberg, Sauserbrunnen) ist es aber sehr wahrscheinlich, daß der tonnerrense-Horizont in diesen basalen Bänken der Wohlgeschichteten Kalke vor- liegt. Über die Altersstellung der stark bioturbaten Fucoidenlage sind keine sicheren Anhaltspunkte zu gewinnen. Die wenigen fragmentarischen Ammonitenreste (Or- thosphinctes sp., Metahaploceras sp., Taramelliceras cf. hauffianum) scheinen aber noch dem tizianiformis-Horizont anzugehören.
Weiter östlich ist der bauhini-Horizont in dem von Korrner (1961: 379) erwähn- ten Steinbruch an der Steige von Gönningen nach Genkingen wieder eindeutig nach-
34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
zuweisen (frdl. Mitt. H. Jantschke, Kusterdingen). Die Ammoniten sind dort aller- dings wegen des relativ hohen Tongehalts der unverschwammten Kalkbänke stark verdrückt. Es dominieren Orthosphinctes tiziani und Trimarginites sp. Als Beson- derheit fand sich eine Innenwindung von Physodoceras wulfbachense n. sp. Hin- weise auf den bauhini-Horizont liegen nach charakteristischen Einzelfunden auch von der „Wanne“ bei Pfullingen sowie an der „Stuhlsteige“ von Pfullingen nach Genkingen vor.
Im Gebiet der mittleren und östlichen Schwäbischen Alb sind die basalen Schich- ten der Wohlgeschichteten Kalk-Formation und die Blmammatum-Bänke der Im- pressamergel-Formation meistens von Hangschutt bedeckt oder aus anderen Grün- den schlecht zugänglich und erlauben deswegen kaum biostratigraphische Untersu- chungen. Beim Bau der Bundesautobahn Würzburg — Ulm war der fragliche Schichtabschnitt bei Aalen-Westhausen gut aufgeschlossen. Auswertbare Ammoni- tenfunde konnten daraus jedoch nicht geborgen werden (frdl. Mitt. H.-D. Borrer, Ellwangen).
3.6. Profile der Fränkischen Alb
Im Fränkischen Jura ist der bauhini-Horizont mancherorts ebenfalls nachweis- bar. Gut faunistisch untersucht sind Profile am östlichen Riesrand bei Spielberg am Hahnenkamm (NırzorouLos 1974). Der bauhini-Horizont ist dort nur im Profil „Kaserne“ enthalten und umfaßt nach dem vorliegenden Belegmaterial die Bänke 156-174, was einer Mächtigkeit von etwa 2,5 m entspricht. Das von Weczı£ (1929, Taf. 28, Fig. 7) abgebildete Exemplar eines Amoeboceras bauhini belegt ebenso wie der Nachweis eines typischen Taramelliceras hauffıanum gleichfalls den bauhini- Horizont ım Fränkischen Jura. In manchen Profilen scheint der bauhini-Horizont auch zu fehlen. Dies gilt zum Beispiel für das von Zrıss (1966) publizierte Profil von Ebermannstadt, in dem „Amoeboceras bauhini“ als größte Seltenheit zusammen mit Taramelliceras costatum angeführt wird. Schmipt-Karer (1962) gibt die Verbreitung der Ammoniten in der fränkischen Bankfolge an. Es wird allerdings nicht angege- ben, welche Belege von welchem Profil stammen, so daß möglicherweise verschie- den vollständige Profile miteinander korreliert worden sind. Die prinzipielle Am- monitenabfolge ist im Vergleich mit schwäbischen Profilen zwar erkennbar, aber vermutlich durch Funde aus falsch korrelierten Bänken mit biostratigraphischen „Ausreißern“ angereichert. Das mutmaßliche Fehlen des bauhini-Horizonts ist stets daran erkennbar, daß Schichten mit typischen Exemplaren von Taramelliceras „costatum“ (QueEnsteprt) unmittelbar von Schichten mit Subnebroditen der planula- Gruppe überlagert werden.
Im nordfränkischen Malm erinnert die Lithologie der Schichtenfolge derjenigen des Schwäbischen Juras in besonderem Maße. An der Basis der dortigen Werkkalk- Formation konnte bei Kirchleus (Bl. 5834 Kulmbach) eine sehr eigentümliche Am- monitenfauna geborgen werden (Slg. Dr. F.& H. Marrın, Kronach), in der neben Pe- rısphinctiden der tzziani-Gruppe und subborealen Ringsteadien (R. evoluta Saırkı.D) Aspidoceraten der mamillanum- und der uhlandi-Gruppe (Psendhimalayites corona [Quenstepr]) vorkommen. Dieser Faunenhorizont dürfte dem tizianıformis-Hori- zont der Hauffianum-Subzone des Schwäbischen Juras entsprechen. Die Ringstea- dien erlauben eine Korrelation mit norddeutschen Profilen, in denen dieselbe Art bei Hildesheim in den Humeralis-Schichten des Oberen Korallenooliths auftritt.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 33
4. Faunenhorizonte mit Amoeboceraten im Liegenden des bauhini-Horizonts
Ein bauhini-ähnlicher Morphotyp kann gelegentlich bereits innerhalb der Varia- tionsbreite der älteren Chronospezies A. praebauhini auftreten (vgl. Maryya & Wırrzsowskı 1988). In Süddeutschland tritt dieser Morphotyp im bimammatum- Horizont der Blmammatum-Zone auf. Dieser Faunenhorizont wurde nach einer in- formalen Bezeichnung von Enceı (1911) für eine Fauna an der Lokalität „Bahnwär- terhaus“ (heute „Felsenhalde“) bei Mühlheim/Donau von Schweiert (1995a) einge- führt. Aufsammlungen liegen außer von dieser Typuslokalität von zahlreichen wei- teren Fundpunkten der westlichen Schwäbischen Alb vor. Hier sind zu nennen die Profile am „Sauserbrunnen“ und am „Rübenhau“ im Lochengebiet (Kap. 3.3.), der ehemalige Lochensteinbruch, das Profil des Plettenberg-Steinbruchs (Kap. 3.2.) so- wie kleinere Aufschlüsse im Lippachtal bei Mühlheim/Donau und im Bäratal zwi- schen Bärenthal und Fridingen/Donau. Folgende Taxa kennzeichnen den bimam- matum-Horizont:
Epipeltoceras bimammatum (Quensrepr) [m] Clambites schwabi (Oprrı) [M]
Taramelliceras „costatum“ (Quenstepr) [M] Lingulaticeras n. sp. (= Ammonites falcula in Quensteor 1887, Taf. 92, Fig. 52, non Fig. 51) [m]
„ Taramelliceras“ tricristatum (Over) [M] Coryceras microdomum (Opreı.) [m] Ochetoceras semifalcatum (Opreı.) [M] Glochiceras tectum ZıEGLer [m]
Trimarginites trimarginatus (Opreı) [M] Trimarginites aff. stenorhynchus (Opereı) [m] Subnebrodites suevicus (SıEMIRADZKı) [M] Praeataxioceras virgulatus (Quensteor) [m] Orthosphinctes colubrinus (REınecke) Pseudorthosphinctes gredingensis (Weser) [M] Ringsteadia flexnoides (Quensteor) [M] Prorasenia bathyschista KoErner [m] Amoeboceras praebanhini (Saıreın) [m] Sowerbyceras tortisulcatum (D’Orsıcny) [?]
Sehr selten, aber ebenfalls horizontiert aus dem bimammatum-Horizont nachge- wiesen sind die folgenden Arten:
Presimoceras nodulatum (Quensteor) [M] „Nebrodites“ macerrimns (Quensreor) [m] „Perisphinctes“ psendoplicatıilis Sıemirapzkı [m] Geyssantıa geyssantı MELENDEZ [m] Amoebopeltoceras albertii SCHwEIGERT [m] „Epaspidoceras“ dornacense (Favre) [M] Aspidoceras cf. atavum (Ovreı) [M] Amoeboceras cf. rosenkrantzı SvarH [M]
Calliphylloceras sp. [?]
Eine weitere Besonderheit ist ein einziges juveniles Exemplar eines Gregoryceras sp. aus dem bimammatum-Horizont im Lippachtal bei Mühlheim/Donau (SMNS 62690, leg. K. Esrr), das vermutlich den bislang jüngsten bekannten Fund der Gat- tung darstellt.
Der tizianiformis-Horizont der Hauffianum-Subzone im Hangenden des bi- mammatum-Horizonts ist bisher nur im Profil Sauserbrunnen durch umfangreiche
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Aufsammlungen dokumentiert (S. #). Er läßt sich aber auch im Profil des Pletten- bergs, am „Rübenhau“ im Lochengebiet, an der „Scheibenhalde“ bei Mühlheim/ Donau und im Profil des „Hohlen Fels“ bei Onstmettingen nachweisen. Im tiziani- formis-Horizont dominieren submediterrane Ammonitenarten bei weitem. Dane- ben sind einzelne mediterrane und subboreale, möglicherweise auch pazifische Fau- nenelemente (Pseudhimalayites corona [Quenstepr], vgl. Schweigert 1997) vorhan- den. Amoeboceraten gehören dagegen zu den größten Seltenheiten. Die wenigen bisher vorliegenden Stücke gehören einer feinrippigen Varietät an, wie sie sowohl in- nerhalb der Variationsbreite der Art A. praebauhini als auch bei A. bauhini oder jün- geren Chronospezies auftritt.
Im Liegenden des bimammatum-Horizonts läßt sich ein Faunenhorizont mit Epipeltoceras berrense (Favrr) erkennen. Seine Faunenzusammensetzung ist aber bis jetzt noch kaum bekannt, da dieses Niveau meistens nicht sehr fossilreich ist. Der berrense-Horizont konnte im Schwäbischen Jura bislang nur in den Profilen des „Rübenhau“ im Lochengebiet sowie auf dem Plettenberg horizontiert nachgewiesen werden. Vermutlich stammt die sehr seltene Art Amoeboceras (oder Cardioceras?) transversum (QUENSTEDT) aus diesem Horizont. Definitionsgemäß wird der ber- rense-Horizont der Hypselum-Subzone zugerechnet (Carıou et al. 1971), wodurch dann allerdings die Blmammatum-Subzone nur noch einen einzigen Faunenhori- zont enthält, den oben beschriebenen bimammatum-Horizont.
Ein Faunenhorizont mit sehr reicher Amoeboceratenfauna befindet sich an der Basıs der Hypselus-Subzone der Blmammatum-Zone. Er entspricht dem von Ca- RıoU et al. (1971) für den ostfranzösischen Jura eingeführten „semimammatum-Ho- rızont“ und soll aufgrund des Auftretens der Indexart auch im süddeutschen Jura so bezeichnet werden. Im Schwäbischen Jura ist der semimammatum-Horizont durch horizontierte Aufsammlungen ausschließlich aus dem Gebiet der Westalb belegt (Lochengründle, „Rübenhau“, Oberdigisheim, Nusplingen, Möhringen/Donau). An der klassischen Fundstelle am „Lochengründle“ ist neben Schwammkalken der höheren Bifurcatus-Zone auch der semimammatum-Horizont vertreten, und auch der Holotypus der Nominatart stammt von dort. Die Ammonitenfauna dieses Ho- rızonts führt folgende Arten:
Epipeltoceras semimammatum (Quenstepr) [m] Clambites hypselus (Opreı) [M]
Amoeboceras alternans (Buch) [m]
Amoeboceras cf. regulare Sparu [M]
Ringsteadia salfeldı Dorn [M]
Microbiplices [=Prorasenia] microbiplex (Quensteor) [m] „Perisphinctes“ siemiradzkii OrrenHeimer [m] „Perisphinctes“ brunensis OprenHEimer [M] Orthosphinctes ex gr. colubrinus (R£ınecke) [m] Psendorthosphinctes fontannesi (Chorrar) [M] Ochetoceras basseae Frapın [M]
Glochiceras tectum ZıEsLer [m]
Taramelliceras ex gr. „costatum“ (Quenstepr) [M] Lingulaticeras canale (Quensteor) [m]
Streblites externnodosus (Dorn) [M]
Coryceras microdomus (Oprer) [m]
Sowerbyceras tortisulcatum (D’Orsıcny) [?]
Sowohl die Amoeboceraten als auch die Ringsteadien zeigen einen deutlichen subborealen Einfluß an. Dies wird noch unterstrichen durch gelegentliche Funde
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 37
der boreal-zirkumpazifischen Muschelart Buchia concentrica (Sowersy), die in großer Zahl in einer bestimmten Bank des semimammatum-Horizonts in Polen auf- tritt (MaryJa & Wirrzsowskı 1988). Die bislang ausführlichste Darstellung der Am- monitenfauna des semimammatum-Horizonts wurde von OrrenHeimer (1907) von der Schwedenschanze bei Brünn mitgeteilt. Der semimammatum-Horizont läßt sich weithin auch im mediterranen Oberjura, wie in Ostspanien, durch die Indexart und begleitende mediterrane und submediterane Arten nachweisen (z.B. MEı£nnrz et al. 1995; Per£rz-Urrestı 1996). Subboreale Faunenelemente sind dort bisher noch nicht bekannt geworden.
5. Faunenhorizonte im Hangenden des bauhini-Horizonts
Der tonnerrense-Horizont der basalen Planula-Zone ist bislang kaum durch um- fangreicheres horizontiertes Material belegt, sondern nur durch wenige Einzel- stücke, darunter vorwiegend der Indexart. Dies rührt vor allem daher, daß die ent- sprechenden Schichten schlechter zugänglich und auch weniger fossilreich sind als die Bänke ım Liegenden davon. Die umfassendste Aufsammlung, die eine Übersicht über diesen Horizont gibt, stammt vom Profil „Kaserne“ bei Spielberg am östlichen Riesrand (Nrrzorouros 1974). Nach der Banknumerierung des Profils „Kaserne“ enthalten die Bänke Nr. 175-182 (ca. 2 m Profil) den tonnerrense-Horizont. Fol- gende Arten wurden dort nachgewiesen:
Praeataxıioceras tonnerrense (Lorıoı) [m] Lithacosphinctes spielbergensis NırzorouL.os [M] Orthosphinctes cf. wemodingensis (Weszı£) [m] Metahaploceras htocerum (Oprzı) [M] „Lingulaticeras“ cf. modestiforme (Oprzı) [m] Physodoceras sp.
Vom Profil des Plettenbergs liegt auch ein Makroconch der Subnebrodites pla- nula-Gruppe (= [M] zu Praeataxioceras tonnerrense) vor. Amoeboceraten sind ex- trem selten. Vom Hundsrücken stammt ein einzelnes Exemplar der Art Amoebo- ceras quadratolinetatum (SaıretıD).
Sicherlich könnte diese Liste in der Zukunft durch gezieltes Aufsammeln noch beträchtlich ergänzt werden. Im Schwäbischen Jura ist der tonnerrense-Horizont außer im Profil des Plettenbergs unter anderem im Profil am Hundsrücken, am „Sauserbrunnen“ und im Lippachtal bei Mühlheim/Donau fossilführend nachweis- bar.
Weitere Faunenhorizonte in der Planula-Zone lassen sich vor allem aufgrund der Untersuchungen von Dirtrrich (1940) und NrrzorouLos (1974) unterscheiden. Auf den tonnerrense-Horizont folgt der planula-Horizont, welcher im Schwäbischen Jura in der gebankten Fazies stets in der Formation der Wohlgeschichteten Kalke enthalten ist. Die Fossilführung ist außerhalb der verschwammten Fazies auf wenige Bänke innerhalb der sonst ziemlich sterilen Kalkbankfolge beschränkt. Häufigste Art und gleichzeitig Indexart dieses Horizonts ist Subnebrodites planula (Henı in ZiETEn). Darüber ist ein auffälliger Horizont mit kleinwüchsigen Idoceraten (Subne- brodites schroederi, Praeataxioceras minutum) entwickelt. Obwohl die mikroconche Art Praeataxioceras minutum (Dierericn) bekannter ıst, wurde Subnebrodites schroederi (WeGELE) zur Indexart des Horizonts gewählt, um eine Homonymie mit dem minutum-Horizont der Setatum-Subzone des Ober-Kimmeridgiums zu ver-
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meiden. Im keltiberischen Jura Spaniens wurde der „minutum(= schroederi)-Hori- zont“ an die Basıs der Planula-Zone eingeordnet (MEı£nnez 1989). Vermutlich liegt dabei eine Verwechslung vor. Bei neueren Untersuchungen konnte ein solcher Ho- rızont ım Liegenden des proteron (= tonnerrense)-Horizonts nicht mehr wiederge- funden werden (Prrrz-Urrestı 1996).
Die Galar-Subzone beginnt mit dem wenzeli-Horizont, in dem Subnebroditen noch gelegentlich vorkommen. Charakteristisch ist das massenhafte Auftreten von Metahaploceras wenzeli (Oprrı.). Gelegentlich finden sich in diesem Horizont sehr eigentümliche Amoeboceraten, die sich durch einen Verlust von Skulptur und Kiel auf der Wohnkammer auszeichnen. Sie sind von Fischer (1913) unter dem Namen Cardioceras haizmanni beschrieben worden.
Die Galar-Subzone endet in Südwestdeutschland mit dem falcula-Horizont. Er führt neben Sutneria galar (Oprrı.) und der Indexart des Faunenhorizonts, Metaha- ploceras faleula (Quensteor), zahlreiche Orthosphincten, Physodoceraten und auch Amoeboceraten. Innerhalb der hier auftretenden Chronospezies kommen bauhini- ähnliche Morphotypen vor, die sich aber durch ihre streng prorsiradiaten Primärrip- pen einfach von A. bauhini unterscheiden lassen. Der in Schweicert (1995a, 1995b) noch der Galar-Subzone zugeordnete subtilicaelatum-Horizont, der sich bis in den Jura der Ardeche verfolgen läßt, gehört nach neuen Untersuchungen der außeror- dentlich hochdiversen Fauna bereits zur Platynota-Zone.
6. Die Oxfordium/Kimmeridgium-Grenze in Großbritannien 6.1. Die klassischen Grenzprotile
Traditionell befindet sich die Oxfordium/Kimmeridgium-Grenze auf englischem Boden.
Indem man n’Orsıcnys Definition (1850: 610, „...deriver ce nom de la ville de Kimmeridge ... ou a Et& d&crit le premier type“ folgte, wurde die Stufe des Kimme- rıdgiums lange Zeit lithostratigraphisch mit dem Kimmeridge Clay von Weymouth identifiziert, wobei die Basis der Stufe mit der Untergrenze der Formation zusam- menfällt (Arkeır 1933: 440). Nach Waacen (1865, aufgegriffen von Sarreıp 1914: 204) ließ man das Kımmeridgium etwas präziser mit dem Inconstans Bed (heute als Rhactorhynchia/ Torquatirhynchia inconstans Bed bezeichnet) beginnen, das nach ei- nem unverkennbaren asymmetrischen rhynchonelliden Brachiopoden benannt ist, der ın England auf dieses Niveau beschränkt ist und an zahlreichen Lokalitäten zwi- schen Weymouth und dem Humber auftritt.
Der erste Versuch einer schon etwas an eine moderne Standardzonierung erin- nernden chronostratigraphischen Definition und Gliederung wurde von SaLreıd (1914) unternommen. Er unterteilte den Oberjura in eine kontinuierliche Abfolge von 19 aut Ammoniten bezogene Zonen, beschränkte jedoch diese Zonierung aus- drücklich auf Nordwesteuropa, da nur dort die Ammonitenbiostratigraphie genü- gend bekannt war. In der Diskussion der Beziehungen zwischen seiner eigenen Zo- nierung und p’Orsıcnys Etage Kimmeridgien pflichtete er älteren Ansichten, insbe- sondere von Haug (1907) und Douviır (1881) bei, daß die Stufe mit den Schichten mit Ammonites cymodoce v’Ors. und Ammonites cymodoce auctt. non D’ORBIGNY (= Pictonia Bayız 1878) beginnen sollte: „Damit haben wir die untere Grenze des Kimmieridgien direkt unter die Zone mit Pictonia baylei ... zu legen.“. Die untersten
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drei Standardzonen des subborealen Kimmeridgiums, Baylei-, Cymodoce- und Mu- tabilis-Zone in aufsteigender Reihenfolge, wurden von Sarrrın eingeführt und sind seitdem unverändert geblieben. Sie stellen deswegen nach wie vor den eigentlichen Standard des Kımmeridgiums dar. Die unterlagernde Pseudocordata-Zone, die höchste Zone des subborealen Oxfordiums, unterscheidet sich von der entsprechen- den Sarrerpschen Zone lediglich im Namen.
Wenn man die Stufe des Kımmeridgiums durch ihre Untergrenze im Stratotypus- Profil zu definieren sucht, so entspricht diese Untergrenze gleichzeitig der Basis der untersten Standardzone, also der Baylei-Zone. Bei der Entscheidung, wo diese Grenze konkret hinzulegen ist, muß die Möglichkeit einer engen stratigraphischen und gleichzeitig möglichst weiten geographischen Korrelierbarkeit vorrangig beach- tet werden. Dies wird mit Hilfe der Ammoniten-Biostratigraphie erreicht.
Die Ammoniten-Biostratigraphie im Oxfordium/Kimmeridgium-Grenzbereich des subborealen nordwesteuropäischen Raums ist in den letzten Jahren mehr und mehr aufgeklärt worden. Die meisten relevanten Erkenntnisse betreffen die Peri- sphinctiden der Familie Aulacostephanidae (Pictoniinae), welche in den Faunen vor- herrschen. Ihre Abfolge ist wie folgt:
Kimmeridgium: Horizont mit Rasenia inconstans SparH Pictonia normandiana TornQuıst Pictonia densicostata (SaLrzLD ms) BuckMmAN Oxfordian: Horizont mit ARingsteadia evoluta SALFELD Ringsteadia psendocordata (BLake & HupLestone) Ringsteadia psendoyo SALFELD
In Dorset bestehen die R. evoluta führenden Schichten aus dünnbankigen, kon- densierten, eisenschüssigen, oolithischen Mergeln unterschiedlicher Mächtigkeit mit phosphatischen Geröllen und allochthonen Korallen ım Ringstead Coral Bed. Die Ammoniten darin vermitteln morphologisch zwischen typischen Ringsteadien (R. psendocordata, R. frequens) und typischen Pictonien (P. densicostata), wobei die äußeren Windungen morphologisch an erstere, die Innenwindungen hingegen an letztere anschließen. Die evolutionäre Entwicklungslinie enthält deswegen keine scharfe Trennlinie, die einen „natürlichen“ Anhaltspunkt ergeben würde, an der die Grenze zwischen der Pseudocordata- und der Baylei-Zone und damit zwischen den Stufen Oxfordium und Kimmeridgium zu ziehen wäre.
Der nächsthöhere Horizont, derjenige mit P. densicostata, fällt in Dorset mit dem Inconstans Bed zusammen. Litho- und biostratigraphische Kriterien ergänzen sich so mit der historischen Tradition und machen den P. densicostata-Horizont damit zum untersten Faunenhorizont der Baylei-Zone bzw. des Kimmeridgiums. Seine Fauna wird in Südengland von adulten Makroconchen dominiert, die örtlich (Swin- don) sehr häufig sein können. Der Holotypus der Indexart wurde von Buckman (1924, Taf. 533) abgebildet. Weitere Exemplare wurden von Arktzıı (1933, Taf. 29, Fig. 6; 1947, Taf. 4, Fig. 1 als „Pictonia baylei“) sowie von Sparh (1935, Taf. 8, Fig. 4a-b) publiziert. Bei letzterem handelt es sich um eine sehr charakteristische Innen- windung. Mikroconche sind selten und es ist nicht sicher, ob solche bereits abgebil- det worden sind. Sie unterscheiden sich kaum von jenen der späten Pseudocordata- Zone im Liegenden oder von jenen der frühen Cymodoce-Zone im Hangenden und können zu der ziemlich langlebigen Formgattung Prorasenia gestellt werden. In South Ferriby (s. u.) treten darüber hinaus juvenile Exemplare in ungewöhnlich großer Zahl auf, die meistens zu klein sind, um sie sicher als Mikro- oder Makro-
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conch ansprechen zu können (vgl. Taf. 7, Fig. 1-4). Die einzige andere Form neben Pictonia sind sehr seltene Exemplare der Gattung Amoeboceras, die jedoch norma- lerweise zu klein sind, um sie sıcher bestimmen zu können. Der densicostata-Hori- zont konnte an zahlreichen englischen Lokalitäten zwischen der Dorsetküste und dem Humber sicher identifiziert werden. In Schottland ist er in Staffin Bay auf der Isle of Skye gut ausgebildet (WricHr 1973; Sykes & CaLLomon 1979: 899, Schicht 37, unterste 1-2 m; Morton & Hunson 1996: 270). Er fehlt jedoch in der Normandie (Zusammenfassung der dortigen Abfolge bei Hantzpersur 1989: 54, Fig. XII), was an einer Schichtlücke über dem dortigen evoluta-Horizont („A“) zu liegen scheint (vgl. Samson et al. 1996: 15).
Der P. baylei-Horizont ist aus der Normandie am besten bekannt (HaNTzPERGUE 1989: Fig. XII, horizon „B“). Die Indexart wurde von Hanrzpercur (1989, Taf. 20-24) in ausreichender Zahl abgebildet. Sie unterscheidet sich von P densicostata besonders darin, daß sie wesentlich früher glatt wird sowie gröberrippige Innenwin- dungen und eine insgesamt weniger regelmäßige Berippung aufweist. Letzteres Merkmal wurde besonders in den Zeichnungen in Tornauisr (1896) betont, die sonst eher unzuverlässig sind. In Dorset konnte dieser Horizont bis jetzt noch nicht nach- gewiesen werden, was allerdings an einer Fundlücke liegen könnte. Er ist hingegen in South Ferriby (s. u.) wieder deutlich ausgebildet, und dort ist seine Position über dem densicostata-Horizont gesichert.
Der P normandiana-Horizont ist ebenfalls in der Normandie am besten belegt (HantzperGuE 1989, Fig. XII, horizon „C“, Taf. 25, Fig. a [= lectotype] - d). Er wurde dort unter dem Namen P thurmanni (ContzjEan, 1859) beschrieben, weil diese Art von Hanrzpercue als ein älteres Synonym von P normandiana Tornquist 1896 angesehen wurde (vgl. S. 45). Da jedoch die Art P thurmanni lediglich auf ein einziges, unvollständig erhaltenes Exemplar aus der Franche-Comte begründet ist, dessen genauer Fundort und -horizont unbekannt ist, erscheint es geraten, TORN- Quısts gut eingeführten Namen für die Ammoniten-Vergesellschaftung aus der Nor- mandie zu erhalten.
Es bleibt nun lediglich der letzte Schritt zu tun und ein konkretes Profil auszu- wählen, in dem der Grenz-Stratotypus für die Basis des Kimmeridgiums zu definie- ren wäre. Für das Typusgebiet wurde traditionell die Gegend um Ringstead gehal- ten, und bereits Arkeıı (1933, Taf. 21) publizierte ein Aufschlußfoto von dort. Diese Küstenaufschlüsse sind jedoch sehr anfällig gegen eine rasche Erosion und deswegen stark veränderlich und nicht dauerhaft. Eine neue Gefahr für diese Aufschlüsse liegt in geplanten Küstenschutzmafßnahmen. Dauerhaftere Aufschlüsse sind jedoch wei- ter westlich um Osmington Mills (nahe Weymouth) und Black Head verfügbar (Ar- kerL 1947; Cor 1995). Die dortigen Schichten wurden sehr detailliert von BRookFIELD (1978) beschrieben. Dabei wurde festgestellt, daß die vorhandenen Unterschiede im Grad der Kondensation dieser Abfolgen nicht ausschlaggebend genug sind, um einer der Lokalitäten den speziellen Vorzug gegenüber einer anderen zu geben. Da der ba- sale Faunenhorizont mit P densicostata sicher identifiziert werden kann, wird die Wahl eines konkreten Grenz-Stratotypus ohnehin zu einem Akt zweitrangiger Be- deutung, dem wenig praktische Bedeutung zukommt. Eine endgültige Auswahl wird derzeit heftig diskutiert. Ausgedehntere Aufschlußprofile, die als Parastratoty- pen herangezogen werden können, sind darüber hinaus verfügbar. Eines davon, das von South Ferriby, liefert nun auch Daten zu einer endgültigen Lösung der schwer faßbaren Korrelationsproblematik zwischen dem eigentlichen Standard des subbo-
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realen Kimmeridgiums und dem nun ebenfalls gut verstandenen zweiten Standard der submediterranen Abfolge („Crussolium“).
6.2. Das Protılvon SouchrrFerriby
Der derzeit wohl beste Aufschluß (Abb. 8) in Großbritannien, der die Verhält- nisse im Grenzbereich Oxfordium/Kimmeridgium zeigt, befindet sich ın der Ton- grube einer Zementfabrik in South Ferriby/Lincolnshire. Er wurde von Cox (in: Smart & Woon 1972: 592) erstmalig erwähnt, und einige benachbarte Bohrprofile wurden von Cox & RıcHaroson (1982) beschrieben. Eine Zusammenfassung der Ab- folge von South Ferriby wurde von Bırkerunn & Carıomon (1985: 17 — Ringsteadia pseudocordata und R. psendoyo in den Schichten 1-8 wurden versehentlich in der falschen Reihenfolge angegeben) vorgelegt und von Armen (1987) wiedergegeben, der die Ostrakoden bearbeitete. Die benthische Biofazies, besonders die Muschel- fauna, wurde von Wıcnarı (1990) beschrieben, der das Profil noch einmal wieder- gab. Das regionale Umfeld wurde kürzlich von Gaunt & FLETcHEr (in: GauNT et al. 1992) beschrieben. Dort findet sich auch eine Fotografie des Profils (S. 80, Taf. 2). Eine zeichnerische Darstellung als Verwitterungsprofil wird hier nun vorgestellt (Abb. 9). Die derzeitige Abbausohle der Tongrube befindet sich in Höhe von Schicht 4, einer Lage mit Kalkkonkretionen („cementstones“), doch waren anfangs der 80er Jahre weitere 9 Meter der Schichten im Liegenden aufgeschlossen.
Die Pseudocordata-Zone wird von Tonsteinen gebildet, die teilweise pyritisch und teilweise karbonatisch sind und durchgehend reichlich Ammoniten führen. Die Schalen sind jedoch fast ausnahmslos flachgedrückt und als opalisierender Aragonıt
Abb. 8. Tongrube von South Ferriby in Lincolnshire. Die Tone des Kimmeridge Clays wer- den diskordant von der Unterkreide (Carstone und Red Chalk, hellgraues Band; darüber Chalk) abgeschnitten (Foto J. H. Carıomon).
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2 Amoeboceras sp.
m (0 = Prorasenia cf. anglica 5 8 — Ringsteadia evoluta Orks 7 FR. evoluta, Prorasenia sp. I De — I R. evoluta, Prorasenia sp. | = =) m 7 Sr Be n —R. pseudocordata/evoluta ne =) R.cf. evoluta, Prorasenia sp. < == &) a | oO w 6 = ı R. pseudocordata, Br = S == — | A. cf. marstonense ®) zZ K ne ® Q 10 d=_____=I —R. pseudocordata, Prorasenia sp. O|Io 5 € ee RR. ch. evoluyta x o|?O Di 2 =) nibrorasenia, sp. =>) a EEE TR. pseudocordata oO in | QO n _ ——INI_ I- Ringsteadia sp., Prorasenia sp. Q_ ı =) a WW 5 ı R. pseudocordata, Prorasenia sp. Lil | (#2) I | == =, e) 2 Bi "TR. pseudoyo - pseudocordata == == Prorasenia sp. 5 de> — e) 1 >, ya \e) Oo = R. pseudoyo = 2 | SE ı R. pseudoyo, Prorasenia sp. I My - R. pseudoyo, Prorasenia sp. ol = R. pseudoyo, Prorasenia sp.
Abb. 9. Profil der in der Tongrube der Zementfabrik von South Ferriby aufgeschlossenen Juraschichten; Fortsetzung nach oben siehe $. 43. Aufnahme J. H. Carıomon 1982 mit Ergänzungen 1997.
erhalten. Die Formgruppe der Ringsteadien ist äußerst variabel, besonders was die Nabelweite angeht, und die vertikalen Reichweiten der Morphospezies R. psendoyo, R. psendocordata und R. evoluta überschneiden sich. Weder können deswegen scharfe Grenzen gezogen werden, noch kann man die Abfolge als eine natürliche Abfolge deutlich unterscheidbarer Faunenhorizonte auffassen. Der durchschnitt-
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Red Chalk (Albium) Carstone (Aptium)
KREIDE
CYMODOCE? Z.
ı Prorasenia Sp.
25 A. cf. cricki, ı Rasenia cf. cymodoce/berrieri |
Prorasenia Sp.
Pictonia baylei, Prorasenia sp.
Baylei
|
Pictonia sp.
= -P.cf. normandiana, Prorasenia sp. —E — Amoeboceras bauhini, A. sp. — Pictonia densicostata, Proraseni = Ze / 2 senia Sp. T— Pictonia densicostata, Prorasenia sp. ee Amoeboceras cf. lorioli, A. aff. cricki
——- | Amoeboceras sp.
als = Prorasenia Sp.
UNTER - KIMMERIDGIUM
BANG EIEI]
AU IE
Densic.
I N
[0 0}
Abb. 9. (Fortsetzung nach oben)
liche Wechsel im morphologischen Habitus genügt jedoch, um die Pseudocordata- Zone in drei Subzonen untergliedern zu können (Abb. 9).
Die Basis der Baylei-Zone bei Schicht 9 ist ziemlich scharf, aber relativ unauffäl- lig und wird durch einen plötzlichen Anstieg im Karbonatgehalt und in der Fossil- dichte markiert, besonders was Ammoniten und Serpuliden angeht. Die Ammoniten entsprechen nun alle der Pictonia densicostata, die in der gesamten Schicht 9 vor- kommt. Einige davon sind in kalkige Konkretionen („cementstones“) eingeschlos- sen und unverdrückt. Sie sind dann von solchen aus Swindon und Dorset nicht zu unterscheiden. Torguirhynchia inconstans wurde von Wıcnaur (1990) nachgewiesen. Die Obergrenze von Schicht 9 ist ebenfalls recht scharf, und Schicht 10 weist einen Wechsel zu mehr schiefrig spaltenden, kalkigen Tonsteinen auf, die deutlich fossilär- mer sind. Geringere Wechsel von Fazies und Fossildichte ermöglichen eine weitere Untergliederung dieser Schicht. Die Basis von Schicht 10(d) ist durch eine phosphat- reiche Mergellage besonders gekennzeichnet. Schicht 10(a) ist reich an juvenilen Pic- toniiden, die als kalzitüberzogene Pyritsteinkerne vorliegen, jedoch meist zu klein sind, um als Mikro- oder Makroconch angesprochen werden zu können. Gelegent- lich vorkommende adulte Makroconche gehören noch immer zu Pictonia densı-
44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
costata. Das auffälligste Merkmal dieser Schicht ist jedoch die Häufigkeit von Amoeboceraten, besonders in einer Lage am Top. Dies ist der Fundhorizont von A. bauhini (Taf. 1, Fig. 1-12). Neben typischen Vertretern dieser Art kommen auch schmälere, dicht- und feinrippige Formen mit ovalem Windungsquerschnitt vor. Ein Beispiel dafür wurde von Birkerunn & Caromon (1985, Taf. 9, Fig. 13c pars) abge- bildet. Sie besitzen eine gewisse Ähnlichkeit mit A. cricki (Saurzın, 1915), aber der Fundhorizont dieser Art ist jünger (Cymodoce-Zone). Die Schichten 10(b) und 10(c) sind deutlich fossilärmer. Sie führen Pictonia, aber die Formen konnten bisher nicht artlich bestimmt werden. Schicht 10(d) enthält dann die echte Pictonia bayleı, die an ihrer unregelmäßigen Berippung und den kräftigen, kragenartigen Ein- schnürungen leicht zu erkennnen ist. Schicht 11 besteht aus einer dünnen, aber mar- kanten, fossilleeren braunen, phosphatischen Tonstein- oder Eisensteinlage. Die Tone der Schicht 12 enthalten dann bereits echte Rasenıien (R. cf. cymodoce oder R. berrieri). Die Grenze zwischen der Bayleı und der Cymodoce-Zone wird deswegen bei Schicht 11 gezogen. Die Baylei-Zone wurde bisher nicht formell in Subzonen unterteilt, so daß ihre unterscheidbaren Abschnitte gegenwärtig lediglich als Fau- nenhorizonte behandelt werden. Das Niveau mit A. bauhini liegt gesichert inner- halb oder gerade über der Verbreitung von Pictonia densicostata. Seine Position im Profil von Skye ist exakt gleich (BirkeLunn & CAarıomon 1985).
7. Beziehungen zwischen subborealen Pictonien und pictoniiden Ammoniten Südwestdeutschlands
Eine Reihe von Homöomorphien zwischen subborealen Arten und wesentlich jüngeren Arten im Unterkimmeridgium und die längere Zeit unsichere Handhabung der Gattungen Ringsteadia und Pictonia trugen in der Vergangenheit zu mancherlei stratigraphischer Verwirrung bei. Insbesondere die Arbeit von Donm (1925) über den pommerschen Jura und von Schnei (1940) über Ammoniten von der nördli- chen Frankenalb trugen zur Verunsicherung bei. Geyer (1963) vermochte zwar die Schneipsche Namenstlut für verschiedene morphologische Ausprägungen innerhalb der Variationsbreite einiger Arten etwas einzudämmen, ging aber nicht näher auf die systematischen Beziehungen der Arten des subborealen Raums zu den Schneipschen „Pictonien“ und „Ringsteadien“ ein.
Bis heute ungeklärt geblieben ist daher die Frage, ob es in Süddeutschland über- haupt Pictonien im strengen Sinne gibt, oder ob lediglich Homöomorphien vorlie- gen. Von den bereits Schneip vorliegenden Stücken boten sich bisher 2 Kandidaten an: Rasenia perisphinctoides WEczır und Rasenia dacquei WEcEL£, beide aus der Pla- nula-Zone des Fränkischen Juras stammend. Arkzıı (1956: 115) bestritt entschieden, daß} beide Arten zur Gattung Pictonia gehören, wie dies vorher Schneip (1940) ver- treten hatte. Geyer (1961) beließß hingegen R. perisphinctoides bei der Gattung Picto- nia, während er R. dacquei zu Pachypictonia stellte, ohne allerdings zu bedenken, daß der Holotypus von R. dacquei aus der Planula-Zone stammt, die von ihm als sy- nonym angesehenen Pachypictonien hingegen aus der Hypselocyclum-Zone. Hantzpersue (1989) stellte dann Rasenia perisphinctoides WEGELE in die Synonymie von Pictonia thurmanni (ConTEjEan), ohne daraus allerdings für Korrelationen zwi- schen subborealen und submediterranen Gliederungsschemata irgendwelche Schlußfolgerungen zu ziehen.
Ein wesentliches Merkmal der Gattung Pictonia ist das Auftreten kräftiger Ein- schnürungen mit darauffolgenden stark verdickten, kragenartigen Rippen. Dieses
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Merkmal tritt allerdings auch in jüngeren Schichten bei echten Rasenien wie Rasenia cymodoce (D’Orsıcny), Rasenia involuta Spar oder Rasenia optima M&sezunıkov auf. Die Einschnürungen mit kragenartiger darauffolgender Rippe konnten am Ho- lotypus von „Rasenia“ perisphinctoides beobachtet werden, was sogar bereits in der Beschreibung von Weczr£ (1929) erwähnt wird und bei weiteren Exemplaren der Art aus der Planula-Zone (Taf. 7, Fig. 13-14) ebenfalls auffällt. Sehr ähnlich ım Be- rippungsstil ist aber auch die Art Rasenia inconstans SparH aus dem Unter-Kimme- rıdgium (Cymodoce-Zone) Grönlands (vgl. BirkeLunn & CarLLomon 1985). Die süd- deutsche Art Pictonia perisphinctoides steht morphologisch intermediär zwischen Pictonia thurmanni und Rasenia inconstans, könnte aber durchaus noch an erstere angeschlossen werden, wie dies HAnTzPpErGuE (1989) vertrat. Wie eine Prüfung des Holotypus von P perisphinctoides ın München ergab, stellt „Rasenia dacquei WE- GELE“ wohl nichts anderes als ein Adultstadium von Pictonia perisphinctoides dar. Mit der hier neu aufgestellten Pictonia praeperisphinctoides n. sp. kommt bereits in der jüngsten Bimammatum-Zone eine Art vor, die sich morphologisch und strati- graphisch als Vorläufer von Pictonia perisphinctoides geradezu anbietet. P. praeperis- phinctoides ist im Gegensatz zu den an die Ringsteadien anschließenden hochmün- digen und engnabeligen Vineta-Arten ausgesprochen weitnabelig und dicht berippt, was sie in die Nähe zu Pictonia densicostata SaLreıv rücken läßt.
In der jüngsten Blmammatum-Zone und noch auffälliger in der Planula-Zone Süd- deutschlands dominieren unter den perisphinctiden Ammoniten eindeutig die medi- terranen Orthosphincten und die Praeataxioceraten (bzw. Subnebroditen). Pictonia praeperisphinctoides n. sp. und P. perisphinctoides stellen hingegen ausgesprochen exo- tische Elemente dar, die sicher nicht zur einer typischen süddeutschen bzw. tethyalen Faunenassoziation gehören. Man muß diese süddeutschen Pictonien wohl als Vertre- ter einer Randpopulation betrachten, die aufgrund unzureichenden genetischen Aus- tauschs in morphologischer Hinsicht deutliche Tendenzen zu artlicher Aufspaltung in Gestalt geographischer Rassen zeigt. Dasselbe gilt im übrigen auch für die Vertreter der Gattung Ringsteadia. Dabei kommen die „submediterranen“ Morphotypen ge- rade noch innerhalb des Variationsspektrums von Arten in ihrem subborealen Her- kunftsgebiet zu liegen. Untergeordnet mögen noch als weitere Gründe für morpholo- gische Unterschiede geringfügige Altersunterschiede der jeweils aufeinanderfolgen- den Faunenhorizonte in beiden Juraprovinzen und natürlich auch die unterschiedli- che Erhaltung eine gewisse Rolle spielen. Eine reine Homöomorphie kann allerdings dadurch ausgeschlossen werden, daß die zugehörigen Mikroconchen in Gestalt der Gattung Prorasenia in beiden Provinzen gleichermaßen vorhanden sind.
Neben den Pictonien existiert aber noch eine weitere Gruppe, die man eng an die Ringsteadien des Oberoxfordiums anschließen kann. Für sie kann man die anne Vineta Donm 1925 verwenden. Die Typusart dieser Gattung, V. jaekeli, steht der Art Ringsteadia evolnta Saırzı aus dem obersten Oxfordium außerordentlich nahe und könnte möglicherweise sogar damit identisch sein. Kleine Unterschiede der Typus- exemplare im Grad ihrer Involution mögen auf innerartlicher Variation oder gering- fügiger Altersverschiedenheit beruhen. Ringsteadia cf. evoluta kommt als große Sel- tenheit im tzzianiformis-Horizont der Hauffianum-Subzone vor. Belegstücke liegen vom Sauserbrunnen bei Laufen/Eyach (Slg. P. Rırperır, SMNS) und von der Basıs der Werkkalk-Formation von Kirchleus bei Kronach (Nordfranken, Sig. F. & H. Marrın, Kronach) vor. Bereits Quensteor (1887/88, Taf. 112, Fig. 1) beschrieb ein adultes Exemplar dieser Art vom Sauserbrunnen als „Ammonites cf. laevigyratus“.
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Abb. 10. Versuch einer Korrelation der submediterranen Faunenhorizont-Abfolge im Ox- fordıium/Kimmeridgium-Grenzbereich (basierend auf dem Schwäbisch-Fränki- schen Jura) mit subborealen und borealen Gliederungsschemata (unter Berück- sichtigung von Daten aus Birkeıunn & Carromon 1985; HANTzZPERGUE 1989; SCHWEIGERT 1995a, 1995b und WricHt 1996; * die subborealen Faunenhorizonte besitzen bei WricHr 1996 Subzonen-Rang).
Die jüngeren Vertreter der Gattung aus der Planula-Zone werden aber generell engnabeliger (vgl. Vineta weinlandi [E. Fischer] in NırzorouLos 1974). Die früher eher in den Verwandtschaftskreis mediterraner Perisphinctiden gestellte Art Ammo- nites streichensis Oppeı stellt nach ihrer Skulpturentwicklung ohne Zweifel ebenfalls einen relativ frühen Vertreter der Gattung Vineta dar. Die baltische (?) Gattung Vi- neta ıst über die Hessische Straße gelegentlich in den submediterranen Jura von Süd- deutschland eingewandert. Bei dem von Enay (1966) aus der Ardeche als Vineta cf. weinlandi beschriebenen Ammoniten aus der Hypselus-Subzone handelt es sich je- doch um ein adultes Exemplar der Art Ringsteadia salfeldi Dorn. Es läßt sich von Vineta weinlandi leicht durch die lang anhaltende Berippung und seine größere Na- belweite unterscheiden. Die Art Ringsteadia salfeldi Dorn steht der subborealen Art Ringsteadia caledonica Sykes & CaLLomon am nächsten oder ist, soweit man nach der Variationsbreite der relativ wenigen vorliegenden Stücke abschätzen kann, damit so-
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gar identisch. Ebensolche Ringsteadien wurden im semimammatum-Horizont des polnischen Oberjuras festgestellt (Maryıa & Wıirrzsowskı 1994: 357). Die zugehöri- gen Mikroconche werden zur Gattung Microbiplices gestellt, die aber im Grunde nur frühe Formen von Prorasenia darstellen, bei denen das bipartite Berippungssta- dium extrem früh einsetzt. Da Ringsteadia caledonica einen Faunenhorizont der bo- realen Serratum-Zone charakterisiert (vgl. Sykes & Carıomon 1979), wird die Korre- lation zwischen der submediterranen Zonenfolge mit der borealen Gliederung hier nun gegenüber MaryJa & Wıerzsowskı (1995, Abb. 2) etwas abweichend beurteilt (Abb. 10). Der caledonica-Faunenhorizont könnte allerdings auch noch mit höheren Abschnitten der Bifurcatus-Zone korrelieren, wenn man berücksichtigt, daß einer- seits R. caledonica bereits in der höheren Serratum-Zone auftritt und andererseits auch im Submediterran erste Ringsteadien ın der Bifurcatus-Zone erscheinen (Schai- RER 1989: 125). Die zwischen der Serratum- und der Rosenkrantzi-Zone angesiedelte boreale Regulare-Zone besitzt somit entweder nur eine kurze Zeitdauer (Faunenho- rızont?), oder aber es sind häufig Schichtlücken im Grenzbereich Bifurcatus/Bi- mammatum-Zone vorhanden, die eine exakte Korrelation verschleiern. Möglicher- weise lassen sich diese Probleme mit einer genaueren Untersuchung der Bifurcatus- Zone in Südwestdeutschland etwas erhellen. Eine hinreichend detaillierte Untersu- chung liegt bis jetzt erst für den keltiberischen Jura Ostspaniens vor (Bzı1o Virransa 1996), in dem aber keine subborealen oder gar borealen Faunenelemente mehr auf- treten.
Die Wurzel der gleichfalls hochmündigen, besonders ab der Platynota-Zone häu- figer werdenden, außerordentlich großwüchsigen Gattung Pachypictonia SCHNEID (Iypusart: P indicatoria ScHneip) ist noch unbekannt. Vom Braunenberg bei Was- seralfingen (östliche Schwäbische Alb) liegt aber bereits ein hierzu gehöriges Einzel- stück aus den Wohlgeschichteten Kalken vor (Planula-Zone, GPIT).
Eine vermutlich endemische Pictonienart tritt im nordsibirischen Oberjura im Hangenden der dortigen „Ravni“-Zone auf (Mesezunıkov 1967) und gibt einen An- haltspunkt für ein frühes Kimmeridgium-Alter der Fundschichten. Die Ammoni- tenfauna der „Ravni“-Zone wurde zunächst als Äquivalent der Regulare-Zone an- gesehen (Sykes & Carıomon 1979: 855). Das Auftreten von Amoeboceras ex gr. schul- ginae sowohl im borealen Jura der Barents-See (Wıerzsowskı & SmELROR 1993) als auch in Südwestdeutschland jeweils gemeinsam mit Amoeboceras bauhini läßt ver- muten, daß die „Ravni-Zone“ einen größeren zeitlichen Umfang besitzt und mög- licherweise noch mit basalen Teilen der subborealen Baylei-Zone überlappt.
8. Zur Korrelation des bauhini-Horizonts im tethyalen Oberjura
Im eigentlichen tethyalen Jura fehlt die (sub-)boreale Ammonitengruppe der Amoeboceraten fast völlig, so daß eine direkte Korrelation mit subborealen Abfol- gen bislang nicht möglich war. Die Kenntnis der gesamten Ammonitenfauna des banuhini-Horizonts erlaubt es nun, im Prinzip auch dort zu korrelieren, wo aus paläogeographischen Gründen keine subborealen Faunenelemente mehr vorkom- men. Besonders leicht kenntlich ist glücklicherweise die Zonenindexart des jüngsten Oxfordiums im tethyalen Zonenschema, Taramelliceras hauffianum (Oprzı). Der bauhini-Horizont stellt sogar den Typushorizont dieser Art dar. Auch die Ortho- sphincten vom tiziani-Typ sind überaus bezeichnend. Damit bildet der bauhini-Ho- rızont ein leicht kenntliches Niveau für das Erkennen des Oxfordium-Kimmerid- gium-Grenzbereichs. Freilich ist die Hauffianum-Subzone häufig auch kondensiert
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oder stellt eine Schichtlücke dar, wie dies etwa in weiten Teilen Ostspaniens (Aurtıı et al. 1990) oder ın Teilen der Südalpen der Fall ist (Pavıa et al. 1987).
Das Auftreten von Taramelliceras „costatum“ (Quenstepr) ın Profilen des Oxfor- dium/Kimmeridgium-Grenzbereichs zeigt stets noch sicheres Ober-Oxfordium an. Nach den süddeutschen Erkenntnissen dürfte ein „planula-costatum-Horizont“, wie er in Polen eingeführt wurde (Maryıa & WıErzsowskı 1988) einen größeren Zeit- raum ım Grenzbereich Blmammatum-Zone/Planula-Zone umfassen, wobei in wei- ten Teilen Polens, besonders den Übertageaufschlüssen im Polnischen Mittelge- birge, eindeutige Anzeichen für das Vorhandensein des bauhini-Horizonts nach den publizierten Daten zu fehlen schienen. Inzwischen konnte ein entsprechendes Ni- veau doch nachgewiesen werden (Marya & Wıerzsowskı 1997, im Druck). Auch aus einem gut untersuchten Profil in den Veronesischen Alpen (Massarı et al. 1988) werden Faunenelemente der basalen Planula-Zone zusammen mit solchen der jün- geren Blmammatum-Zone aufgelistet, wobei auffälligerweise Taramelliceras hauffi- anum nicht gemeldet wird. Die Fundschicht setzt sich hier nach dem angegebenen Profil aus einer Kalkbank mit drei Stromatolithlagen zusammen, so daß vermutlich mehrere räumlich und zeitlich voneinander getrennte Faunen zusammengefaßt wur- den. Die Einwanderungswellen borealer Ammoniten in den polnischen Oberjura bekräftigen nachdrücklich eine nötige Tieferlegung der Kimmeridgium-Unter- grenze ın tethyal gegliederten Zonenschemata (Maryıa & Wierzzowskı 1994, 1995).
Wie bereits im systematischen Abschnitt ausgeführt wurde, besitzen einige aus dem „Rauracien“ von Madagaskar (Corxicnon 1959) beschriebene Perisphinctiden bemerkenswerte Ähnlichkeiten mit Orthosphinctes tiziani. Sie weisen gleichfalls auf inneren Windungen neben biplikaten Rippen gelegentlich Einzelrippen sowie auf äußeren Windungen zunehmend polygyrate Rippeneinheiten auf, wobei die vordere Teilrippe nicht ganz mit dem biplikaten Stammast verschmolzen ist. Falls hier nicht eine besonders weitgehende Homöomorphie vorliegt, könnte damit der Oxfor- dıum/Kimmeridgium-Grenzbereich im madegassischen und indischen Oberjura nachgewiesen werden.
Ammoniten der Gattung Subnebrodites treten in Südwestdeutschland nach bis- heriger Auffassung erst ab dem tonnerrense-Horizont auf und kennzeichnen damit die Basis der Planula-Zone. Bei den mikroconchen Perisphinctiden scheint sich ein allmählicher Übergang von Orthosphinctes tiziani zu Praeataxioceras tonnerrense zu vollziehen, weswegen Arrors (1982: 49) diese Herleitung für wahrscheinlich hielt. Auch Pe£rrz-Urrestı (1996) leitet die „Idoceraten“ der Planula-Zone von Ortho- sphinctes tiziani ab. Betrachtet man jedoch die jeweiligen makroconchen Partner, so muß man diese Annahme verwerfen, denn der makroconche Partner von P tonner- rense ıst von Subnebrodites planula (Henı. in Zırren) kaum zu unterscheiden und zeigt andererseits keinerlei Beziehungen zu Psendorthosphinctes cf. alternans (Enav). Die auffällig prorsiradiate, vorwiegend bipartite, relativ weitständige Berippung mit gelegentlichen marginalen Schaltrippen tritt jedoch viel deutlicher in der Art Prae- ataxioceras virgnlatus (Qu.) im bimammatum-Horizont der Bimammatum-Zone auf. Der damit korrespondierende, bislang oft unbenannte Makroconch (abgebildet in Karv£-Corvinus 1966, Taf. 23, Fig. 2 und Arkors 1981, Taf. 19, Fig. 1) zeigt tatsäch- lich eine Skulpturentwicklung, die sich bei makroconchen Subnebroditen wiederfin- det. Im jüngsten Faunenhorizont der Blmammatum-Zone, dem bauhini-Horizont, fehlen bisher im Schwäbisch-Fränkischen Jura weitere Zwischenglieder, so daß man annehmen muß, daß sich diese in einer anderen Faunenprovinz fortentwickelt haben.
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Die freilich mit einer völlig anderen Intention geschaffene Gattung Praeataxioceras Arrors 1982 (TA: Perisphinctes laufenensis Sızmirapzkı = Ammonites virgulatus Quenstepr) ist somit für mikroconche Subnebroditen verfügbar, wenn man diese nomenklatorisch von den Makroconchen abtrennen möchte. Andererseits sind aus der Planula-Zone noch andere Perisphinctiden bekannt, die ebenfalls eine ataxioce- ratoide Berippung aufweisen (vgl. Lorzau & Tıntant 1968; Nırzorou1.os 1974). Diese lassen sich unter Umständen ebenfalls aus der virgulatus-Gruppe herleiten.
Darüber hinaus muß bei Korrelationen mit der Tethys berücksichtigt werden, daß es bemerkenswerte Homöomorphien zwischen den Gattungen Subnebrodites Sparu und Geyssantia Meı£npez gibt. Letztere tritt bereits in der Bimammatum- Zone auf (Mzı£npez 1989) und reicht mindestens bis in die mittlere Planula-Zone. Metahaploceraten der litocerum-Gruppe und ihre zugehörigen Mikroconchen (ex gr. „ Lingulaticeras“ modestiforme) sind bereits ın der älteren Hauffianum-Subzone vorhanden und werden im bauhini-Horizont zu einem überaus häufigen Faunenele- ment. Dies läßt sich auch in Profilen Südostfrankreichs erkennen (z.B. Karv£-Cor- vınus 1966).
Die taxonomischen Beziehungen zwischen den Gattungen Subnebrodites Sparh (TA: Ammonites planula Henu in Zıeren) und /doceras Burcknarpr (TA: Ammonites balderus Oprzı) sind bis jetzt unklar geblieben. Ferner ist fraglich, welche Rolle die von BurckHarpr (1906) aus Mexiko beschriebenen „Idoceraten“ spielen. Diese wer- den meist in das Unter-Kimmeridgium, jünger als Platynota-Zone, eingestuft (von Hırıesranpr et al. in Westermann 1992). Andererseits könnten die mexikanischen Idoceratenschichten auch ältere Anteile enthalten. So erinnert ein als „Aspidoceras contemporaneum E. Favre“ bezeichnetes, extrem weitnabeliges Physodoceras an die neue Art P wulfbachense n. sp. Ein als „Perisphinctes melachlani Burcknarpr“ be- schriebener Perisphinctide läßt sich viel eher mit Orthosphinctes ex gr. tizianı ver- gleichen als mit Perisphinctiden aus dem höheren Kimmeridgium. Mit „Oppelia“ boesei BURCKHARDT tritt eine morphologische Variante von Metahaploceras auf, die an den ausfeldi-Morphotyp erinnert, wie er in der obersten Blmammatum-Zone und in der Planula-Zone bekannt ist. Selbst „Simoceras agnilerae BurckHarpr“ und die wohl zugehörigen mikroconchen „Simoceras cfr. doublieri D’Ors.“ schließen eine äl- tere Einstufung (z.B. Planula-Zone) von Teilen der mexikanischen Idoceraten- schichten keineswegs aus. Aus der fränkischen Planula-Zone beschrieb bereits Zeiss (1962b) einen bemerkenswerten Einzelfund von „Mesosimoceras“ (= Presimoceras), und der Holotypus und gleichzeitig bislang einzige Beleg der Art Presimoceras nodulatum (Quenstepr) stammt nicht aus Schichten des Weißjura y, sondern aus der Bimammatum-Zone (im Lochengebiet von Quensteor fälschlicherweise dem Weiß- jura ß zugerechnet und im Kapitel über den Weißjura y beschrieben!). Die Art Pre- simoceras aguilerae (Burcknarpr) mit ihren ventrolateral verstärkten Rippen vermit- telt morphologisch sogar ausgezeichnet zwischen Presimoceras nodulatum (Quen- srepr) und der Art Presimoceras herbichi (von Hauer), die im Schwäbischen Jura ın einem Faunenhorizont der Hypselocyclum-Zone auftritt (= „planulatum-Hori- zont“ mit Parataxioceras planulatum, Ataxioceras hypselocyclum, Metahaploceras strombecki, Streblites tennilobatus, Coryceras dentatum). In der Bimammatum- Zone kommen auch entsprechende Mikroconche vor, wie ein Fundstück aus dem bi- mammatum-Horizont von Mühlheim/Donau und die Überprüfung des Holotypus von Ammonites macerrimus Quenstepr ergab. Die ursprüngliche Fundniveau-An- gabe dieser Art im Weißjura alpha war fälschlicherweise immer wieder angezweifelt
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und dieser in die Lacunosamergel-Formation verlegt worden (z.B. SCHLEGELMILCH 1994: 69). Schließlich könnte es sich bei der aus Mexiko beschriebenen Art Epice- phalites epigonus (BuRcKHARDT) durchaus um einen Vertreter der Mayaitidae han- deln, wie sie im indopazifischen Raum im höheren Oxfordium verbreitet sind. Ein vergleichbares Stück wurde aus dem Ober-Oxfordium von Südspanien als „Epi- mayaites sp.“ abgebildet (Lırıo Bevıa 1976, Taf. 2, Fig. 7-8).
Wohl bedingt durch die sich verändernden paläogeographische Verbindungen vollzieht sich an der Basıs der Planula-Zone ein allmählicher Wandel in der Ammo- nitenfauna. Nur wenige Gattungen wie Trimarginites scheinen im tonnerrense-Ho- rızont und jüngeren Schichten nicht mehr vorzukommen. Viele für das jüngere Un- ter-Kimmeridgium (einschließlich oberes tethyales „Ober-Oxfordium“) bezeich- nende Faunenelemente wie Physodoceras, bispinose Aspidoceraten oder die oben er- wähnten Vertreter von Presimoceras und Subnebrodites sind andererseits als „exoti- sche“ Faunenelemente mit ıhrem vollständig ausgebildeten Merkmalsgepräge be- reits früher vorhanden.
Aus praktischen Gründen ist es wohl sinnvoll, die Untergrenze des mediterranen Kimmeridgiums (= „Crussolium“ sensu Rornıer, vgl. Enav 1963: 9) künftig an die Basıs der Planula-Zone zu legen, da der banhini-Horizont aufgrund des Auftretens der Subzonen-Indexart Taramelliceras hanffianum formal noch in die Blmamma- tum-Zone des mediterranan Ober-Oxfordiums gehört. Alternativ dazu könnte man natürlich auch ebensogut die Hauffianum-Subzone als älteste Vollzone dem „Crus- solium“ zuschlagen. Die bisherige Grenzziehung an der Basis der Platynota-Zone ist hingegen, wenn man die Ammonitenfaunen von Galar-Subzone und früher Pla- tynota-Zone vergleicht, wesentlich schwerer zu fassen als diejenige zwischen der Hauffianum-Subzone und der Planula-Zone, zumal dann, wenn keine Sutnerien vorhanden sind (vgl. Arrors 1982). Abgesehen davon tritt in Süddeutschland in die- sem Grenzbereich auf wenigen Profilmetern eine Häufung mehrerer schwer zu un- terscheidender Faunenhorizonte auf. Sedimentologisch fallen Fossilanreicherungen, lokale Hartgründe und glaukonitische Niveaus auf (z.B. Schamer & Schrampr 1995), deren jeweilige exakte stratigraphische Stellung zum Teil noch nicht völlig geklärt 1St.
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Anschrift der Autoren:
Dr. G. Schweigert, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Prof. Dr. J. H. Callomon, University College, 20 Gordon Street, London WC] 01H, UK.
56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Tafel 1
Fig. 1, 3, 6, 7, 9, 10, 11. Amoeboceras bauhini (Opreı) [m]. Unter-Kimmeridgium, Baylei- Zone, densicostatum horizon, basaler Kimmeridge Clay, bed 10a, 1 m über Basıs. South Ferriby, Yorkshire. JHC. - x1.
Fig. 2, ?4, 5, 8, 12. Amoeboceras bauhini (Opreı) [m]. Unter-Kimmeridgium, Baylei-Zone, densicostatum horizon, basaler Kimmeridge Clay, bed 10a, 0,2-0,7 m über Basıs. South Ferriby, Yorkshire. JHC.-x1.
Fig. 13-16. Amoeboceras bauhini (Oprrı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke. Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 26939/2, 26934/2, 23276/4, 26934/3.— x1.
Fig. 17. Amoeboceras bauhini (Over) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62779 (leg. A. LEHMmKUHL). — x1.
Fig. 18-25. Amoeboceras banhini (Opreı) [m]. Hauffianum-Subzone, banhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 26938/4, 23276/3, 26939/2, 62691/1, 62691/2, 26938/1, 26939/1, 23276/2.- x1.
Fig. 26. Amoeboceras bauhini (Oprrzı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62692/2 (leg. A.
LEHMKUHL). — xl.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONI
x N N N N N
58
Big.
Fig.
Fig.
Fig.
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Tatels2
Amoeboceras schulginae Mesezunıkov [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Lochen-Schwammkalk-Formation, Lochensteinbruch. SMNS 9716 (Coll. EuLen- stein 1897). — x1.
Amoeboceras bauhini (Ovrrı.) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS. 26934/1 (Coll. Bra- CHER). —x1.
Ochetoceras marantianum (v’Orsıcny) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62701 (Coll. Bracher). -x1.
„Lingulaticeras“ cf. modestiforme (OPrzı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62791 (leg. A. Lenmkunt). - x1.
„Lingulaticeras“ cf. modestiforme (Oper) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalk-Formation, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle, „Mühlheimer Halle“. SMNS 62872 (leg. A. Lenmkunt). — x1.
Glochiceras tectum ZıecLer [m]. Hauffianum-Subzone, banuhini-Horizont, Wohlge- schichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62702/1 (Coll. E. Res- HOLZ). — x1.
Metahaploceras muehlheimense n. sp. [M], Holotypus. Hauffianum-Subzone, bau- hini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62780/1 (Coll. Bracher). - x1.
Metahaploceras muehlheimense n. sp. [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62780/3 (Coll. BRACHER). — x1.
„Lingulaticeras“ cf. modestiforme (Ovrzı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62700/1 (Coll. E. Resnoız). - x1.
Trimarginites aff. stenorhynchus (Ovrzı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62835 (Coll. Bracher). - x1.
Trimarginites trimarginatus (Over) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Hundsrücken bei Streichen. Original zu Quenstepr 1887/88, Taf. 91, Fig. 34 (GPIT). - x1.
Z. N 2 ® 4 % < j u = S S Ex S _ FE 8 ei ®) < 0) [a4 O > Q 7)
60
Eis
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Tafel 3
Euprionoceras? sp., Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg. - a: Ventralansicht; b: Flankenansicht. SMNS 62471 (leg. C. Be- CHERT). — x1.
Taramelliceras kobyi (Cnorrar) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62696 (Coll. BRACHER). — x1.
Taramelliceras hauffianum (Ovreı) [M]. Hauffianum-Subzone, banhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. — a: Ventralansicht; b: Flankenansicht. SMNS 62693/1 (Coll. Bracher). — x1.
Taramelliceras hauffianum (Opreı.) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62694/2 (leg. A. LEHmkuHL). — x1.
Taramelliceras hauffianum (Oprzı) [M] und Amoeboceras bauhini (Oper) [m] auf ei- nem Handstück. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Schutt aus Wohlge- schichteten Kalken, Grat bei Laufen/Eyach. SMNS 62719 (Coll. ©. Fraas). - x1. Lingulaticeras crassum ZıesLer [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Plettenberg. SMNS 62877/1 (leg. G. SCHwEIGERT). — x1. Taramelliceras broilii (Weceıe) [M]. Hauffianum-Subzone, banhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62749 (leg. A. LEHmkunt). — a: Ventralansicht; b: Flankenansicht. - x1.
Fig. 8-9. Taramelliceras broilii (Weczıe) [M]. Hauffianum-Subzone, banhini-Horizont,
Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62750/1-2 (leg. G. SCHWEIGERT). — x1.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONT 61
62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 247
Tafel 4
Fig. 1. Orthosphinctes tiziani (Ovrzı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Hundsrücken bei Streichen. Original zu Quenstepr 1887, Taf. 100, Fig. 2 (GPIT). -x1.
Fig. 2. Orthosphinctes tiziani (Oprzı) [m]. Hauffianum-Subzone, banhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau. SMNS 62834 (Coll. BracHer). - x1.
Fig. 3. Sowerbyceras tortisulcatum (D’Orsıcny) [m/M], Hauffianum-Subzone, bauhini-Ho- rızont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62712 (Coll. BrAacher). - x1.
Fig. 4. Aspidoceras atavum (Ovreı) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Plettenberg. SMNS 62880 (leg. A. Lenmkunt). - x1.
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Fig. 1.
Fig. 2.
Big: 3.
Fig. 4.
Biss.
Fig. 6.
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Tafel 5
Orthosphinctes tiziani (Opezı) [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62778 (leg. A. LEHMKUHL). — xl.
Amoeboceras schulginae Meszzunıkov [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg. SMNS 62884 (leg. R. Srraus). Ventralansicht. — 2.
Sutneria n. sp. aff. cyclodorsata (MoescH) [m]. Vermutlich Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Fuß des „Konzenbergs“ NW Tuttlin- gen. SMNS 26143 (leg. E. ResHoız). a: Ventralansicht; b: Flankenansicht. - x1. Haploceras sp. [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62710 (leg. A. Lenmkunt.). — xl.
Amoebopeltoceras albertii Schweigert [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg bei Balingen. SMNS 62885 (leg. M. WıissHax). a: Ventralansicht; b: Flankenansicht. - x2.
Pictonia praeperisphinctoides n. sp. [M], Holotypus. Hauffianum-Subzone, bauhini- Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg bei Balingen. SMNS 62881 (leg. H. JAnNTscHkE). Ventralansicht von Taf. 7, Fig. 9. - x1.
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Fioat.
Fig. 2:
Kier3:
Fig. 4.
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Tafel 6
Physodoceras wulfbachense n. sp. [M], Holotypus. Hauffianum-Subzone, bauhini- Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62709 (leg. A. LeHumkunt). - x1.
Aspidoceras atavum (Oprer) [M], Holotypus. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Hundsrücken bei Streichen. SMNS 62721 (Coll. ©. Fraas). — x1.
Aspidoceras atavum (Oper) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlge- schichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62711 (Coll. E. Res- HOLZ). — x1.
Epaspidoceras mamillanum (Quensteor) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Hori- zont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62751/1 (Coll. Bracher). — a: Ventralansicht; b: Seitenansicht. - x1.
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Tafel 7
Fig. 1. Innenwindung von Pictonia densicostata SaLrEıD in Buckman, Unter-Kimmeridgium, Baylei-Zone, densicostatum horizon, basaler Kimmeridge Clay, bed 9, South Ferriby, Lincolnshire. JHC. - x1.
Fig. 2-4. Innenwindung von Prorasenia sp., Unter-Kimmeridgium, Baylei-Zone, densi- costatum horizon, basaler Kımmeridge Clay, bed 9, South Ferriby, Lincolnshire. JHC. -x1.
Fig. 5. Vineta streichensis (Oprer) [M]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlge- schichtete Kalke, Unterdigisheim. SMNS 62705 (Coll. F. Bemmerer). — x1.
Fig. 6-8. Vineta streichensis (Orreı) [M], Innenwindungen. Hauffianum-Subzone, bauhini- Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62792/1-3 (Coll. Brachzr). - x1.
Fig. 9. Vineta streichensis (Orreı) [M], Innenwindung. Hauffianum-Subzone, bauhini-Ho- rızont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, Wulfbachquellhöhle. SMNS 62706 (leg. A. Leumkunt). — x1.
Fig. 10. Prorasenia ct. hardyı Sparu [m]. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlge- schichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62703/1 (Coll. E. ReBHoLz).— x1.
Fig. 11. Vineta streichensis (Opreı) [M], mittleres Skulpturstadium. Hauffianum-Subzone, bauhini-Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Mühlheim/Donau, „Scheibenhalde“. SMNS 62792/2 (Coll. BracHer). — x1.
Fig. 12. Pictonia praeperisphinctoides n. sp., Holotypus. Hauffianum-Subzone, bauhini- Horizont, Wohlgeschichtete Kalke, Plettenberg bei Balingen. SMNS 62881 (leg. H. JANTSCHKE). — Seitenansicht von Taf. 5, Fig. 5. - x1.
Fig. 13. Pictonia perisphinctoides (WeEceıe) [M]. Planula-Subzone, planula-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Albstadt-Laufen. SMNS 62716a. - a: Ventralansicht, b: Seiten- ansicht. - x1.
Fig. 14. Pictonia perisphinctoides (Weczıe) [M]. Planula-Subzone, planula-Horizont, Wohl- geschichtete Kalke, Albstadt-Laufen. SMNS 62716b. - x1.
SCHWEIGERT & CALLOMON, BAUHINI-FAUNENHORIZONTI
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Verlagsdruckerei Schmidt GmbH, D-91413 Neustadt a.d. Aisch
ie NH AR Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser.B | Nr. 248 | 11 pp, 1 te, | Stuttgart, 30. 9. 1997 |
Revision of Temnodontosaurus nuertingensis (v. HuENnE, 1931), a large ichthyosaur from the Lower Pliensbachian (Lower Jurassic)
ot Nürtingen, South Western Germany
\THSONIA « Wähler. Brio)
JUN 0 3 1998 LIBRARIES
By Michael W. Maisch, Tübingen, and Axel
With 1 figure
Summary
The holotype and only specimen of the large Lower Jürassıc tehthyosaur Leptopterygins nuertingensis v. HUENE, 1931 is redescribed in order to clarıfy the taxonomic status of this species and its affinities to other known ichthyosaur taxa. It was considered anomen dubium by Mc Gowan (1979) but the validity of the taxon is confirmed by the morphology of the palate, maxilla and dentition. It shows close affınities to the genus Temnodontosaurus LYDEK- KER, 1889 from the Lower Jurassic of Europe. It is, however, clearly different from any hither- to described species of that genus and it is thus referred to the genus as a fourth valıd species, Temnodontosaurus nnertingensis (v. HuUENE, 1931) comb. nov.
Zusammenfassung
Der Holotypus von Leptopterygins nuertingensis v. HUENE, 1931, das einzige bekannte Ex- emplar dieser Art, wurde neu untersucht, um den taxonomischen Status der Art und ihre Ver- wandtschaftsbeziehungen zu anderen bekannten Ichthyosauriertaxa zu klären. Die Art, die von Mc Gowan (1979) als nomen dubium aufgefaßt wurde, ist zweifellos valid, was sich an Merkmalen von Gaumen, Maxillare und Bezahnung ablesen läßt. Sie weist die größte Ahn- lichkeit zur Gattung Temnodontosaurus LYDEKKER, 1889 aus dem Unterjura von Europa auf. Sie ist indessen deutlich verschieden von allen bisher beschriebenen validen Arten dieser Gat- tung und wird der Gattung daher als vierte valide Art, Temnodontosaurus nuertingensis (v. HuENnE, 1931) comb. nov., zugeordnet.
1. Introduction
In the marine Lower Jurassic strata of Europe ichthyosaurs are a diverse and nu- merous group of tetrapods (Owen 1881; Fraas 1891; v. HuENE 1922, 1931a; Mc Gowan 1974 a, 1974 b, 1979). They are known mainly from many finds of articulat- ed skeletons in the pre-Hettangian to Sinemurian strata of Great Britain (OWEN
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1881; v. HuEne 1922; Mc Gowan 1974a, 1974b) and the Toarcıan of both Great Britain and Germany (Fraas 1891; v. HuEnE 1922, 1931 a; Mc Gowan 1974 a, 1979; BENToNn & TAyLor 1984). A large gap ın the fossil record of European Lower Juras- sic ichthyosaurs does, however, exist in the Middle Lias (Pliensbachian). Although there are several specimens, especially from southern Germany (QUENSTEDT 1865-66; Fraas 1891, 1892; v. HuEne 1922, 1931 b), most of these consist of isolat- ed cranıal or postcranıial fragments which do not show any diagnostic features. The reason for the rarıty of well preserved articulated remains of ichthyosaurs in the Middle Lias of southern Germany lies mainly in the low fossilization potential of the sediments deposited throughout this time interval, at least concerning articulated vertebrate remains. Another reason is the scarcity of outcrops in these strata, which are not of much economic interest and are almost never naturally exposed on a larg- er scale.
The holotype of Leptopterygins nuertingensis v. HUENE, 1931 is a very important specimen that represents the only reasonably well preserved ichthyosaur from the Pliensbachian of Germany. Thus it serves to close the chronological gap between the rich ichthyosaur faunas of the Lower and Upper Lias. Since v. HuEnE’s original de- scription, a detailed restudy of the specimen has never been done. Because the spe- cies was prematurely discarded by Mc Gowan (1979), the first step towards a better understanding of this anımal is to address the question of its taxonomic status and systematic affınities. The purpose of this paper is to clarıfy these problems as far as possible and to provide a short rediscription of the cranıal osteology.
2. Material
The material investigated for this study includes the following specimens:
SMNS 13488 Holotype of “Leptopterygins” nnertingensis v. HUENE, 1931
SMNS 15390 Holotype of “Leptopterygius” disinteger v. HuENE, 1926
SMNS 13128 Three dımensional skull of Temnodontosaurus burgundiae (GAuDRY, 1892)
SMNS 4966 Skull of Temnodontosaurus burgundiae (GAuDRY, 1892)
SMNS 15960 Complete skeleton of Temnodontosaurus burgundiae (GAUDRY, 1892)
SMNS 18648 Complete three dimensional skull of Eurhinosaurus longirostris (MANTELL, 1851)
GPIT 171/12/2 Complete skull of Temnodontosaurus burgundiae (GAUDRY, 1892)
GPIT 1576 Three dimensional skull of Stenopterygins longıfrons (Owen, 1881)
GPIT 1796/1 Three dimensional skull of /chthyosanrus communis (CONYBEARE, 1822)
GPIT 328/4/5 Almost complete skeleton of “Ichthyosanrus” integer (BRONN, 1844)
WRZD 433 Complete three dimensional skull of Temnodontosaurus burgundiae (Gaupry, 1892)
PB 1 (manuscript number) Holotype of “Ichthyosaurus” trigonodon (v. THEODORI, 1843)
Institutional abbreviations:
WRZD Museum im Werksforum der Rohrbach Zement AG Dotternhausen
GPIT Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen PB Petrefaktensammlung Kloster Banz
SMNS Staatliches Museum für Naturkunde Stuttgart
MAISCH & HUNGERBÜHLER, REVISION OF TEMNODONTOSAURUS NUERTINGENSIS 3 3. Previous work
The history of research on Leptopterygins nuertingensis begins — and practically ends — with the original description published by v. HueEne (1931). For the stan- dards of the time, v. HuEne’s osteological treatment of the specimen was very de- tailed and - as the re-investigation has shown - also very accurate. The specimen was mentioned in the literature at several later occasions (see list of synonyms). In 1939 Kunn referred an incomplete specimen from the Pliensbachian of Fallstein, Lower Saxony, to v. Hurne’s taxon, but failed to present evidence for this assignment. Kunn’s specimen is considered here generically and specifically indeterminable.
In 1979 Mc Gowan published a taxonomic revision of the Lower Jurassic ich- thyosaurs from southern Germany. He used an almost entirely phenetic methodolo- gy, treating qualitative aspects of morphology only in a more superficial manner. The main value of his contribution lies in the elimination of a large array of taxa based on inadequately preserved or fragmentary material. He regarded Leptoptery- gins nuertingensis as such a taxon and considered it anomen dubium. This conclu- sion is, however, an artifact of the phenetic methodology Mc Gowan employed, as a qualitative re-assessment of osteological characters shows. The holotype is both excellently preserved and shows the majority of characters considered to be diagnos- tic on the generic and specific level in ichthyosaurs by earlier workers such as Fraas, v. Huene and Owen. Whether Leptopterygins nuertingensis can be referred to any currently recognized ichthyosaur genus, represents a new genus or must remain ın- certae sedis are questions which have never been properly addressed by means of de- tailed anatomical comparison so far. The original description of v. HuENE is, how- ever, adequate to recognize the specific validity of Leptopterygins nuertingensıis. What remains to do here is to extend the description of certain morphological fea- tures largely already recognized by v. HuENE, and to point out their significance more clearly.
4. Description of Leptopterygius nuertingensis, SMNS 13488
The following description only refers to the characters considered to be taxonom- ıcally important.
Skull. - The premaxilla forms a-long and robust rostrum of half-cylindrical shape, broken anteriorly. It bears two parallel rows of foramina and grooves instead of a single continuous fossa premaxillarıs.
The maxilla is of unusual shape. It forms a distinctly serrated, vertical suture with the premaxilla, which it partially overlaps. It does not extend anteriorly from its highest point below the naris as far as it does in other temnodontosaurids, such as Temnodontosaurus platyodon and T. burgundiae. Quantification of this latter char- acter is not possible, since the anterior tip of the snout is missing. The maxilla is com- paratively much higher than in most other Liassic ichthyosaurs.
The maxilla is to a large degree overlapped by the anterior extremity of the jugal. On the right side of the skull the maxilla is excluded from the external narıal margin by processes of the jugal, premaxilla and lacrimal and this must be considered che “true” state. It can be seen to reach into the narial margin on the left side of the skull (figured by v. Huene 1931 b). However, the left jugal has been lost, so that the lacrı-
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mal and maxilla are in unnatural contact. HuEnE’s sketch of the skull in lateral view is obviously reconstructed and combines data from both sides of the skull.
The prefrontal reaches down to the ventral magin of the orbit by means of a smooth lamina of bone pressed onto the posterior surface of the lacrımal along the internal orbital margin. This lamella of the prefrontal is a usual feature observable in most Liassic ichthyosaurs, but it is usually not that long. The lacrımal shows a very distincet knob-like narıal process that projects into the narıs. The nasal also has a ven- trolateral flange protruding into the dorsal narıal margin, thus giving the naris a dis- tinctly bilobed appearance. An internasal foramen, mentioned to be present in sev- eral other Liassice ichthyosaurs such as I/chthyosanrus (Mc Gowan 1973), Stenopte- rygius longıfrons (GODEFROIT 1993 b, 1994) and Temnodontosaurus platyodon (Mc Gowan 1974 a, 1996 b) is not present in Leptopterygins nuertingensis. The nasals are, however, deeply depressed on their dorsal surface anterior to the orbit. In Z. nuer- tingensis, the nasals are very thin at the bottom of that depression and partially brok- en. The same might be a general phenomenon in many ichthyosaur skulls apparent- ly possessing an “internasal foramen”.
The jugal is not as complete anymore as at the time v. HuENE saw the specimen. The posteriormost portion figured by v. HueEne (1931 b; fig. 1), which indicates the base of the ascending process and thus the posterior orbital margin, is not present anymore. The jugal is remarkably slender compared to 7! burgundiae, approaching the condition seen in smaller specimens of T. platyodon (Mc Gowan 1994). Anteri- orly it extends by means of a distinct process which entirely separates the lacrimal and maxilla - at least superficially - and establishes a point-contact with the subnar- ial process of the premaxilla at about mid-narial length.
The palatine is very slender in palatal view and does not contribute to the posteri- or margin of the choana but only forms the lateral border of that opening. It is not even distinetly notched where it enters the choanal margin. Instead, its entire medi- al margın ıs straight. The vomer is an unusually extensive element. It forms the ante- rıor, medial and posterior borders of the choana, thus excluding the premaxilla from it. Both anterior and posterior to the choana it is strongly expanded. It, furthermore, sends back a very slender posterior process which appears to be not completely pre- served, although it is improbable that more than 5 mm are missing. This process sep- arates palatine and pterygoid for almost their entire preserved length. The choana it- self is a rather slit-like opening much smaller than the large elliptical aperture in Temnodontosaurus burgundiae (v. HueEne£ 1931b; pers. obs.). The parasphenoid, which is only represented by most of the processus cultriformis, is slender but ro- bust and bears a distinct blunt ventral keel in its posteriormost preserved part. The palatal features are illustrated in figure 1.
Dentition. — The dentition was well described by v. Huene (1931 b). It is com- pletely preserved and shows no signs of reduction. The teeth are closely spaced and large absolutely, but small in relation to the length of the skull. They are distinctly curving posteriorly and laterally. The tips of the crowns are smooth. More basally, the crowns are sculptured by strong grooves and ridges running apicobasally. There are no carinae. The teeth are regularly intermeshing. The premaxillary and maxillary teeth are pointing posteroventrally, whereas the mandibular teeth are equally strong- ly directed anterodorsally. A comparable phenomenon is described by Mc Gowan (1994) ın a juvenile specimen of Temnodontosaurus platyodon, where all the teeth are raked back. Mc Gowan explains this as a post mortem effect, arguing convincingly
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Fig.1. Holotype skull of Temnodontosaurus nuertingensis (v. HuEnz, 1931) comb. nov. (SMNS 13488), Lower Pliensbachian (? jamesoni or ibex Zone), ventral view of the palate, Nürtingen-Enzenhart. The scale bar equals 10cm.
Abbreviations used in figure: an = angular, d = dentary, pa = palatine, ps = para- sphenoid, pt = pterygoid, san = surangular, sp = splenial, v = vomer.
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that the teeth would not fit together when the jaws are closed if truly arranged in such a way. The situation in Z. nuertingensis ıs different, however, since despite their unusual arrangement, the teeth are closely fitting together and do not show any sign of displacement.
Lower jaw and postcranıum. — The surangular is very short and does not reach beyond the anterior margin of the naris ın lateral view. On the right side, it is clearly visible that the dentary reached back at least to mid-orbital level, overlapping the surangular with a long tongue-like posterior process, as evidenced by the distinct facet on the lateral surface of the surangular. There is no kink in the surangular-an- gular suture below the coronoid process. The coracoid, described by v. HUENE (1931 b), but now lost along with all the other postcranial elements, is interesting in that it does not show a posterior, but only a relatively wide anterior notch. In this feature the coracoids clearly approach 7: burgundiae.
5. Affinities of Leptopterygius nuertingensis
Six genera of Liassic ichthyosaurs are currently recognized form Western Eu- rope. These include /chthyosaurus DE LA BECHE & CONYBEARE, 1821; Temnodon- tosaurus LYDEKKER, 1889; Stenopterygins JAEKEL, 1904; Eurhinosaurus ABEL, 1909; Excalibosaurus Mc Gowan, 1986 and Leptonectes Mc Gowan, 1996 (introduced to replace the preoccupied Leptopterygius v. HuENE, 1922 by Mc Gowan (1996 b)). Protoichthyosaurus APPLEBY, 1979 is regarded here as a junior subjective synonym of Ichthyosanrus. Even if valid, it cannot be compared, since the skull has never been described in this taxon. Two species from the Lower and Upper Liassic of Great Britain, respectively, “Leptopterygins” acntirostris (OwEn, 1839) and Lepto- nectes solei (Mc Gowan, 1993) are too incompletely known to allow a detailed comparison.
Ichthyosaurus ıs so far exclusively Lower Liassic in Europe (it ıs also known from the Upper Triassic of Canada, Mc Gowan 1996). It differs from Leptopterygins nuertingensis by ıts generally much smaller size — the maximal skull length is about 70cm - the shorter anterior extension of the much lower maxilla, the shorter lacrı- mal, the lack of a premaxilla-jugal contact, the lack of the processes of the nasal and lacrımal extending into the narıal opening and the arrangement of the palatal bones. In Ichthyosaurus the premaxilla forms the anterior border of the choana and the vomer does not reach as far posteriorly. /chthyosaurus shows some similarities in the dentition, which also consists of conical teeth with coarse ridges on the non-carinate crowns, as well as in the general shape of the skull with a relatively high orbital re- gıon clearly set off from the snout. Whereas the first feature ıs probably plesiomor- phic, the latter must be considered derived. It should, however, be borne in mind that the skull shape is affected by ontogenetic changes, as shown by Mc GowAN (1994) ın Temnodontosaurus platyodon.
Stenopterygins, as it ıs currently understood, shows the same differences to L. nuertingensis as Ichthyosaurus. Furthermore, it differs in the palatine not extend- ing nearly as far posteriorly as in /chthyosaurus, Temnodontosaurus and L. nuertin- gensis (OWEN 1881; GODEFROIT 1993 b; pers. obs.) due to the development of a pro- cessus postpalatinus of the pterygoid, in which respect Stenopterygins resembles the Triassic Shastasaurns alexandrae (MERRIAM 1902). Stenopterygins comprises several
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species which show much variation in the dentition, skull proportions and configu- rations of the skull roof bones (v. HuEne 1922, 1952; GoDEFROIT 1993 b, 1994).
Leptonectes, Eurhinosaurus and Excalibosaurus almost certainly form a natural group (Mc Gowan 1986) which is characterized - among other features — by the dentition consisting of very slender and elongate, small teeth without obvious sur- face sculpturing, the very gracile, low and slender snout, a very large orbit and a short postorbital region of the skull (which is not known in Z. nuertingensis but ac- cording to the lower jaw was relatively much longer than in these species) and the tendency to develop an overbite of the upper jaw. This latter feature is only incipient in the Lower Liassice Leptonectes, but markedly developed in both the Lower Lias- sic Excalibosaurus and the Upper Liassic Eurhinosaunrus. It is noteworthy, however, that the bilobed shape of the narıs is also known to occur in Eurhinosaurus longiros- tris (Mc Gowan 1979). In all other features cited above the Leptonectes-group dif- fers considerably from Z[. nuertingensıs.
Two species from the Upper Liassic of Germany, “Ichthyosaurus” integer BRONN, 1844 and “Leptopterygins” distinteger v. HUENE, 1926, currently lack a valid gener- ic designation. The best known specimens of both species were studied for compar- ison. Both are different in that the jugal is short, as is the maxilla, the entire snout is much shorter and there is no jugal-premaxillary contact. This, apart from the con- siderably smaller size, clearly distinguishes these taxa from L[. nuertingensıis.
The large size, the long and robust snout, the numerous and strongly sculptured teeth and the general skull shape are all features of /. nuertingensis which suggest af- finities with Temnodontosaurus (Mc Gowan 1996 c). The contact between jugal and premaxilla is - amongst all adequately known ichthyosaurs — a feature which only occurs in Temnodontosaurus burgundiae and Leptopterygius nuertingensis. This most strongly suggests a close relationship between these two species.
At present, the genus Temnodontosaurus comprises three valıd species (the status of “Ichthyosaurus” trigonodon (v. THEODORI, 1843) remains questionable at the moment, pending further investigation, but it is probably a valid senior synonym of T. burgundiae). T. eurycephalus Mc Gowan, 1974 is characterized by its very short and high snout and a dentition consisting of few but extremely short-crowned, heav- ily sculptured and carinate teeth (Owen 1881; Mc Gowan 1974. a). It is thus clearly different from L. nuertingensis. Temnodontosaurus platyodon, the type species, re- sembles Z. nuertingensis in the general shape and proportions of the skull and the ar- rangement of the individual skull bones. Differences lie in the shape of the maxilla, which is very low, the naris not being bilobed, the orbital region of the skull not be- ing that clearly set off from the snout in adult specimens (but in juveniles, see Mc Gowan 1994), the teeth being carinate in adult specimens (but not necessarily ın juveniles, see Mc Gowan 1994; HUNGERBÜHLER & SacHs 1997) and the jugal not contacting the premaxilla (Owen 1881; GoDEFROIT 1993 a). The palate is not ade- quately known in 7. platyodon, even though Goperrotr (1993 a) described some of the elements from incomplete material that does not allow a reliable reconstruction. T. burgundiae from the Upper Lias of France and Germany differs in the same re- spects as T. platyodon, except that a premaxillary-jugal contact, which is even more extensive in most individuals than in Z. nuertingensis, is present in all adequately preserved specimens. The palatal structure, which was well described by v. HuENE (1931 b), is much different. The premaxillaries form the anterior and the palatines the posterior borders of the choanae and the vomer is much shorter posteriorly in
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T. burgundiae. The rather robust parasphenoid rostrum bearing a strong ventral keel, which is not developed in any other Liassic ichthyosaur in which this feature is known, is however ıidentical, as ıs the relationship of palatine and pterygoid.
It must be borne in mind that the high orbital region of the skull and the lack of carinae on the teeth are suggested to be juvenile features in both 7. platyodon (Mc Gowan 1994; HUNGERBÜHLER & SacHs 1997) and 7! burgundiae (pers. obs.). In the latter species, these features are still retained in specimens with an estimated skull length of about 1000 mm, such as WRZD 433, and it is thus not impossible that the holotype of Leptopterygins nuertingensis represents an immature specimen. If this hypothesis should be correct, a fully mature Z. nuertingensis could be estimated to have a skull length of more than 2000 mm. It ıs also possible, that Z. nuertingensis shows a trend towards paedomorphosis in these features. Without a larger sample these questions cannot be decided, but it is evident that the lack of carınae on the teeth does by no way hamper the inclusion of the species in the genus Temnodonto- saurus. Consequently Leptopterygins nnertingensis v. HUENE, 1931 ıs referred to the genus /emnodontosanrus LYDEKKER, 1889.
6. Systematic Palaentology
Ichthyosauria DE BLAINVILLE, 1835 Temnodontosaurıidae Mc Gowan, 1974 [1974 a]
Genus Temnodontosaurus LYDEKKER, 1889
Type species: Ichthyosaurus platyodon CONYBEARE, 1822.
Temnodontosanrus nuertingensis (v. HUENE, 1931) comb. nov.
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1930 Leptopterygius nürtingensis v. HUENE, p. 108-109, fig. 2 (nomen nudum). *1931 Leptopterygins nürtingensis n.sp.— Vv. HUENE, p. 305-313, fig. 1-6.— [1931]
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1968 _ Leptopterygins nürtingensis v. HUENE, 1931.- Kunn, p. 50, fig. 20. 4.
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1992 _ Leptopterygins nurtingensis v. FIUENE, 1931. — GoDerkoir, pP. 167.
1997 Leptopterygius nuertingensis v. HUENE, 1931.— HUNGERBÜHLER & SACHS,
p- 35-36, fig. 7/4.
Holotype: SMNS 13488, incomplete three-dimensional skull and mandible in excellent state of preservation. Acquired by the Museum in 1914, donated by director ScHoTT. The en- tire postcranial material from the same individual is lost.
Locus typicus: The former Schott Cement Quarry, Nürtingen-Enzenhart, Baden- Württemberg.
Stratum typıcum: Lias gamma = Lower Pliensbachian. From the matrix attached to the specimen probably from the zone of Uptonia jamesoni or Tragophylloceras ibex.
Nee note: The specımen was given the name Ichthyosaurus bellicosus by EBERHARD Fraas (published posthumously in 1926). Fraas obviously intended to describe the new find, but his untimely death in 1915 did not allow him to do so. Unfortunately the bi-
MAISCH & HUNGERBÜHLER, REVISION OF TEMNODONTOSAURUS NUERTINGENSIS 2)
nomen Ichthyosaurus bellicosus must be considered anomen nudum, since it was not connect- ed with a description of the specimen, and it is therefore not available. The oldest available name is thus Leptopterygins nürtingensis v. HUENE, 1931. It was first published by v. HuEneE in 1930, no adequate description being given and only a figure of some undiagnostic patholog- ical thoracal ribs being provided. The first fully illustrated specific description was provided by v. Huene in 1931 (1931 b). According to the ICZN (Art. 32c) the specific name has to be emendated to nuertingensis, not nurtingensis, a Mc Gowan (1979) proposed erroneously (HUNGERBÜHLER & SAacHs 1997).
Diagnosis (based on v. HuEne 1931 b and pers. obs.).- Possibly small species of the genus, estimated lower jaw length < 130 cm; long and robust rostrum which is clearly set off from the high-crowned orbital skull region; maxilla high, overlapping premaxilla and showing complexly serrated suture with the latter, relatively short anteriorly, not entering into border of external narıs; probably no internasal foramen but deep depression along internasal suture anterior to orbit; prefrontal large, reach- ing ventral margin of orbit internally; lacrımal and nasal with distinct narıal pro- cesses, naris thus of bilobed shape; jugal extending far anteriorly below narıs by means of a slender process that establishes sutural contact with premaxilla; ventral exposure of palatine narrow, palatine only forming lateral margin of choana ın ven- tral view; vomer very large, excluding premaxilla from choanal margin and extend- ing far posteriorly, almost separating pterygoid and palatine; parasphenoid with slender but strong processus cultriformis bearing a distinet ventral keel posteriorly; teeth relatively small, with rounded cross section, no carinae, tip smooth, basal two thirds of crown bearing pronounced furrows and ridges; lower teeth pointing ante- riorly, upper teeth pointing posteriorly in characteristic intermeshing manner; sur- angular very short in external view, not reaching beyond level of external naris; co- racoid with distinct anterior but no posterior notch.
Acknowledgements
The senior author is very grateful to Dr. Rupert Wild (Stuttgart) for his friendly advise and encouragement during his stay at the SMNS and for the possibility to have access to all the material under Dr. Wild’s care. He also wants to thank his co-workers at the Tübingen Verte- brate Palaeontology Research Group, particularly cand. geol. Andreas Matzke and cand. geol. Matthias Kröner for many interesting discussions and suggestions. Dr. Manfred Jäger and Fritz Lörcher (Dotternhausen) are heartily thanked for the possibility to study the gorgeous Temnodontosaurus-skull in the Rohrbach collection.
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Anschriften der Verfasser:
Michael W. Maisch, Institut und Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tü- bingen, Sigwartstr. 10, D-72076 Tübingen.
Axel Hungerbühler, Department of Geology, University of Bristol, Wills Memorial Building, Queen’s Road, Bristol BS8 I RJ, England, UK.
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
Ss71>/ NH pa: Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 249 | 10 pp.,2 figs. | Stuttgart, 30. 9. 1997 |
Upper and Lower Cretaceous Biting Midges (Ceratopogonidae: Diptera) from Hungarıan and Austrian Amber and the Koonwarra Fossil Bed of Australia EITHSONNN
JUN 0 3 1998 UBRARIES
By Art Borkent, Enderby
With 2 figures
Abstract
Three new Cretaceous biting midge fossils are described and Mamedsorefrom Lower Cre- taceous Austrian amber (Hauterivian; 127-130 my), Minyohelea casca n.sp., and two from Upper Cretaceous Hungarian amber (80-90 my), Leptoconops clava n.sp. and Adelohelea magyarica n.sp. A fourth species, represented by a wing compression fossil from the Lower Cretaceous (115 #6 my - 118 +5 my) Koonwarra Fossil Bed ın Australia, is redescribed and identified as a male member of Leptoconops. The phylogenetic position of these taxa confirms earlier reports that successively older fossils represent successively older cladistic lineages.
Zusammenfassung
Drei neue Arten fossiler Kriebelmücken aus der Kreidezeit werden beschrieben und be- nannt, eine aus österreichischem Bernstein der Unterkreide (Hauterive; 127-130 my), Minyohelea casca n.sp., und zwei aus ungarischem Bernstein (80-90 my), Leptoconops clava n.sp. und Adelohelea magyarica n.sp.
Eine vierte Art, vertreten durch einen Flügel aus dem unterketazischen (115+6 - 118+5 my) Koonwarra Fossil Bed in Australien, wird beschrieben und bestimmt als männli- ches Individuum aus der Gattung Leptoconops.
Die phylogenetische Position dieser Taxa, wie sie sich aus cladistischer Analyse ergibt, steht im Einklang mit ihrer stratigraphischen Altersrelation.
Introduction
The Ceratopogonidae have an outstanding fossil record in both the Tertiary and Cretaceous periods (BORKENT, 1995, 1996; SZADZIEWSKI, 1996). Combined with an increasingly resolved cladogram of the extant lineages, the group provides wonder- ful insights into the diversification of amajor group of insects. This paper reports on four further fossils; one is from Lower Cretaceous Austrian amber, two are from
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Upper Cretaceous Hungarıan amber and one is a wing compression fossil from the Lower Cretaceous of Australia. All belong to early lineages within the Ceratopo- gonidae.
Materials and Methods
The three amber specimens were treated, examined, measured and analyzed in the manner described by BorkENT (1995). The Austrian specimen was mounted on a microscope slide while the two Hungarian specimens are in plastic mountant between two coverslips. These amber specimens are housed in the Staatliches Mu- seum für Naturkunde in Stuttgart, Germany. The compression fossil from the Koonwarra Fossil Bed in Australia, housed in the Victoria Museum in Melbourne, Victoria, Australia, was studied under a Wild M3 dissecting microscope at up to 90 X magnification. Wetting the specimen briefly with alcohol increased the contrast and allowed for some further details to be seen.
Terms for structures follows those in BORKENT (1995). However, the changes of wing vein names proposed by SZADZIEwsKI (1996) are accepted.
Results
Minyohelea casca n. sp. Figs. 1A-E Holotype: male adult in amber on microscope slide, SMNS No. OB-38-X. Type locality: Golling, Austria. Type horızon: Lower Cretaceous. Derivation of name: cascus (lat.) = very ancient. Refers to the age of the species, amongst the oldest of all known Ceratopogonidae.
Diagnosis.- Male: only member of the genus with flagellomere 13 longer than preceding flagellomeres and parameres (apparently) somewhat stout, not extending far beyond tergite 9 and curved apıcally. - Female: unknown.
Description. - Male adult. Most details not visible.
Antenna with moderately developed plume, 13 separate flagellomeres, flagello- mere 13 more elongate than preceding flagellomeres (Fig. 1B).
Wing (Fig. 1A): Length = 0.43 mm, costal ratio = 0.38. Macrotrichia absent, mi- crotrichia present. Alula not visible. Both radial cells apparently fused. Details of M, Cu not visible.
Legs: Femora, tibiae slender. Legs lacking armature (Figs 1D-E). Pair of thick se- tae on fore and midleg trochanter not visible. TR of midleg = 2.7, hindleg = 1.9, mid- leg/hindleg = 1.4. Midleg tibia apparently without apical spur (if present, very small). Hindleg first tarsomere without thick basal spine, with scattered setae (Fig. IE). Claws simple, inner tooth not visible, equal. Without empodium.
Genitalia (Fig. 1C): Two posterolateral prongs (likely to be parameres), gradually narrowing near apex. Further details not visible.
Female adult. - Unknown.
Distribution and bionomics. - Minyohelea casca is known only from the type locality at Golling, Austria. The amber is considered to have originated from an
BORKENT, CRETACEOUS BITING MIDGES
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Fig. 1. A-E: Structures of male Minyohelea casca. A: wing. B: terminal flagellomeres. C: genitalia (same scale as B). D: midleg (same scale as B). E: hindleg (same scale as B).
F-K: Structures of male Leptoconops clava. F: wing. G: right palp (same scale as K).
H: left palp (same scale as K). I: antenna. J: tarsal claws of hindleg (same scale as I). K: genitalia. Scale = 0.1 mm.
Araucariaceae, to be of Lower Cretaceous (Hauterivian) age, contemporaneous with Lebanese amber (SCHLEE, 1984; VavrRA, 1984; WELLER & WERT, 1984) and therefore 127-130 million years old (OBRADOVICH, 1993). BANDEL & Vavra (1981) described the infrared and mass spectroscopy and thin layer chromatography of Austrian am- ber.
The amber containing M. casca was different from any other with which I have worked (Mexican, Dominican Republic, Baltic, Canadıan, New Jersey, Lebanese).
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Unlike other Cretaceous ambers, this Austrian amber was not very fragile and there- fore relatively easy to cut, was of a milky brown colour and had a somewhat “plas- tic” feel to it. When broken this amber produced small conchoidal fracture patterns as in other ambers. The matrix was filled with very small contaminants, partially ob- scuring the inclusions.
A Porricondylinae (moderate condition), a male Chironomidae (poor condition) and two unidentified leg fragments were also in the amber.
Taxonomie discussion. - The holotype of M. casca is in somewhat poor con- dition, being partially distorted in the amber and with much of the body opaque. Furthermore, fine particles in the amber made some details impossible to see clearly.
The details of the wing venation at the apex of the radial cells differs in M. casca and M. schleei SZADZIEWSKI, in that there was no evidence of a costal extension be- yond the apex of the radıal cells in M. casca. I have not used these as diagnostic fea- tures because of some uncertainty in the interpretation of this area in both species; the costa extension can be difficult to see in some fossils. Further resolution must await further material in better condition and position.
The species described here was the one referred to by SCHLEE (1984) as an uniden- tified member of the family.
Phylogenetic analysis. -SzapzıEwsk1 (1996) placed a new species, Minyohe- lea schleei, from Lower Cretaceous Lebanese amber in the previously monotypic Upper Cretaceous Canadıan amber genus Minyohelea BORKENT (type species M. pumilis BORKENT). His new species and M. pumilis shared the presence of only the terminal flagellomere elongate, a reduced wing venation and elongate male para- meres (or what are apparently parameres). SZADZIEwsKI (1996) stated that the phy- logenetice placement of Minyohelea by BoRKENT (1995) as a member of the Cera- topogoninae was likely mistaken. Reexamination of the type material of M. pumilıs indicates that he was correct in considering the genus misinterpreted. The relative tarsal ratios of the foreleg/hindleg is 1.5-1.7 (males, n=2) and the original report of the presence of a thick pair of setae on the midleg trochanter, a character state re- stricted to another group of Ceratopogonidae, could not be confirmed. The tarsal ratio character is likely asynapomorphy of the Austroconopinae and is further dis- cussed in detail by BORKENT (in prep.). The report of the presence of palisade setae on the first tarsomere of the hindleg presents problems; the character state is more difficult to determine than was initially apparent. In some fossils stout setae may be present on the hind first tarsomere and especially in outline, appear to present a dis- tinct row of palisade setae. The problem is discussed in more detail in BORKENT (in prep.).
SZADZIEWSKI (1996) placed Minyohelea, with Lebanoconops SZADZIEWSKT, as the sister group of Austroconops WIRTH & LEE. These conclusions are discussed further by BoRKENT (in prep.) on the basis of a reanalysis of Lebanese amber ceratopogon-
ids.
Leptoconops (Leptoconops) clava n. sp. Figs. 1F-K Holotype: male adult in amber, embedded in plastic, mounted between two microscope coverslips, SMNS No. UB-1-WK-1. Type locality: Ajka, Hungary. Type horizon: Upper Cretaceous.
BORKENT, CRETACEOUS BITING MIDGES 5
Derivatiıon of name: clava (lat.) = club. Refers to the distinctive shape of the gonosty- lus.
Diagnosis. - Male: only Cretaceous species of Leptoconops SKUSE with apico- lateral processes thick and slightly enlarged apically and gonostylus tapering gradu- ally from base to apex (lacking subapical projections). - Female: unknown.
Description. -Male adult.
Head: Eyes bare. Ommatidia broadly separated dorsomedially, vertex without single dorsomedial seta. Antenna with well developed plume, 13 separate flagello- meres, antennal ratio not measurable, flagellomere 10/11 not measurable, flagello- mere 13 more elongate than preceding flagellomeres (Fig. 11). Mouthparts very short, mouthpart length/length of fifth tarsomere of fore leg not measurable. Palp (Figs. 1G-H) with four segments, third segment somewhat ovoid, with capitate sen- silla arranged on surface (Fig. 1G), palp segment 3/4 = 1.17.
Thorax: Anterior pronotal apodemes not visible. Scutum pruinose, with a few scattered elongate setae, humeral pit present. Anapleural suture not visible. Katepi- sternum setae not visible.
Wing (Fig. IF): Length = 0.65 mm, costal ratio = 0.35. Without macrotrichia, with fine microtrichia on all membrane. Alula not visible. Radial cells compacted anterı- orly, not distinguishable. Base of M poorly defined.
Legs: Femora, tibiae slender. Legs lacking armature. Setae on fore and midleg tro- chanter not visible. Midleg tibia with apical spur. Hindleg first tarsomere without thick basal spine, without palisade setae. Claws with slender basal tooth (Fig. 1J). Empodium not visible.
Genitalia (Fig. IK): Apicolateral processes broadly separated, each elongate, thick, expanded apically, with apical seta. Gonocoxite moderately elongate. Gono- stylus thick basally, tapering to toothed apical spine, lacking thick seta on outer face. Paramere, aedeagus not visible.
Female adult. - Unknown.
Distribution and bionomics. - Leptoconops clava is known from Upper Cretaceous amber collected at Ajka, Hungary. The amber is found in a coal seam de- posited in a mesohaline environment (Hass, 1995) and is considered to be 80-90 mil- lion years old (ScHLEE, 1990:27). BANDEL & RıEDer (1994) reported a mixture of brackish and freshwater gastropods from the same deposit. Immatures of extant spe- cies of Leptoconops are commonly associated with haline or alkaline substrates and the presence of L. clava in an apparently similar habitat is consistent for the group.
Females of extant species of the genus Leptoconops suck blood from a variety of vertebrates (BORKENT, 1995) and it is likely that the female of this fossil species did the same.
Taxonomic discussion. - The holotype was in excellent condition in a clear piece of amber. Only a fracture plane obscured parts of the legs and a gas bubble was present at the base of the abdomen.
The male genitalia, lack of heavy spines on the legs and shape of the claws is con- sistent with a placement of this species in the subgenus Leptoconops, as are all other fossil Leptoconops.
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Adelohelea magyarica n. sp. Figs. 2A-F
Holotype: male adult in amber, embedded in plastic, mounted between two microscope coverslips, SMNS No. UB-1-WK-2.
Type locality: Ajka, Hungary.
Type horızon: Upper Cretaceous.
Derivation of name: magyarıca derived from Magyar, the predominant ethnic group in Hungary. Refers to the type locality in Hungary.
Diagnosis.- Male: only Cretaceous species of Adelohelea BORKENT with a go- nostylus tapering from an enlarged base to a slender apex; also only species with 13 separate flagellomeres. Female: unknown.
Description. -Male adult.
Head: Eyes bare. Ommatidia narrowly separated dorsomedially, with single dor- somedial seta not visible. Antenna with 13 separate flagellomeres, antennal ratio = 0.82, flagellomere 10/11 = 0.42, flagellomeres 11-13 more elongate than preceding flagellomeres (Figs 2C,D), first flagellomere sensilla coeloconica not visible. Mouth- parts moderately long, mouthpart length/length of fifth tarsomere of fore leg not measurable. Palp not clearly visible.
Thorax: Anterior pronotal apodemes not visible. Scutum pruinose, with scattered elongate setae, humeral pit not visible. Anapleural suture not visible. Katepisternum setae not visible.
Wing (Fig. 2A): Length = 0.45 mm, costal ratio = 0.48. Macrotrichia absent, with fine microtrichia present on allmembrane. Alula macrotrichia not clearly visible but apparently absent. Radial cells separate but cell rı difficult to discern. M, apparently originating from near base of wing.
Legs: Femora, tibiae slender. Legs lacking armature (Fig. 2E,F). TR foreleg = 1.5, hindleg = 1.9, foreleg/hindleg = 0.8. Pair of thick setae on fore and midleg trochant- er not visible. Midleg tibia apical spur not visible. Hindleg first tarsomere without thick basal spine, without palisade setae (Fig. 2F). Claws simple. Empodium not vis- ible.
Genitalıa (Fig. 2B): Apicolateral process elongate, slender, apical seta not visible. Gonocoxite of moderate length. Gonostylus thick basally, elongate apically. Para- mere, aedeagus not visible.
Female adult. - Unknown.
Distribution. - Adelohelea magyarica is known only from the holotype in 80- 90 million year old Upper Cretaceous amber collected at Ajka, Hungary. Further discussion about the amber is given under Leptoconops clava above.
Taxonomic discussion. - This species is tentatively placed in Adelohelea, pri- mary on the basis of the similarity in size, wing venation, and the relative lengths of antennal flagellomeres. However, A. magyarica lacks the partially fused flagello- meres present in the only other known species, A. glabra. This inclusion in the ge- nus necessitates a modification to the generic diagnosis for the male adult as follows: the only genus of Cretaceous Ceratopogonidae with ommatidia narrowly separated dorsomedially, with a wing costal ratio equal to or less than 0.6, without macrotri- chiae on the wing membrane, with two well developed radial cells, and the first tar- somere of the hindleg without palisade setae. This diagnosis does not separate Adel- ohelea trom some extant Culicoides (although most have macrotrichia on the wing). The generic key in BoRKENT (1995) will successfully identify A. magyarica to genus.
BORKENT, CRETACEOUS BITING MIDGES 7
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Fig.2. A-F: Structures of male Adelohelea magyarica. A: wing. B: genitalia. C: left anten- na. D: flagellomere 13 of right antenna. E: foreleg. F: hindleg.
G-H: wing of Leptoconops from Koonwarra Fossil Bed. G: first face. H: second face (image reversed to allow better comparison with Fig. 2G). Scale = 0.1 mm.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 249
Wing vein M; appears to originate near the base of the wing in A. magyarica, which differs from the type species A. glabra. Considering that only one wing was visible, I prefer to await for further material before interpreting this difference as sig- nificant.
The phylogenetic position of Adelohelea was discussed by BorkENT (1995). The new species described here sheds no further cladistic light on the closest relatives of the genus. Nor can any synapomorphies be proposed to indicate that the two in- cluded species form a monophyletic group.
The holotype was partially obscured by fine gas bubbles in the otherwise clear amber; in addition there was a small fracture plane just ventral of the head capsule, making the mouthparts difficult to see.
Fossil from the Koonwarra Fossil Bed in Australia
Figs. 2G-H
The compression fossil is known only as a single wing from the Lower Creta- ceous Koonwarra Fossil Bed, South Gippsland, Victoria, Australia, and is late Ap- tian ın age (115 +6 my- 118+5 my) (DRINNAN & CHAMBERS, 1986). It was briefly described with an accompanying photograph by JELL & Duncan (1986:179) and recognized as “Simuliid? indet. 2”. Subsequently, SzapzıErwskı (1990) considered the specimen to be amember of Austroconops but without any supporting evidence.
Reexamination of the specimen indicated that the wing, although in rather poor condition, had at least some veins clearly present (Figs. 2G-H). Veins R, and R; were definitely visible, Rz was questionably present on one face of the fossil (Fig. 2G) and Ry;5 was present but faint on one face (Fig. 2H). The base of M and Cu were also present, originating from near the base of the wing but their apices were not evident. Total length of the wing was 1.62 mm.
The visible wing venation is very similar to that of male Leptoconops (as seen with phase contrast) with the exception that the apex of Rz does not clearly reach the wing margin and the costa does not appear as clearly defined in extant and other fossil members of the genus (compare with Fig. IF). Extant male Leptoconops have a poor- ly defined costa beyond R, but the presence of some pigmentation and of thick setae to nearly the wing tip in some species indicates its presence. The origin of Ry,s and M from near the base of the wing is typical of the genus and is otherwise unknown within the family (probably synapomorphic). The presence of these features in the fossil wing suggest that it is likely a male Leptoconops but I refrain from naming the specimen, considering its poor condition. The better developed R; in the fossil may provide evidence that this species represents the sister group of Leptoconops. Further material will be required to test that possibility.
With a wing length of 1.62 mm, this compression fossil has the largest wing of known Lower Cretaceous Ceratopogonidae. Otherwise the largest wing is amongst Lebanese amber material in which maximum length for males is 0.91 mm and for fe- males, 1.01 mm (BORKENT, in prep.).
Material examined.- Single wing, compression fossil, labelled “Diptera wing, Jell, 1985, MEM.AAP.3”, “Museum of Victoria -— Natural History, Reg. No. P103203, ? Simuliid indet. 2, Formation Korumburra Gp., Age Early Cretaceous, Locality PL425 nr Koonwarra on 5th. Gippsland H’way Vic., Jell & Duncan 1986 Mem AAP3, fig. 49E, Origin P. Duncan Colln.”.
BORKENT, CRETACEOUS BITING MIDGES 9 Conclusions
BoRKENT (1995, 1996) pointed out that successively older fossil Ceratopogonidae represent successively older phylogenetic lineages. This report of Upper Cretaceous Leptoconops and Adelohelea from Hungarian amber, of Minyohelea from Lower Cretaceous Austrian amber and of Leptoconops from Lower Cretaceous beds in Australia confirms this pattern: there is an excellent correlation between the age of fossil species and their phylogenetic position as interpreted through cladistic analy- sis.
Acknowledgments
My wife Annette supported this work through her finances and love and I thank her for her generosity.
Dr. Dieter Schlee kindly arranged for the loan of these specimens and I appreciate his sup- port of this study. Dr. Norbert Vavra graciously provide advice and references regarding the amber containing the species described here. I express my sincere appreciation to Dr. D.]. Holloway for the loan of the compression fossil from the Koonwarra Fossil Bed.
I express my thanks to Drs. Bill (William) L. Grogan and Ryszard Szadziewski for critical reviews of this paper.
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Address of the author:
Dr. A. Borkent, Research Associate, Royal British Columbia Museum and the American Mu- seum of Natural History, 1171 Mallory Road, R1-S20-C43, Enderby, British Columbia, VOE 1V0, Canada.
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
Baar A nahe Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B| Nr. 250| 44 pp., 13 figs., 5 tabs. | Stuttgart, 31. 10. 1997 |
The anthracotheriid genus Bothriogenys (Mammalıa, Artiodactyla) ın Afrıca and Asıa during the Paleogene: phylogenetical and paleobiogeographical relationships u HSONIAN
JUN 03 1998
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By Stephane Ducrocgq, Montpellier
With 13 figures and 5 tables
Abstract
The revision of the dental material referred to the Anthracotheriidaes#eth#eogenys from the Fayum in Egypt led to consider only four distinct species of the five described at the turn of this century, and to bring up to date the diagnoses for the different species. The type specimen of Bothriogenys parvus belongs to a new and distinct genus, Qatranıodon, whose affınities are proposed. A phylogenetical study has been undertaken and the different cladograms obtained are discussed.
Comparisons of the African taxa with a southeast Asian species of Bothriogenys suggest phylogenetical and paleobiogeographical relations between the mammals of both landmasses. Cenograms constructed for the Fayum mammalian community most probably reflect a closed and tropical environment, and contribute to the question of the age of the Jebel Qatrani For- mation.
Resume
Une revision du mat£riel dentaire attribue ä l’anthracothere Bothriogenys de la Formation Jebel Qatrani du Fayum a permis de ne conserver que quatre esp£ces distinctes parmi les cing decrites par SCHMIDT (1913) pour ce genre et A mettre au point les diagnoses des differentes especes. L’holotype de Botriogenys parvus appartient A un nouveau genre distinet, Qatra- niodon, dont les affinites sont discutees. Une etude phylog£nique portant sur le genre Bo- thriogenys du Fayum est &galement proposee, et la validite des differents cladogrammes ob- tenus est discutee.
La confrontation du mat£riel africain et d’une espece d’Asie du Sud-Est conduit a suggerer que des relations phylogeniques et pal&obiog&ographiques existaient probablement entre les formes africaines et asiatiques. La construction de cenogrammes pour la communaute mam- malienne du Fayum revele que celle-ci vivait probablement dans un environnement forestier soumis A un climat de type tropical, et une interpretation de l’äge de la formation Jebel Qatra- nı est discutee.
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Zusammenfassung
Die ägyptischen Arten der Anthracotheriiden-Gattung Bothriogenys werden an Hand von odontologischen Untersuchungen revidiert. Es wird die These vertreten, daß nur vier der fünf von SCHMIDT (1913) beschriebenen Arten zu dieser Gattung gehören. Der Holotypus von B. parvus gehört zu einer neuen Gattung, Qatraniodon, die definiert wird. Eine phylogenetische Untersuchung der Gattung Bothriogenys wurde unternommen, und die verschiedenen phylo- genetischen Alternativen werden besprochen.
Vergleiche des afrikanischen Materials mit einer südostasiatischen Art haben ergeben, daß phylogenetische und paläobiogeographische Beziehungen zwischen den afrikanischen und den asiatischen Formen wahrscheinlich sind. Die erstellten Cenogramme für die Säugetier- fauna des Fajums zeigen, daß der Lebensraum wahrscheinlich ein bewaldetes Umfeld mit tro- pischem Klima war. Das Alter der Jebel Qatranı Formation wird diskutiert.
Contents Lı Inttoduchomy 22... fe Brsen Bee une de SR ee 2 2. Geologieal-seriinge AL IIAN. 2 A NAAR I RE RE 3 3. Ihe Anthracorhenidae, .. . #...E..n 0.000000, Be. 2 Me ee 5 BothriogenysTraas aaa a HAT ARE AERO 2 2 SR pE 6 Bathmosenysnlsulosusg Au. Lues er ak ee pe re 8 BathmozenySandne@s nn ee nee er Sn 11 ETUETLRE I RO en ecar.: 11 OBtramOAOHRDRRUUS leere er le ee Nee ee 16 4. Comparisons with the Asian species of Bothriogenys ..........----.-.ne0nmenenr 23 Bafihylosenetical relatienships 25: „242... org. an sein als om eeet ein een 28 6. Paleobiogeographical relationships between South Asia and the Arabo-African area durıne,che'Paleogeme u... 2.. 2020er nee se an een rn see ee Si Z= Paltoenstronment of the Fayum fauna ..... ...n.00: an aan anne nenn ee 32 82 COTEHTENS. +... 2.20 a ae ee DOREEN a na ee 37 DR EIENEN ESS At te a ak le Yanını au äle 6 2 6a ae 2 EI 37 NIE ee N De ee Oo 41
1. Introduction
Since the discovery of the fossiliferous localities in the Fayum Depression (Egypt) at the beginning of the century, and until recently, the mammals from this region were thought to be mostly endemic to Africa. This assertion was based in part on the fact that these taxa were primitive representatives of their respective families and on- ly known in the Fayum localities. But recent discoveries of mammalian faunas in North Africa (Algeria [Coırrart et al. 1984; MAHBOUBI et al. 1986; Dr Bonıs et al. 1988; GODINOT & MAHBOUuBI 1992], Tunisia [COURT & HARTENBERGER 1992; HAR- TENBERGER & MARANDAT 1992], Libya [SavAaGE 1971; WıGHT 1980]) and in the Ara- bian Peninsula (Oman [Tmomas et al. 1989; GHEERBRANT et al. 1993]) led to recon- sider this hypothesis. Moreover, the description of Upper Eocene ungulates and pri- mates from Southeast Asia (Ducroca 1994a; Ducrocg et al. 1995a, 1995b) reinforces the idea that Southeast Asia was an important centre of origin and evolu- tion for several mammals (particularly anthracotheres and primitive primates), in spite of the geographical distance that separated both areas. However, the mammal- ian Fayum faunas are actually well known owing to the numerous geological and pa- leontological works made by several American teams. A complete review of the his- tory of research is given by Simons & Rasmussen (1990). Higher primates and hy- racoids are particularly well diversified in the Fayum (see for example RAsMUSSEN et
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 3
al. 1992). Among other mammal goups, anthracotheres occur in almost the entire Fayum Depression. These ungulates have been studied at the beginning of the cen- tury (SCHMIDT 1913), but since that time, no other work has been conducted con- cerning this group of mammals. Moreover, the recently described late Eocene mam- malian fauna from Thailand has yielded, among others, an anthracothere which is morphologically and probably phylogenetically very close to the African species (Ducroco 1994a, 1995, in press). A revision of the anthracotheres from the Fayum seems therefore necessary considering the growing knowledge of this group of mammals, and of its dental variability. In addition, the discoveries of Paleogene taxa in Southeast Asıa allow to reassess the hypotheses about the faunal changes between
Asıa and North Africa.
The following abbreviations are used in the text: SMNS (Staatliches Museum für Natur- kunde Stuttgart) and NHML (Natural History Museum London). Acronyms for specimen numbers are C (= Cairo for the Geological Museum, Cairo), M (= Museum at the Natural History Museum London), TF (= Thai Fossil at the Department of Mineral Resources, Bang- kok), Vm (= Vertebrate mammal at the Institute of Vertebrate Paleontology and Paleoanthro- pology, Beijing).
Acknowledgements
I wish to thank Prof. Dr. B. Ziegler, Dr. O. Rieppel and Dr. E.P.J. Heizmann for having re- ceived me at the Staatliches Museum für Naturkunde and for having given me all facilities to work there. I also had the kind help of all technicians of the Museum when necessary. Dr. J.]. Hooker received me in the Natural History Museum in London and allowed me to study the anthracothere material from the Fayum in his care. I had also fruitful contacts with J. Sudre, J.--L. Hartenberger and J.-J. Jaeger from the Laboratoire de Paleontologie, Montpellier, France, during my stay in Stuttgart. Mrs. R. HAarLıng (Stuttgart) and Mr. M. Pons (Montpel- lier) helped me with photographic work, and Dr. G. Bloos helped me to prepare the manu- script in proper form . My thanks go also to the Alexander von Humboldt-Stiftung for its fi- nancial support and efficient organızation, and thanks to which this work was undertaken and achieved. Publication No. 97-069 from the ISEM, UMR 5554 CNRS.
2. Geological setting
The geology of the Fayum Depression has been recently reviewed in detail by several authors (see for example Bown & Kraus 1988; Van CouUVERING & HARRIS 1991; GinGERICH 1993 with different interpretations). But it seems necessary to give here a short summary about the nature of the levels that yielded mammal remains.
The late Paleogene rocks in the Fayum Depression (fig. 1) consist of the nearshore marine and fluvial Qasr el Sagha Formation overlain by the mainly fluvial Jebel Qa- tranı Formation. The Fayum region currently displays more than one hundred ter- restrial vertebrate localities (Rasmussen et al. 1992). These localities are mainly dis- tributed in the Jebel Qatranı Formation, a few of them occurring in the underlying Qasr el Sagha Formation. No precise indication concerning the stratigraphical ori- gin of the remains of Bothriogenys housed in Stuttgart and London is given in the lı- terature. ANDREWS (1906: ıx, table) stated that a large number of sılicified trees asso- ciated with vertebrate remains (embrithopods, hyracoids, proboscideans, artiodac- tyls, carnıvores and reptiles) comes from the lower beds of a fluviomarine series, the latter consisting in variegated sands, sandstones, clays and marls with limestone- grits and thin bands of limestone. The so-called “fluviomarine series’ now corre-
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
sponds to the Jebel Qatranı Formation according to the nomenclature of Saın (1962).
In 1905-1906, MARKGRAF assembled a large collection of vertebrate fossils from the ‘bone beds’ of the lower part of the Jebel Qatranı Formation (Bown & Kraus 1988). SCHMIDT (1913) did not give further indications about the location of the fos- siliferous levels. Meanwhile, fossil remains occur throughout the Jebel Qatranı For- mation from about 45 m up to 250m (Bown & Kraus 1988). One can consider that the anthracotheriids studied by SCHMIDT might come from the collectings made by MARKGRAF before 1911, because the very large collection of vertebrates at the SMNS in Stuttgart was assembled by MARKGRAF in the years before 1911. According to SI- MONS (1968: 19) and Rasmussen (1989: 60), "There is a considerable probability that none of the earlier finds [before 1906] was collected from the Upper Fossil Wood Zone’.
The lower fossil Wood zone corresponds to the lower sequence of the Jebel Qa- tranı Formation, and the upper fossil Wood zone corresponds to the upper sequence of the Formation. The upper and lower sequences are separated by a cliff-forming marker bed called the ‘Barite Sandstone’ (at about 150-160 m high on the Jebel Qa- tranı Formation).
Also, Sımons (1968: 9) stated that ‘Markgraf was employed by the American Mu- seum to collect jointly with Granger’s party and [...] he continued the work of ex- ploration of the Fossil Wood Zone, bringing in scattered materials, mainly from the northeast of quarries A and B’.
Rasmussen et al. (1992) defined four Fayum faunal zones (FFZ 1 to 4) in the Jebel Qatranı Formation, the FFZ1 being the lowest in the series. The limit between FFZ2 and FFZ3 also indicates the Eocene-Oligocene boundary. But according to these authors, the anthracotheriids occur in the four faunal zones described by them, and the abundance of anthracotheres increases markedly ın the fourth faunal zone. An-
Fig. 1. Location map of the different localiıties that have yielded remains of Bothriogenys. 1: Fayum Depression (lower Oligocene of Egypt); 2: Krabi Basın (late Eocene of Thailand); 3: Xiaotun (Yunnan Province, lower Oligocene of South China); 4: Shi- ping (Guizhou Province, lower Oligocene of South China); 5: Baishuicun (Shanxı Province, lower Oligocene of Northeast China).
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 5
thracothere remains are relatively rare or infrequent at quarries below 100 to 150 m, but they become abundant and widespread in the upper part of the sequence. In ad- dition, Rasmussen et al. (1992: 562) stressed that, together with other mammal taxa, the genus Bothriogenys occurred throughout the Jebel Qatranı Formation, from quarry L-41 (base of the formation) up to quarries I and M (top of the formation).
Concerning the age of the Fayum anthracotheres, Van COUVERING & HARRIS (1991) stated that the entire Jebel Qatranı Formation was Upper Eocene in age. Ras- MUSSEN et al. (1992) supposed that the Eocene-Oligocene boundary was situated between FFZ 2 and FFZ 3 (at about 150 m above the base of the Jebel Qatranı For- mation). This would imply that most of anthracotheriid remains are lower Oligo- cene in age (if one consider the time-stratigraphic correlations proposed by Rasmus- SEN et al. 1992). GinGERICH (1993) used planktonic foraminiferal biostratigraphy and radiometric ages on overlying basalts of the Jebel Qatranı Formation as a basis to conclude that the Jebel Qatranı Formation ıs entirely Oligocene in age. However, there is still some debate as to whether the age of the © part of the sequence is lat- est Eocene or earliest Oligocene.
3. The Anthracotheriidae
Anthracotheres are a group of Tertiary suiform ungulates that ranged from small, terrier-sized anımals to beasts approaching the hippopotamus ın sıze (BLACK 1978). These animals may have had a hippopotamid mode of life, and several authors more- over consider that Anthracotheriidae might have been the ancestors of extant hıppo- potamuses (for example CoLBErT 1935, GENTRY & Hooker 1988), although others suggested that hippopotamids could have originated from a peccary stock (Pıck- FORD 1993, and see Ducroca 1994b for discussion). The family Anthracotheriidae occurred in Asıa from the late (and perhaps middle) Eocene (CoLBERT 1938, Du- cROcQ 1992) until the Plio-Pleistocene. They appeared in Europe during the late Eocene (HerLLmunD 1991, Ducroco 1994a) and they became extinct ın the Mio- cene. North America was colonized by Anthracotheriidae from the late Eocene (Stucky 1992) until the end of the Oligocene, mainly by selenodont forms of the subfamily Bothriodontinae (MAcponaALD 1956). Finally, this family also evolved ın Africa from the lower Oligocene (GInGERICH 1993) or the late Eocene (Van CoU- VERING & Harrıs 1991) to the Plıio-Pleistocene (BLAcK 1978).
The Anthracotheriidae of the Fayum fauna have been previously attributed to the Oligocene European and North American genus Ancodon on the basis of the resem- blances they displayed with the known species (AnprEws 1906). Then, ın hıs monography on the Fayum artiodactyls, SCHMIDT (1913) attributed the anthraco- theriids to the genus Brachyodus and the sub-genus Bothriogenys. Since that time, several authors have set up Bothriogenys at a generic status (BLAck 1978; DINEUR 1981). Bothriogenys is a genus known in the lower Oligocene of Fayum ın Egypt (BLack 1978; SCHMIDT 1913) and five species have been described from the Fayum (B. parvus, B. gorringei, B. rugulosus, B. fraasi, and B. andrewsi). This genus has al- so been recognized in the Upper Eocene of southern Thailand, with a new species, close to those known in the Fayum (Ducrocg 1994a; DUCROC® in press), and pos- sibly in the lower Oligocene of southern and northern China (CHhow 1958; CHoWw & CHang 1960; Xu 1962).
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
In a general way, the dental material attributed to the genus Bothriogenys housed inthe SMNS in Stuttgart, in the NHML in London and to that of Thailand displays a structural pattern very similar in the different species. My aim is not to redescribe the material published by SCHMIDT, but to propose a revision of the specific and the generic status of some specimens. Only the dental material will be studied here, the postcranial elements (perhaps with the exception of the astragalı) being too poorly known to be referred with certainty to Bothriogenys.
Order Artiodactyla Owen 1848 Family Anthracotheriidae GıLL 1872
Genus Bothriogenys SCHMIDT 1913
Type species: Bothriogenys fraasi SCHMIDT 1913; designated therein.
Emended diagnosis. —- Small to medium-sized anthracotheres; skull and jaws moderately elongated; diastema between premolars and canıne present, generally short, and between C and anterior lower premolars; no descending flange of the angle; no reduction in dental formula; no incisor enlargement; premolars simple, elongated; molars bunodont to bunoselenodont; enamel somewhat rugose; protoco- nule well developed; parastyle and mesostyle flattened; lower molars wıth short an- terior protoconid and hypoconid arms.
Bothriogenys fraasi (SCHMIDT 1913) * 1913 Brachyodus (Bothriogenys) fraasi. - SCHMIDT, p. 158-163; p. 186-190; pl. 1, fig. 13; pl. 2, figs. 1-7; pl. 3, figs. 1-5, 23-25, 29-35; pl. 4, figs. 7, 10. 1913 Brachyodus gorringei. - SCHMIDT, pl. 3, figs. 23-25. 1978 Bothriogenys fraası. - BLACK, p. 427.
Lectotype (design. BLack 1978): skull with left and right P!-P3; Nr M 10186, Natural History Museum, London. Formation and location: Jebel Qatranı Formation, Fayum, Egypt.
Emended diagnosis. — Differs from other species of Bothriogenys ın the asso- ciation of its deeper lower jaw, with lingual convexity under molars and lingual con- cavity under premolars, its labial concavity of tooth row, the strong increase of size from M; to M,, its lower molars with slightly bulbous and labially salient external wall, its prehypocristid in Y on fresh teeth, and strongly developed mesial and distal cingulids. Upper molars tend to be as wide as long, thus recalling those of B. rugu- losus, but with more slanted cusps. No diastema in the upper premolar row, and long diastema between the upper canine and P! ; symphysis reaching Pı (Annexe, table 1).
The type specimen of B. fraasi housed in the NHML (Nr M10186) displays di- mensions and dental structure similar to those of the skull from the SMNS (Nr 44175). The only differences that can be pointed out between both specimens con- cern the structure of P!-P3: their distolingual cusp and cingulum are slightly more developed in the London skull than in the Stuttgart specimen.
B. fraasi is the second largest anthracotheriid species known from the Oligocene Fayum sediments. SCHMIDT (1913: 37) pointed out that on unworn lower molars, the prehypocristid divides into two distinct crests, the mesial one running to the posterior wall of the trigonid (= cristid obliqua), and the lingual one joining the apex of the entoconid. This morphology gives the prehypocristid a Y form. Although
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 7
B
Fig.2. Occlusal view of lower tooth row of A: B. gorringei (mandible 46348) and B: B. fraasi (mandible 44081, SMNS). Note the structure of the hypocristid on M; and M;. Not to scale.
SCHMIDT regarded this feature as a specific character for B. fraası, it lacks on the juvenile mandible Nr 11948, but it can be observed, however, in most specimens re- ferred to B. rugulosus, and in some specimens of B. gorringei. Although HELLMUND (1991) stated that the Y prehypocristid reflects a derived condition, thıs character should therefore be regarded as a variable feature, or as a trait that occurs only ın fresh teeth in the Fayum anthracotheres (fig. 2 and 3C).
Three fragmentary mandibles housed in the SMNS that have been previously at- tributed to B. gorringei (among which one [Nr 44 081] is figured in SchmipT 1913: pl. 3, fig. 23-25) can be referred to B. fraasi on the basis of the association of their deep lower jaw, their dimensions, the increase of size from Mı to M3, their bulbous labral wall of lower molars and their peculiar structure of the prehypocristid (fig. 3C).
ScHMipr (1913: 37) also pointed out that the lingual face of P} and P; is simple. It seems that he took the juvenile lower jaw Nr 11948 as a basis of this assertion. As a matter of fact, this mandible displays a premolar which is triangular ın shape with two slight distal crests, a very faint distal talonıd, and a weak lingual cingulid. The lingual face of this tooth is concave and almost flat. If one considers the adult lower jaw Nr 44174 from the SMNS, the teeth are all very worn, but it is possible to ob- serve the remains of a P; that does not display the structure described above. Al- though the P; is extremely worn, it bears a larger size, a more developed distal cın- gulid, two distal crests and a strong lingual cingular shelf. This stucture recalls that found on the P; of B. gorringei. It is therefore very likely that the premolar of the mandible Nr 11948 corresponds to a D; and not to a P,, since the former always dis- plays a more simple morphology than that of the latter (fig. 4 and 5).
A mandible from the NHML preserving right P3-M; (Nr 9462) was labelled as B. rugulosus, but I here refer it to B. fraasi. Indeed, M9462 is too large to belong to the former species, and its deep horizontal ramus (about 38 mm under M; and M;) and teeth morphology and structure distinguish it from all other Fayum species. Also, this specimen allows to better know the lower premolars of this species. The two last premolars (P;_4) display a structure similar to that of the corresponding premolars of
8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Fig.3. _Comparison between the lower molars of A: B. gorringei (right P4-M;, Nr 44101), B: B. rugulosus (left M2 5, Nr 12636a), and C: B. fraası (left Mı-3, Nr 44081). No left lower jaw of B. gorringei in the SMNS is well preserved enough for exact compari- sons. All specimens housed in the SMNS. Scale bar = 10 mm.
B. gorringei, but they are somewhat more elongated than in the other species. In ad- dition, the anterior part of the P; ıs particularly mesiodistally elongated, and it pass- es and lingually covers the talonid of P; (fig. 2). This situation is unknown in all oth- er forms, where the P;_4 are shorter and more labially convex. The elongation of the lower premolars and the covering of P; by P; cannot be observed on the other low- er jaws from the SMNS collections (Nr 44 174 and 44176) since these teeth are so worn or they lack. On the other hand, the lower molars of M9462 illustrate that the Y prehypocristid is hidden by the wear of these teeth, thus enhancing the hypothe- sis according to which this structure does not correspond with a derived condition.
It must be stressed that in a general way, the overall structure of the teeth of B. fraasi is close to that of B. rugulosus (labial and lingual shape of the lower molar cusps, enamel slightly more wrinkled than in B. gorringei and B. andrewsi), thus sug- gesting that B. fraasi is phylogenetically closer related to B. rugulosus than to the other species of Bothriogenys.
Bothriogenys rugulosus (SCHMIDT 1913)
1906 Ancodon gorringei. - ANDREWS, p. 181 (M8424, M8425, M8423).
1906 Ancodon sp.- ANDREWS, p. 191 (C10500).
1913 Brachyodus rugulosus. - SCHMIDT, p. 165-168; p. 190-192; pl. 3, figs. 11-12; pl. 4, figs. 5, 8.
1978 Bothriogenys rugnlosus. - BLACK, p. 427.
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 9
Fig. 4. Lingual (top) and occlusal (bottom) views of A: right D; of B. fraasi (mandible 11948, SMNS), and B: left P} of B. fraası (mandible 44 174, SMNS). Black part on B
corresponds to worn root. Not to scale.
Eig.5. Comparison between A: lingual view of left P} of B. fraasi (mandible Nr 44 174) and B: lingual view of rıght D; of.B. fraasi (mandible Nr 11948). All specimens housed in the SMNS. Scale Be = 10 mm.
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Lectotype (design. BLack 1978): a portion of left maxilla with M2-M?; Nr 44135, Staat- liches Museum für Naturkunde, Stuttgart. Formation and location: Jebel Qatranı Formation.
Emended diagnosis. — B. rugulosus can be distinguished from all other spe- cies of the genus by its smaller size, its upper molars about as wide as long without marked increase of size from M! to M?, and with paracone steeper than metacone, its more massive lower molars with more rounded labial wall of the protoconid, its deeper labial sinusid between the anterior and posterior lobes of lower molars, so that the external walls of the teeth are slightly more labially salıent, ıts more recti- linear third lobe of M;, its almost complete cingulid on the whole labial side of the crown, and its typically strongly wrinkled enamel (Annex, table 1).
The fragmentary left maxilla with M2-M3 Nr 44135 was originally proposed by ScHMipT (1913) as the type specimen. This specimen does not seem to be typical of the species since its dimensions and proportions (see Table 1) tend to be closer to those of B. gorringei: the teeth are slightly larger than the other upper molars at- tributed to B. rugulosus and they are somewhat wider than long, when one of the diagnostic characters of B. rugnlosus is square upper molars.
The lower jaw of B. rugulosus is somewhat more slender than that of B. gorringei or B. fraasi and its retromolar space does not develop so much (it does not exceed Ilmm in the old specimen Nr 12636b, whereas the retromolar space can reach 15 mm in B. gorringei and 18 mm in B. fraası). Also, a few slight dental features can distinguish the two species. In B. rugnlosus, the M; displays asomewhat reduced and more straight hypoconulid than in B. gorringei. Also, the metaconid of B. rugulosus lower molars displays a marked mesial crest that descends from its apex and con- nects with the paracristid that extends along the anterior face of the trigonid basın. This premetacristid is either absent or very slight and does not contribute to close the trigonid basin in B. gorringei (fig. 6 and text-fig. 3B).
On upper molars, as stressed in the emended diagnosis, the teeth do not increase their size very much from M! to M3 as in other species of Bothriogenys. Also, the la- bial styles are not so strongly developed, particularly the mesostyle, and the meta-
/ A C D E
Fig.6. Mesial views of right M; in A: B. gorringei (mandible 46348) and B: B. rugulosus (mandible 12636a). Both mandibles from the SMNS. Not to scale. Distal view of left M> in C: B. gorringei (mandible 12636, inversed), D: B. fraası (mandible 44081), and E: B. rugulosus (mandible 12636a). All mandibles from the SMNS. Not to scale.
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 11
style tends to be distally salient. Schmipr (1913: 14) pointed out the narrowness of the labial cusps relative to the lingual ones. This feature is well developed on the type specimen, but on other specimens (for example 44133 from SMNS, M9243 from NHML) the labial cusps tend to be more transversely developed and closer to the lingual ones.
In its overall morphology, B. rugulosus therefore seems to be the most primitive Fayum anthracotheriid, as SCHMIDT stressed.
Bothriogenys andrewsi (SCHMIDT 1913)
* 1913 Brachyodus andrewsi. - SCHMIDT, p. 168-169; p. 193-195; pl. 1, figs. 10-12; pl. 3, figs. 13-18. 1978 Bothriogenys andrewsi. - BLACK, p. 427.
Lectotype (design. BLack 1978): right upper M?, Nr 44086, Staatliches Museum für Na- turkunde, Stuttgart. In the monography of SchmiDT (1913) and in Brack (1978), the type specimen was cited and described as a left upper M?.
Formation and location: Jebel Qatranı Formation.
Emended diagnosis. - Large size anthracothere. Quadratic upper molars with strongly developed labial styles, and labial wall of paracone somewhat steeper than that of the metacone. P* with oblique labial corner. Differs from B. fraası and B. ru- gulosus in its more slender lower molars. Enamel finely crenulated (Annex, table 1).
B. andrewsi is known only by isolated teeth: a strongly worn right M2, right P*, D,, M;, and Iı. The type specimen does not display much details of structure, and mainly the size allows to distinguish this species from the others.
With the exception of its larger size, the lower M; is identical in structure and morphology with the same tooth of B. gorringei. The only distinctive feature that can be observed is the slightly lower hypoconulid in the large species (although this could be related to the differences of wear). Also, the D; of both species are very similar. The tooth of B. andrewsi displays a more developed labial cingulid and two minute enamel spurs at the labial end of the transverse valleys that originate from the labial cingulid; a basal and somewhat larger spur labial to the median lobe of the tooth seems to have its own root.
The P, is also close to that of B. gorringei. Its labial wall is somewhat more oblique and mesially extended, but the overall structure is the same for both species.
No specimen from the NHML can be referred to this large species that seems to have been rather rare in the Fayum according to its relative abundance in the fossil record.
Bothriogenys gorringei (ANDREWS & BEADNELL 1902)
* 1902 Ancodon gorringei. - ANDREWS & BEADNELL, p. 7.
1906 Ancodon gorringei. - ANDREWS, p. 179-180 (M8881) and pl. 18, figs. 1-3; p. 182 (M8505a, M8505b, M8428, M8427, M8506a, M8506b).
1913 Brachyodus gorringei. - SCHMIDT, p. 164-168; p. 178-186; pl. 1, figs. 1, 6-8; pl. 2, figs. 8, 9; pl. 3, figs. 19, 39; pl. 4, figs. 1-4, 6, 9.
1913 Brachyodus parvus. - SCHMIDT, p. 169-171; p. 195-198; pl. 1, figs. 2-5; pl. 3, figs. 6-9, 20-22, 36-38.
1978 Bothriogenys gorringei. - BLACK, p. 427.
1978 Bothriogenys parvus. - BLACK, p. 427 (in part).
Holotype: lower jaw with left M,-M3 and right Iı, Is, P»-M3; Nr © 8629, Geological Mu- seum, Cairo (cast M8881 ın the NHML.).
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Formation and location: Jebel Qatranı Formation.
Emended diagnosis. -— Middle-sized species of Bothriogenys. Differs from B. fraası ın its smaller size, and in its lower molars with a weaker increase of size from front to rear, with more vertical distal wall of labıal cusps, and poorly developed la- bial cingulid. Differs from B. rugnlosus in its somewhat larger size, its lower molars with less bulbous labial walls and less developed premetacristid, its M3 with longer and more slender hypoconulid, its upper molars wider than long, and in its some- what less wrinkled enamel. Differs from B. andrewsi mainly ın its smaller size (An- nex, table 1).
The species B. gorringei has been erected by ANDREWS & BEADNELL ın 1902 on the basıs of an almost complete lower jaw (figured by Anprews 1906, plate 18, fig. 1-3). B. gorringei is by far the most abundant anthracotheriid species within the fossil ma- terial housed in Stuttgart (24fragmentary jaws and/or isolated teeth) and in London (13 specimens). The type specimen (cast Nr M8881) from London displays a slight- ly larger size than most of the other specimens attributed to this species. However, the other specimens of the NHML agree in dimensions with the SMNS material.
The type specimen displays dimensions and, in a lesser degree, proportions that remind the fragmentary lower jaw Nr 44081from Stuttgart that I attrıbute to 2. fraası (see further). But the London specimen can be distinguished from this larger species by its M; with the more slanted distal walls of the labial cusps, by its inner cusps that form a more open V in lingual view, and by its weaker labial cingulid. In addition, the horizontal ramus is more slender (28mm under P;, 32 mm under M,, 36 mm under M3;) than in 2. fraası. The type mandible might have belonged to a male specimen according to its large size and its developed diastema between C and Pı (21mm), Pı and P; (26 mm) and P; and P; (2.5 mm). Also, the structure of the lingual face of the lower premolars is similar to that of the corresponding teeth of the man- dible Nr 44080 from Stuttgart, with a lower and somewhat weaker lingual crest of P; in M8881 (fig. 7).
Among the dental material from the NHML that I refer to B. gorringei, several specimens have not been described or even cited in the litterature, particularly ın Anprews (1906). The fossils have been attributed to various species of Bothriogenys following the work of ScHmipT (1913), and several of them display the same cata- logue number. I therefore give the following list of the London specimens that, ac- cording to me, belong to B. gorringei: M8881 (type specimen), M8426, M8427, M8428 (a right lower premolar), M8428 (a fragmentary lower jaw preserving right M; 53), M8428 (a fragmentary lower jaw preserving left P;-M;), M8505a, M8505b, M8506, M8506a, M8506b (a fragmentary lower jaw preserving left Mı_3), M8506b (a fragmentary lower jaw preserving left M;), M9462, M10350, M10351. Table 1 (An- nex) displays the measurements of the dental material for all species of Bothriogenys.
A fragmentary lower jaw preserving a right P; (M8428) was previously attributed to B. ?parvus, but the structure and dimensions of both tooth and horizontal ramus are similar with those of B. gorringei. This premolar displays a weak mesial crest and lingual cingulid.
Also, a fragmentary lower jaw with right D4-Mı and the talonıd of D; (M10351) labelled as B. parvns shows size and strong structural similarities with 3. gorringei (Mı size larger than that of the type of B. parvus, with more massive outline and stronger mesiolabial crest of the metaconid).
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 13
Fig. 7”. _Comparison of the lingual faces of P;-P4 in B. gorringei. A: mandible Nr 44080; B: mandible Nr 46349; C: mandible Nr 46348; D: mandible Nr 44 101. All specimens housed in the SMNS. Scale bar = 10 mm.
The lower jaw Nr M9462 with left M> 3 was referred to B. rugulosus on the basıs of its crenulated enamel and rather short hypoconulid on M;. However, the dimen- sıions of the London specimen are closer to those of B. gorringei, the premetacristid is weaker than in 2. rugnlosus, the labıal wall of the protoconid is more rounded, and the lower molars lack the typical waisting between the anterior and posterior lobes.
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
In a general way, the lower jaw displays a constant morphology, with the excep- tion of the retromolar space that is longer in older specimens.
Among all the fossils attrıbuted to B. gorringei, the structure of the lingual face of lower premolars is variable (fig. 7). They display a mesial crest that inflates more or less at the base of the crown, and a lingual crest that goes down and evolves in a cusp- let. On P;, the mesial crest either forms a spur which is low on the crown (mandible Nr 44080), or it is developed as a strong wing that occupies the two thırds of the an- terior side of the tooth (mandible without number). On the same specimens, the dis- tolabial basın is respectively shallow or deep and wider (fig. 8).
On P; and P,, the lingual crest is the most variable. It can form a triangular shelf at the mid-height level of the crown or slightly lower, and in a more or less anterior position. This lingual crest can also evolve in a high cingular shelf on the lingual base of the crown. This extreme situation is observed on the fragmentary lower jaw asso- ciated with the right M3 Nr 44 101 figured by ScHmipr (1913, pl. 3, figs. 20-22) and previously attrıbuted to B. parvus (fig. 7D), and in a lesser degree in the specimen Nr 8505b from London (a lower jaw with left P,-M;). Thus, the structure of the lingual face of the P; can display several stages of crest development within the same species (fig. 8). This suggests that the simple structure of the lingual face of the lower pre- molars cannot be used as a specific feature, but should be rather considered as a var- iable character in B. gorringei. This situation can also be observed in the European anthracotheriid Elomeryx crispus, in which the P;-P; display different evolutionary stages on their internal wall (HELLMmunD 1991: 23 fig. 5). SCHMIDT (1913: 196) stated that the simple structure of the lingual face of the P; in B. parvus cannot correspond with individual varıation, although he found an alleged P; that displays an analogu-
ID A v
\\
—G,
m
Fig. 8. Lingual (top) and occlusal (bottom) views of P; in B. gorringei (A: mandible 44080, SMNS; B: mandible Nr 46349, SMNS). Not to scale. Lingual views of right P4 in B. gorringei (C: mandible 44080; D: mandible 126366; E: mandible 44101. All mandibles from the SMNS). Note the varıation in the struc- ture of the lingual crests. Not to scale.
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 15
ous simple lingual face. But this tooth is neither described, nor figured by SCHMIDT, and therefore cannot be referred to B. gorringei. The outline and dimensions of the lower molars are rather constant in B. gorringei.
No upper molars studied in the Collections of the NHML can be referred to B. gorringei. However, it is quite difficult to distinguish the upper molars of this species from those of B. rugulosus only by their dimensions. Structurally, the upper molars of B. gorringei display a typical association of features: they are wider than long, the parastyle is somewhat more labially protruding than the mesostyle, the cusps are more straightened, and the increasing of size from M! to M? is stronger than ın B. ru- gulosus. As a consequence, the upper dental material from London previously re- ferred to B. gorringei (M8423, M8424, M8425) should be regarded as belonging to the species B. rugulosus.
The type specimen of B. parvus is a fragmentary lower jaw with preserved Mı-M; (Nr C 8821). The distinctive features listed by Anprews (1906: 189) only apply to this specimen and not to other fossils from Stuttgart described by SCHMIDT (two fragmentary lower jaws: one with right P4-M; without number associated with a right M; Nr 44101 and a juvenile left lower jaw with D;-Mı Nr 44105), which should be referred to B. gorringei (fig. 7D). The only difference that could be point- ed out between B. gorringei and B. parvus is the weak development of the labial cin- gulid in B. parvus. This observation only applies to the material referred to B. par- vus, with the exception of the type specimen C 8821. However, this cingulid is also poorly expressed in some other specimens of B. gorringei (for example on the lower jaw Nr 44101 figured on fig. 3A). The cingulid also tends to be more developed on the third lower molar ın the latter species.
Another character that can be observed on relatively fresh teeth is the distal bind- ing of the posterior cusps (entoconid and hypoconid) by a ‘U’ crest, that occurs on- ly ina few specimens. In most of molars, this type of binding is different: the distal crest of the hypoconid (= posthypocristid) is lingually directed, and at the level of the posterior longitudinal valley of the molar, it runs distally and joins the hypoco- nulid (fig. 9).
Also, the posterior cusps of molars display a mesial binding which can be of two types. In most of the specimens, the anterior arm of the entoconid (= preentocristid) joins the anterior arm of the hypoconid (= cristid obliqua) in front of the hypocon-
Fig. 9. Occlusal view of M> ; in B. gorringei. A: mandible Nr 46350 (inversed, SMNS), B: mandible 8428 (NHML). Note the structure of the hypocristid on lower molars. Not to scale.
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id. In three of about 15fragmentary lower jaws and/or isolated teeth (mandible M8428, 44105 and without number), there is an additional mesiolingual crest that runs from the apex of the hypoconid to join the preentocristid (fig. 9). HELLMUND (1991: 24, Fig. 6) regarded the occurrence of two distinct crests from the hypoconid as a primitive configuration, and the prehypocristid that joins to the cristid obliqua as an evolved situation.
Genus Qatraniodon n.g. Type species: Ancodon parvus ANDREWS 1906.
Diagnosis. - Small anthracothere about the size of Elomeryx crispus clnai. Dif- fers from all African species of Bothriogenys in its smaller size, its more elongated and slender lower molars with narrower mesial end of the trigonid, its straight and mesiolingually directed preprotocristid, and in its lack of the mesiolabial crest of the metaconid. Talonid wider than the trigonid. Talonid basın lingually open, posterior wall of the trigonid high. Cristid obliqua very low and reaching the middle of the trigonid wall. Lingual wall of the inner cusps vertical. Slight cingulid on the anterior face and on the labial end of the transverse valley on lower molars, and more strong- ly developed on their distal face. Horizontal ramus shallow (measurements in mm for C 8821 are: M, length, 12.3; Mı trigonid width, 5.8; M, talonıd width, 6.6; M; length, 14.4; Ma trigonid width, 7.3; M; talonıd width, 8.3).
Qatraniodon parvus (AnDREwS 1906)
* 1906 Ancodon parvus. - ANDREWS, p. 189-191; Text-Fig. 62. 1913 Brachyodus parvus (in part). - SCHMIDT, p. 195. 1978 Bothriogenys parvus. — BLACK, p. 427.
Holotype (by monotypy): A portion of the right ramus of amandible with M,-M;; Nr C 8821, Geological Museum, Cairo. Formation and location: Jebel Qatranı Formation.
Diagnosis. — Same as for genus.
A cast of a fragmentary lower jaw with right M,-M; from the Natural History Museum in London (original Nr C8821 in the Geological Museum, Cairo) has been described as Ancodon parvus by Anprews (1906: 189-190) and then as Brachyodus parvus by SCHMIDT (1913: 195-196).
ANDREws (1906: 189) gave a short description of the holotype, in which he point- ed out the distinctive features observed with Bothriogenys gorringei. However, a de- scription in detail is here necessary. The molars are basically quadritubercular and strongly increase in size from front to back. There is no apparent paraconid. The lin- gual cusps are bunodont and the labial ones are more selenodont, with their mesial and distal crest reaching only the middle of the tooth. The crowns are rather high, and their labial and lingual walls are vertical.
The trigonid cusps (protoconid and metaconid) are as high as the talonid ones and are situated close together with the protoconid being the larger of the two. The pro- toconid and the metaconid are joined by an almost vertical, high and distal crest that separates the trigonid basin from the posterior part of the tooth. The metaconid dis- plays a short, low and mesially directed crest that ends at the mesial border of the molar above the slight mesial cingulid. An oblique and longer crest that originates
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 17
from the protoconid apex joins the mesial end of the metaconid crest very low on the anterior face of the crown.
The talonıds of Mı_> are somewhat wider than the trigonids. The entoconid is very slightly anterior to the hypoconid and is connected to it by a high V-crest whose head is mesially directed. The cristid obliqua is very low and joins the base of the trigonid wall at the midline of the tooth. On the M; (the freshest tooth), the dis- tal crest of the hypoconid is lingually directed and stops in the midline of the tooth without connecting the distal wall of the entoconid. The latter cusp displays a slight distal crest that joins the lingual end of the distal cingulid. A well developed hypo- conulid is present on both lower molars, it is laterally bounded by a distal cingulid.
The labial cingulid is developed only in the valley between the protoconid and the hypoconid. The mesial cingulid extends from the mesiolingual to the mesiolabial corners of the tooth.
Althought it belongs to a juvenile specimen, the mandible ıs slender, measuring 19.1 mm at its greatest depth, beneath M; talonid. The inferior border of the ramus angle gently runs upward from this point, and there is no indication of an expanded mandibular angle.
The generic status of Bothriogenys parvus
The cast Nr C 8821 displays dental dimensions and structure that distinguish ıt from all other fossils described as B. parvus. As the other fossil specimens previous- ly attributed to B. parvus might belong to B. gorringei (see above and below), only the cast C8821 can be referred to B. parvns. Indeed, the molars of the cast are mark- edly smaller and more elongated than those of all other specimens previously re- ferred to B. parvus (fig. 10).
Qatraniodon parvus is clearly an anthracotheriid. As other representatives of the family, it is characterized by the presence of strong, mesially directed premetacris- tids, well separated metaconids and protoconids that are subequal in size, cristid obliqua that connects the posterior trigonid wall, and V-shaped hypolophids.
The M, of Qatraniodon ıs smaller than that of the mandible Nr 44 105 (15.8 x 8.9) which is the smallest specimen attrıbuted to Bothriogenys gorringei, and than those of all other species of Bothriogenys, and it further displays several differences of structure. The preserved portion of mandible C 8821 is shallower than in all other species. The preprotocristid directly joins the premetacristid mesially to the meta-
Fig. 10. Comparison of occlusal view of Mı_> of A: B. gorringei (mandible cast M8881, NHML) and B: B. parvns (cast of C8821, SMNS). Not to scale.
18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
conid, so that the trigonid basin seems to be lingually closed. In addition, there is no mesiolabial crest that goes from the apex of the metaconid down to the trıgonid ba- sin, as is the case in all other species of Bothriogenys. Such a crest occurs on the M, of the mandible 44 105 on which the preprotocristid surrounds the mesial border of the tooth and connects with the mesial part of the base of the metaconid. The trigo- nid basin is thus crescentic in outline and seems to be lingually open. Also, the trigo- nid seems to be more mesially compressed than in all other species, and the cristid obliqua does not ascend the posterior trıgonid wall. Finally, the talonıd of M; ıs lin- gually open since the posthypocristid does not reach the postentocristid or the base of the entoconid. All these features are unusual in Bothriogenys, and therefore war- rant a distinct generic status for the mandible © 8821.
Another anthracotheriid genus described by SCHMIDT (1913) from the Fayum fauna is Rhagatherium aegyptiacum. This species is only known by an isolated pre- sumed M>, and therefore direct comparisons are not possible with the fragmentary mandible C 8821. Three species of Rhagatherium are so far known in Europe (R. valdense, R. frohnstettense and R. kowalevsky:) and possibly one or two other spe- cies in India. In a general way, R. valdense and R. frohnstettense differ from the Fay- um artiodactyl in their smaller size and in their wider lower molars with more labı- ally protruding anterior and posterior lobes. R. kowalevskyi also is much smaller than the Fayum species. In hıs description of this species, HELLER (1930) pointed out that the occurrence of an intermediate cusp on the posterior arm of the hypoconid characterizes the genus Rhagatherium. However, no trace of such a cusp can be ob- served on the Fayum species. In addition, the more slender occlusal outline of the lower molar, the lack of a crest on the mesial face of the entoconid, of a labıal cingul- ıd, and the occurrence of a weaker distal cingulid set the latter form away from AR. kowalevskyi.
The other artiodactyl known in the Fayum assemblage is Mixtotherium mezi. This species, that should be referred to the Mixtotheridae, is represented by an 1so- lated M3 which is much larger than the corresponding teeth of the European species (SuDRE 1977: 47). The European species Mixtotherinm cuspidatum, M. priscum and M. leenhardti ditfer from the Fayum mandible in their smaller size (except for M. priscum), their more massive lower molars, their open trigonid, their weaker distal cingulid, and their more distally situated entoconid. Therefore, on the basis of its general structure and dimensions, the specimen C 8821 cannot be referred to the genera Rhagatherium or Mixtotherium.
It must be stressed that the fragmentary mandible C 8821 displays an association of several dental features that can be found in the genus Anthracokeryx, a genus known exclusively in Asia: the lower molars are quite elongated with the anterior lobe somewhat wider than the posterior lobe, the preprotocristid is mesiolingually orientated, and the premetacristid is short, mesially directed, and connects lingually to the preprotocristid just above the mesıal end of the crown, the talonıd basın ıs dis- tally open. These characters are particularly well observed in the late Eocene species from Thailand, Anthracokeryx thailandicus (Ducrocg 1992). However, the Fayum species differs from all species of the genus in its smaller size (with the exception of A. tennis from Burma), its much shallower horizontal ramus, its more slender lower molars, its more developed distal cingulid, and in lacking the mesiolabial crest of the metaconid.
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 19
The other material previously attrıbuted to B. parvus
The upper P* figured by ScHnmipr (1913, pl. 3, figs. 7-8) displays dimensions and morphology that are similar with those of the corresponding tooth of B. gorringei. SCHMIDT (1913: 19) stressed on the height and the sharp crests of this tooth as dis- tinctive features for B. parvus, but the P* is unworn, and therefore cannot be distin- guished from the morphology of the last premolar of B. gorringei.
Also, the descriptions and illustrations by SCHMIDT (1913: 17-18) of upper molars attrıbuted to B. parvus fit well with the upper molars of B. gorringei. Indeed, the metacone more lingual than the paracone, the strongly developed barrel of labial cusps, the small paraconule close to the protocone, the metastyle not salient distally, the distal cıngulum that follows the distal end of the longitudinal valley, the weaken- ing cingulum at the base of the metaconule, and the parastyle stronger than the me- sostyle are characteres that are found also in B. gorringei.
The right D* referred to B. parvus by SCHMIDT agrees very well with a mılk mo- lar of B. gorringei, and there is no reason to attribute it to another species on the ba- sis of its structure.
Tab.1. Measurements (in mm) of the dental material attributed to Bothriogenys from SMNS
and NHMI. Bothriogenys gorringei (SMNS)
Mandible Nr 44080 Length Width Mandible Nr 44105 Length Width right P/2 13.8 6.8 left D/2 CB) 4.4 right P/3 16.2 8.4 left D/3 14.3 6.0 right P/4 12a 9.8 left D/4 18.3 7.4 right M/1 15.0 10.3 left M/1 15.8 8.9 right M/2 18.0 12.4 right M/3 29.0 13.9 Mandible Nr 46348 Length Width Mandible Nr 12636b Length Width right P/3 153 7.4 right P/3 16.3 9.0 right P/4 16.0 8.9 right P/4 16.7 9.6 right M/1 173, 003 right M/1 ea right M/2 EL right M/2 Zoot: right M/3 275 122 Mandible NrM 8428 Length Width Mandible without Nr Length Width right M/2 I = right P/4 15.4 8.3 right M/3 ae: right M/1 16.4 9.8 right M/2 19:3 123 Isolated right M/3 Length Width Mandible Nr 46508 Length Width (associated with the above mandible) right M/3 33.4 15.8 Nr 44101 21.2 123 Mandible Nr 46349 Length Width Mandible Nr 46512 Length Width right P/2 12.5 7.4 right P/4 14.9 8.9 right P/3 16.7 8.8 right M/1 - _ right P/4 17.0 9.9 right M/2 18.2 32 right M/1 172 10.3 right M/3 28.3 14.2 Mandible Nr 11949 Length Width Mandible without Nr Length Width right D/4 19,3 8.3 left M/1 1 10.8 right M/1 17.6 10.1 left M/2 18.9 133
left M/3 307 14.2
20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Isolated right M/3 Length Width Isolated left M/1 Length Width 30.8 152 16.5 10.4 Isolated right M/1 Length Width Mandible Nr 46510 Length Width LZA 9.4 left M/3 23 14.2 (enamel lacking) Isolated right P3/ Length Width Isolated right M2/ Length Width 14.2 10.8 20.7 24.8 Isolated left M2/ Length Width Isolated left M2/ Length Width 21.4 23.3 21.4 24.6 Isolated left M3/ Length Width Palate without Nr Length Width (44079) 26.2 23 right P4/ 13.9 153 right M1/ 211 19:5 Palate Nr 46352 Length Width Palate Nr 44135 Length Width left P4/ 13 16.4 left M2/ 19.6 24 left M1/ 17.4 18.5 left M3/ 20.8 22.6 left M2/ 21.4 24.5
Bothriogenys gorringei (NHML)
Mandible Nr M8881 Length Width Mandible Nr M8506B Length Width right 1/3 8.4 6.5 left M/1 15.3 39 right P/2 15-5 9.8 left M/2 18.9 11.4 right P/3 18.92 11.6 left M/3 26.3 133 right P/4 193 13.2
right M/1 18.9 12.8 Isolated right P/2 Length Width left M/1 18.7 12.3 Nr M8428 14.0 73 right M/2 Dam e62
left M/2 21.8 15.4 Mandible Nr M10351 Length Width right M/3 34.4 18.7 right D/4 23.6 8.4 left M/3 35.0 18.7 right M/1 177 10.5 Mandible Nr 9462 Length Width Mandible Nr 8428 Length Width left M/2 2183 13.4 right M/2 18.1 12.4 left M/3 26.9 14.7 right M/3 30.4 13.4 Mandible Nr 10350 Length Width Mandible Nr 8505A Length Width left D/3 15.1 6.4 right P/4 18.3 9.9 left D/4 21.4 8.3 right M/2 27 13.9 left M/1 18.3 107 right M/3 34:5 15.8 Mandible Nr 8505B Length Width Mandible Nr 8427 Length Width left P/4 17.8 10.2 left P/3 16.4 10.9 left M/1(trigonid) - 8.8 left P/4 17.8 11.4 left M/2 19.8 12.8 left M/1 17.8 = left M/3 313 14.2 left M/2 20.2 13,5 Mandible Nr 8506A Length Width Mandible Nr 8428 Length Width right M/2 278 13.4 left P/4 16.4 8.8 right M/3 34.3 153 (badly preserved)
Mandible Nr 8506B Length Width left M/3 BR6 14.8
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 21
Mandible Nr 11948
right D/2 right M/1 right M/2
Mandible Nr 44174
(very worn) left P/2
left P/3
left P/4
left M/1
left M/2 left M/3
Mandible Nr 46509
right M/2 right M/3
Skull Nr 44175 right P1/ left P1/ right P2/ left P2/ right P3/ left P3/ right P4/ left P4/ right M1/ left M1/ right M2/ left M2/ right M3/ left M3/
Skull Nr M10186 left P1/ right P1/ left P2/ right P2/ left P3/ right P3/ left P4/ right P4/ left M1/ right MI/ left M2/ right M2/ left M3/ right M3/
Length Width 12.8 6.6 1747 11.4 23.2 14.7 Length Width right P/4 21.2
— 8.6 16.4 10.8 20.0 12.3 20.4 — >23.8 = 32.0 _ Length Width 21.8 14.8 31:6 17.4 Length Width 16.3 11.3 192 10.0 15.5 12.0 15.8 13.2 AZ 18.3 18.1 17:72 15.8 19.4 16.3 19.1 21.8 22:9 22.4 DIN 26.7 297. 27.4 29.3 30.2 32.9 31.3 34.3
Bothriogenys fraasi (SMNS)
Mandible Nr 44081 left M/1 left M/2 left M/3
Mandible Nr 44 176 13:3
right M/1
right M/2
right M/3
Mandible Nr 46514 right M/1 right M/2 right M/3
Palate Nr 46513 right MI/
right M2/
left M2/
Bothriogenys fraasi (NHML)
Length Width
15.4 15.8 18.3 17.7 21,2 20.8 16.0 16.3 22.9 239 29.5 28.8 313 30.8
10% 10.2 12.9 14.6 16.1 16.5 20.4 19.8 23.7 23.0 28.5 28.9 32.5 32.8
Mandible Nr 9462 right P/3 right P/4 right M/1 right M/2 right M/3
Length 16.8 21.8 34.7
Length
18.2 22:9 38.0
Length 18.0 225 18.5 23.8 33:0
Width 9.6 10.8 165 14.8 1529
22
Mandible Nr 12636b left P/3
left P/4
left M/1
left M/2
left M/3
Mandible Nr 44137 right M/2 right M/3
Mandible without Nr right M/2
Palate Nr 44 133 left P4/
left M1/
left M2/
Maxilla Nr 9243 right M2/ right M3/
Maxilla Nr 8425 right P3/ right P4/ right M1/ right M2/ right M3/
Maxilla Nr 8424 left P4/
right P4/ (broken) left M1/
right M1/
left M2/
right M2/
right M3/
Isolated right D/4 Nr 44084
Isolated right M2/ Nr 44086
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE
Bothriogenys rugulosus (SMNS)
Length 12.3 14.6 11.3 15.6 26.7
Length 16.8 26.6
Length 18.2
Length 15 16.3 20.4
Width 7.8 8.4
Mandible Nr 12636a left M/2 left M/3
Mandible Nr 46512 right M/3
Palate Nr 44134 left P1/ left P2/
Isolated left M/3
Palate Nr 44 136 left M1/ left M2/ left M3/
Bothriogenys rugulosus (NHML)
Length 16.3 18.3
Length 15.9 12.8
20.3 25.2
Length 123 12.4 192-9 16.7 2148 21.7 23.9
Width 19
Width 122 16.4
25.1 (mın.)
Width 14.3 14.1 17.8 17.6 DS) DRS 24.6
Bothriogenys andrewsi (SMNS)
Length 24.9
Length 29.5
Wiıdth 110/55)
Width 331)
Ser. B, Nr. 250
Length 16.3 25.9
Length 27.8
Length 11.6 195
Length 123
Length 16.8 19.2 19:3
16.0 (part of parastyle and mesostyle lack) .8
Maxilla Nr 8423 Length right P3/ 16.4 right P4/ (ling. broken) 13.1 right M1/ 16.8 right M2/ 21.8 right M3/ 24.6 Maxilla Nr 8423 Length left M3/ 24.4 Isolated right M/3 Length Nr 44087 43.8 Isolated right M2/ Length
Width 1118, 133
Width 134
Wiıdth 6.9 8.9
Wıdth
Width 16.5 18.1 20.4
Width 12,7 14.3 18.3 2225 24.5
Wiıdth 24.9
Wiıdth 19.0
Wiıdth 30.4
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 23 4. Comparisons with the Asian species of Bothriogenys
Outside North Africa, the genus Bothriogenys has also been described ın the low- er Oligocene of Xiaotun (Yunnan Province, south China) and of Baishuicun (Shanxi Province, northeast China) by CHow (1958) and Xu (1962), and from the late Eo- cene of Thailand (Ducrocg 1992, 1994a, in press). CHow previously described the fossils as Hyoboops hui, and later Xu referred this species to the genus Brachyodus. More recently, Din£ur (1981) provisionally assigned this material to the genus Bothriogenys on the basis of its molar morphology. CuHow & CHang (1960) also re- ferred dental material from the lignite beds of Shiping (Gui-zhou Province) to an an- thracothere close to Brachyodus. This material consists of a fragmentary upper mo- lar and an isolated P*. According to the illustrations, these teeth belong to two dis- tinct species, and the upper premolar is probably a P? of an Anthracotherium-like mammal on the basis of its morphology, size and lack of well developed crests. The upper molar only preserves the lingual half, but reminds the corresponding upper teeth of Bothriogenys.
Xu (1962) referred to a fragmentary maxilla with the posterior part of M? and a complete M3, and a fragmentary lower jaw preserving M,-M; and an isolated M; from Lunan (Yunnan Province) to Brachyodus hui. I follow here the opinion of Di- NEUR (1981) and refer the Chinese material figured by Xu to Bothriogenys. The Chi- nese anthracothere is about the size of B. fraası, but the M’from Lunan (Vm 0028) differs from that of all species from the Fayum in its more lingually salient mesıal lobe and in its metacone with more widely open mesial and distal arms. The Chinese lower molars (Vm 0050) also display the characteristic Y form of the prehypocristid, and the labially salient external cusps as in B. fraası, but in a general way, these Asıan molars have a weaker cingulid and a wider mesial part of the trigonid. In general, the molars described as Brachyodus hni strongly remind those of Bothriogenys fraası by their dimensions and their structure.
The Bothriogenys species that has been found in the late Eocene lignite beds of south Thailand is known by its almost complete dentition and therefore deserves further consideration. Its complete description and illustrations are included in a monograph on anthracotheres from Thailand actually ın press (DucrocQ in press). However, it is necessary, for the better understanding of this study, to give here the systematic paleontology of this species.
Bothriogenys orientalis n. sp.
Holotype: Almost complete skull with left PI-M3 and right P?-M? (TF 2633), associated with two lower jaws preserving right and left Pı-M; (TF 2634 and TF 2635); Collections ofthe Department of Mineral Resources, Bangkok.
Formation: Bang Pu Dam lignite mine, Krabi basin, southern Thailand. Clay level underlying the main lıgnite seam (Formation B2), late Eocene (Brısrow 1991).
Diagnosis. - Bothriodontine anthracothere about the size of Bothriogenys fraa- si from the Fayum. B. orientalis differs from all Fayum species in its P* with less ver- tical labial wall of the paracone, its upper molars lacking a lingual cingulum, its ca- niniform Pı, and in its horizontal ramus lacking a downturned angular process under M;. Differs from Bothriogenys hui from China in its upper molars with weak- er parastyle and lacking a lingual cingulum. The astragalus of B. orientalis can be dis- tinguished from that of the African species by its more slender outline.
24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Fig. 11. Comparison of lower tooth rows in different species of Bothriogenys. A: Bothrioge- nys from Krabi, B: B. andrewsi, C: B. fraasi, D: B. gorringei, E: B. rugulosus, F: Qatraniodon parvus (only known by M,-M;3). Scale bar = about 10mm.
For lower teeth, right lower tooth rows of Bothriogenys from Krabi: TF 2634; B. an- drewsi: M3 44087 (SMNS); B. fraası: composite drawing with mandibles 44081 (SMNS) and 9462 (NHML); B. gorringei: cast of mandible 8881 (NHML); B. rugu- losus: composite drawing from mandibles 12636a and 126365 (both inversed and SMNS); Q. parvus: C 8821.
Bigsll:
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA
(Continued). Comparison of upper tooth rows in different species of Bothriogenys. A-E: same as left side.
For upper teeth, right upper tooth rows of Bothriogenys from Krabi (A): TF 2633; B. andrewsi (B): M? Nr 46353 (SMNS); B. fraasi (C): skull 10186 (NHML); B. gor- ringei (D): composite drawing from maxillae 44079 (inversed) and 46352 (both
SMNS); B. rugulosus (E): composite drawing from maxillae 44 136 and 44 133 (both SMNS).
26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
The four recognized species of Bothriogenys from the Fayum fauna are morpho- logically very close to the Thai species described from the Krabi basın in southern Thailand (Ducrocg 1992, in press). As a whole, the Asıan and African forms differ in relatively weak dental features: more slender and mesiodistally compressed para- style and mesostyle, more developed lingual cingulum, lingual cusps somewhat more labially slanted and more laterally compressed paracone ın the Fayum species.
More complete comparisons can be made with 2. fraasi for which two almost complete skulls (Nr 44175 and M 10186) are housed in the Collections of the SMNS and of the NHML. The Asian and African species display about the same size, but several small differences can be pointed out. In ventral view, Bothriogenys orientalıs possesses slightly lingually concave upper tooth rows when they are straight ın 2. fraasi. In addition, the anterior palatal foramina open in front of the distal wall of P? in B. fraasi, and these structures are almost not visible in the Asıan species but it seems that they open in front of the mesial or distal wall of P*. In dorsal view, the posterior zygomatic root arises somewhat behind the junction of the frontal crests ın B. fraasi, and it begins at the level of the junction of these crests in the Thai species. In addition, the anterior rim of the orbite is above the mesıal wall of M? ın 2. orien- talis, and it is above the distal wall of the same tooth in 2. fraası.
Concerning the teeth, minor differences can be observed between the African and the Asian species (fig. 11). In general, the molar and premolar patterns of both taxa are very close and the main differences are the followings: in B. fraası, the lingual cingulum is stronger and more complete on the upper molars, the parastyle is larger and more salient, and the lingual and labial cusps are slightly more vertical than ın the Asıan species. In the latter, the outer wall of the P* ıs more labıally concave (it ıs straighter in B. fraası), the lingual cingulum is more developed in the African species and there is a very slight crest that goes from the apex of the protocone down to the distolingual corner of the tooth that is absent in B. orientalis. The P? displays the same structure in both forms but the lingual wall of this tooth is straight in 2. fraası and concave in the Asian form. The same observations can be made for the P?. The P! is weakly reduced with respect to P? but it displays the same morphology ın 2. fraasi. In the Thai Bothriogenys, this tooth is very simplified, it is not triangular in occlusal view and it ıs blade-shaped.
The mandible of B. fraasi is more curved under the tooth row and the symphysis only reaches the anterior wall of Pı (the anterior wall of P; in the Thai species). The mesiolingual spur of P; is weaker in B. fraası. In addition, the Mı and M; are com- paratively shorter in the Fayum species. Also, the premolar row is longer ın B. orien- talıs, with a longer dıastema between P; and Pı.
B. andrewsi is the largest species of Bothriogenys. It is slightly larger than the Thaı species and differs from it in its better developed lingual cingulum, its more labially situated metastyle and its slightly more lingually slanted labial wall of the labial cusps on upper molars. The most noticeable feature of its P* is the much more devel- oped mesiolabial corner of the tooth than in 2. orientalis. The only known lower teeth of B. andrewsi are isolated Dy4 and M;. The M; is about the same size than that of the Thai species, but with a slightly more wrinkled enamel, and a more distolabi- ally orientated hypoconulid. In addition, the trigonid is lingually slightly open in 2. andrewsi while it is closed in B. orientalis, but this difference might likely be due to the difference of wear in the two teeth.
SCHMIDT (1913) noted that B. rugulosus can be distinguished from the other spe-
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 27.
cies by its strongly crenulated enamel and by its very steep labial cusps on the upper molars. These features also distinguish the African and the Asian forms. The P? of B. rugulosus (Nr 44 134) is more curved than that of the Thai Bothriogenys in occlusal view and its lingual and labial cinguli are better developed. In addition, the apex of the crown is situated above the anterior root whereas it is above the space between the two roots in B. orientalis. The same remarks can be made for the P! of the two species. The P* of the African form displays a stronger lingual cingulum and a straighter labial wall than in the Thai species. On the upper molars, the lingual cin- gulum is better developed, the metastyle on M? is more distolabially salient and the labial cusps are in a more vertical position in B. rugulosus.
B. rugulosus also displays amore curved mandible, a much more wrinkled enamel “ and a stronger labial cingulid on its lower molars than in the Thai Bothriogenys. Al- so, the lingual basal crest of the P3-P4 of B. rugulosus does not occur in the Asıan form.
On the P3 of B. gorringei, the distal crest labially curves, its apex is more mesially situated and its talon is slightly weaker than in 2. orientalis. The P* of B. gorringei displays a much stronger distal cingulum, but its parastyle is more salient than its mesostyle thus resembling the corresponding tooth of the Thai species. In upper molars, the lingual cingulum is stronger and the labial styles are more labially salient in B. gorringei.
B. gorringei also displays a more dorsoventrally curved mandible with a longer retromolar space behind M;. Its P, bears a strong lingual crest that joins the lingual eingulum and the apex of the tooth. Also, the P3 of B. orientalis displays a double distal crest that remains on its posterior face; in B. gorringei the distal crest divides at mid-height of the distal face and its lingual part extends on the lingual face to join a strong enamel shelf that runs along the whole base of the crown. This lingual crest is oblique on the P; of B. gorringei and it is horizonsal and parallel to the base of the crown in the Thai species.
Finally, a feature that distinguishes the four African species and the Asıan form is the absence in the latter of a diastema between P; and P;, although it can be very short in the Fayum forms (for example in the mandible Nr 44 174 of B. fraası or ın the mandible Nr M8881 of B. gorringe:).
As a whole, the molar structure of the Fayum species is very similar with that of B. orientalis. The differences in the dental structure (lingual cingulum, styles, trans- versely compressed paracone and slope of the labial cusps on upper molars, lower molars with somewhat higher cusps, occurrence of a distinct diasteme between P; and P> and structure of the lower premolars) that can be pointed out in the African species suggest that they likely derive from the Thai form. An origin from the Chi- nese taxa listed above must also be considered, but the scarceness of the Chinese ma- terial does not allow to go further in this hypothesis. In addition, some of these dif- ferences are so tenuous that a short time might have separated B. orientalis and the species from Egypt. An independent parallel development of the Asian and African species is not likely because convergence cannot sufficiently explain the strinkingly close relations between the two groups.
28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250 5. Phylogenetic relationships
According to SCHMIDT (1913), B. rugulosus is the smallest and the most primitive species. It is also characterized by strong rugose sculptures of the enamel, and by the low but steep external cusps of upper molars. B. gorringei and B. fraasi can be distin- guished mainly by the position and size of the diastema. B. gorringei displays a dia- stema before and behind the Pı, and between P; and P3; B. fraasi has a diastema only before P|.
The different species from North Africa are very close to that from Thailand. A South Asıan origin of the Fayum anthracotheres seems now well established on the basıs of the morphological and structural similarities observed on the dental materi- all
Nevertheless, it is difficult to propose a coherent set of characters for the species of Bothriogenys because the latters are very close each others. In addition, some fea- tures that could be used seem to reflect a more or less important degree of wear of the crown rather than a primitive or evolved state. That is the case, for example, of the preentocristid (the mesiolabial crest of the entoconid) on the lower molars. This crest can either join the cristid obliqua (the mesiolingual crest of the hypoconid) in the middle of the transverse valley, or it can join a small mesiolingual crest parallel to the cristid obliqua that descends from the apex of the hypoconid. In fact, the second situation only occurs in specimens of Bothriogenys which have fresh and unworn teeth, contrary to what is observed in the European species of Elomeryx (HELL- MUND 1991).
However, I selected 14 dental characters that define four species of the Fayum an- thracotheres (B. gorringei, B. rugulosus, B. fraasi and B. andrewsi) and the species from Thailand. The anthracotheres from China and the species parvus have not been included in the study because they are too poorly known, and/or because their ge- neric status is not known with certainty. As outgroup, I chose the species Siamothe- rinm krabiense from the late Eocene locality of Krabi, which is considered the most primitive anthracothere so far known (SUTEETHORN et al. 1988).
The computer processing of data was made with the PHYLIP program set (PHY- Logeny Inference Package) by Joseph Felsenstein of the Department of Genetics, University of Washington, Seattle, Washington, U.S.A., using PENNY. PENNY is a programm which finds all the most parcimonious trees through the use of the ‘branch and bound’ search algorıthm (Grovzs & PATERson 1991). The dental char- acters have been translated into derived (1) and primitive (0) features (Annex, table 2), and the characters have been considered irreversible.
On three trees out of six provided by the program PENNY, B. rugulosus is the sis- ter-taxon of Siamotherium, the smallest and most conservative anthracothere from Thailand. Although B. rugnlosus can be considered the most primitive species of Bothriogenys, it is not related to other African taxa on trees 1, 2, and 3 (fig. 12). To the contrary, trees 4, 5, and 6 indicate a direct relationship between Siamotherium and the Thai species of Bothriogenys, and the Fayum taxa form a monophyletic group. However, the relationships between B. fraasi, B. andrewsi and B. gorringei are ıdentical on trees 1 and 4, 2 and 5, and on 3 and 6.
On all trees, characters 1 (length of symphysis) and 9 (development of premeta- cristid on lower molars) appear three times in the different phylogenies. These char- acters can therefore be regarded as homoplasies because they seem to be unreliable
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA
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Ser. B, Nr. 250
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE
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DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA al
indicators for these phylogenies. On the other hand, characters 4 (metaconıd on P3), 8 (labial cingulid on P;), 12 (orientation of crests on upper molars) and 14 (relative size of parastyle and mesostyle on upper molars) appear once only on trees I to 3, and thus are regarded by the program PENNY as the best and more reliable charac- ters. Such characters on trees 4 to 6 are number 3 (diastema between C and P}), 4, 8, and 14 which also occur once.
All trees presented in fig. 9 required 26 steps and thus are all the most parcımoni- ous..In a general way, the trees I to 3 are not consistent with the paleobiogeograph- ical distribution of the anthracotheres selected here. In a morphological point of view, Siamotherium is too much specialized to have given rise to the African species, and is more closely related to Asian taxa (Ducroco 1994a). B. rugulosus ıs obvious- ly closer to other species of Bothriogenys than to the Thai small form. For these rea- sons, trees 1, 2, and 3 are not representative of a phylogeny of the Fayum anthraco- theres and should be eliminated.
Although it is known by very few dental material, B. andrewsi seems to be mor- phologically closer to B. gorringei than to the other species (the occlusal outline of its lower molars, its mesiodistally developed hypoconulid lobe, its orientation of cusps rather remind those of B. gorringei). This leads to suppose that the tree 5, ın which B. andrewsi and B. fraasi are sister-taxa, does not reflect the relationships that could have linked both species. Trees 4 and 6 therefore appear to be the most reliable with the morphological arguments discussed above. As B. andrewsi and B. gorringei display a very similar tooth structure, it is more logical to consider both species more closely related, as discussed in chapter 3. Thus, I think that tree 4 is the most repre- sentative of the phylogenetical relationships that might have occurred between the different anthracothere species from the Fayum deposits.
It must be kept in mind that somewhat different results might be obtained if the characters and/or the computer program used in the study are changed; however, the conclusions discussed here are based on the dental material that is actually available in Stuttgart and London. When additional material is found for B. andrewsi for ex- ample, it is possible that the interpretation of the phylogenetical relationships can be
modified.
6. Paleobiogeographical relationships between South Asia and the Arabo-african area during the Paleogene
The age of the Jebel Qatrani fossil beds has never been clearly established. This formation in the Fayum (Egypt) is alternatively regarded as lower Oligocene (GInGERICH 1993; PICKFORD et al. 1994) or Upper Eocene (VAN COUVERING & Harrıs 1991), although some authors assume that the lower part of this formation is Upper Eocene in age and its upper part is lower Oligocene (RasMussen et al. 1992),
If the African species of Bothriogenys derive from the Thai form, or from a close- ly related but yet unknown species, one must assume that a migration from South Asia to North Africa may have occurred during a relatively short time. In addition, it is reasonable to suppose that the Arabian area was a likely stage of this migration and that the anthracotheres might have begun to radiate before invadıng a more western region. As a matter of fact, mammalian exchanges between the Arabo-Afri-
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can continent and Asia are supported by several mammal groups such as primates (for example Sımons & Bown 1985; THomas et al. 1988), anthracotheres (present work), creodonts (for example CrocHET et al. 1990), marsupials (for example Cro- CHET et al. 1992), and even palaeoryctid insectivores (GHEERBRANT 1990).
The Fayum fauna also strongly suggests that other mammals might have entered quite far westwards in the late Eocene. As a matter of fact, the similarities displayed by the Anthracotheriidae of the Fayum fauna and those from Thailand suggest that Bothriogenys, as Anthracotherium (DucrocQ 1994a), has an Asian origin. Such morphological similarities cannot be regarded as convergence because the anthraco- theres from Thailand are somewhat more primitive than those from Egypt and they display too many common features to assume these resemblances as convergence. Therefore, one should conclude that intercontinental migrations from Asıa to Afri- ca were likely during the late Eocene and/or the lower Oligocene, and that these fau- nal exchanges occurred in a relatively short time given the evolutionary stage of the anthracotheres from both areas.
According to RAsMusseEn et al. (1992: Table 28.1), the genus Bothriogenys might be known in the Libyan site of Zella (cited in Rasmussen et al. 1992) which they re- gard as lower Oligocene in age. Indeterminate anthracotheres have also been record- ed in the Algerian locality of Nementcha dated from the late Eocene by DE Bonis et al. (1988) and from the lower Oligocene by Rasmussen et al. (1992). The occurrence of Bothriogenys in the Fayum sediments and probably also in other parts of North Afrıca seems therefore to indicate that these mammals were able to reach North Af- rıca in the late Eocene from South Asia, likely through the Afro-Arabian landmass.
However, additional discoveries of anthracothere remains (among others) should be expected in the Paleogene deposits of the Arabian Peninsula. Indeed, the rich mammalıan faunas already discovered in the Sultanate of Oman (THomas et al. 1989; GHEERBRANT etal. 1993, 1995) tend to predict further discoveries of large mammals that could display important relationships with forms from South Asia.
7. Paleoenvironment of the Fayum fauna
Anthracotheres are classıcally considered to have had a hippopotamid mode of life. As a matter of fact, fossil remains of these animals are often found in lıgnite de- posits, and thus suggest that they were common in areas with swamps or lakes. In- deed, the limb bones of anthracotheres are massive and relatively short with extrem- ities adapted for soft ground. Also, the dentition of older animals often displays a very strong degree of wear, thus indicating a diet of very abrasive vegetation. BLACK (1978: 424) moreover pointed out that the pattern of tooth wear of some anthraco- theres is similar with that of the extant Hippopotamus amphibins (Laws 1968).
Nevertheless, the localities from which the anthracotheres from the Fayum De- pression originate are not characterized by lignite or even by coal levels. The matrix that coats and fills the fossils of the older collections from the SMNS and the NHML mainly consists of more or less consolidated fluviatile gravels and sands. RasmussEn & Sımons (1992: 499) stated that the reconstructions based on geologi- cal informations and on fossil birds, invertebrates, and plants of the quarries L-41 and E (= lower part of the Jebel Qatranı Formation, Fayum Faunal Zones 1 and 2) indicated ‘... a tropical, swampy, near-shore environment, at least partially forested
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 58
by large trees’, Bown et al. (1982) and OLson & Rasmussen (1986) had previously reached similar conclusions in studying the geology and the fossil record of the for- matıon.
RasMusseEn et al. (1992) further stressed that the Eocene-Oligocene boundary is located between the Fayum Faunal Zone 2 and 3 and that the climate conditions re- mained relatively stable across the Eocene-Oligocene boundary with no significant changes in the fauna.
A paleoenvironmental study has been conducted by means of the cenogram method. The cenogram method developed by LEGENDRE (1989) displays the relation between the body mass distribution for all mammal species in a community and their environment. Indeed, the vegetation density of the area occupied by a mam- malian fauna seems to have an impact on the species of intermediate weight in the fauna. Thus, the structure of the cenogram is related to the general environment (structure of vegetation cover and climate) of a faunal community. The cenogram that has been constructed for the entire fauna of the Jebel Qatranı Formation is pre- sented in fig. 13A and includes 58 mammal species (Annex, table 3). The carnıvorous taxa and bats have not been included in the study (see LEGENDRE 1989 for explana- tions). The hyracoids included in the faunal list used here have been selected on the basıs of their recent revisions (RASMUSSEN & SIMONS 1988; RasMmussen 1989; Ras- MUSSEN & SIMONS 1991).
Tab.3. List of taxa for the entire Jebel Qatranı fauna. Rank Log Taxa Rank Log Taxa Weight Weight
16.1 Arsinoitherinm andrewsi(LP) 30 8.1 Propliopithecus haeckeli (UP) 15.7. Palaeomastodon wintoni (LP) 31 7.9 Parapithecus grangeri (UP)
15.2 Arsinoitherium zitteli (LP) 32 7.3 Parapithecus fraası (UP) 15.0 Palaeomastodon beadnelli (LP) 33 7.2 _Apidium phiomense (UP) 13.6 Moeritherinm Iyonsi (LP) 34 7.2 Afromonius dieides (LP) 12.7 Bunohyrax major (LP) 35 7.1 Oligopithecus savagei (LP)
12.2 Bothriogenys andrewsi (LP, UP) 36 6.9 Metoldobotes stromeri (UP) 12.1 Megalohyrax eocaenus (LP, UP) 37 6.8 Serapia eocaena (LP)
12.0 Bunohyrax fajumensis (LP, UP) 38 6.6 Plesiopithecus teras (LP) 12.0 Pachyhyrax crassidentatus (UP) 39 65 _Apıdium moustafai (UP) 11.9 Titanohyrax angustidens (UP) 40 6.5 Catopithecus browni (LP) 11.7 Bothriogenys fraası (LP, UP) 41 6.2 Paraphiomys simonsi (UP) 11.4 Bothriogenys gorringei (LP, UP) 42 6.0 Proteopithecus sylviae (LP) 11.3 Mixtotherium mezi (LP) 43 6.0 Lorisid indet. (UP)
11.2 Geniohyus mirus (LP) 44 6.0 Omomyid indet. (LP)
10.6 Bothriogenys rugulosus (LP, UP) 45 6.0 Qatrania fleaglei (UP) 10.4 Qatraniodon parvum (LP, UP) 46 5.7 Afrotarsius chatrathi (UP) 10.3 Selenohyrax chatrathi (UP) 47 5.6 Herodbotius pattersoni (LP) 10.3 Ragatherium aegyptiacum (LP) 48 5.6 Arsinoea kallimos (LP)
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20 9.7 Thyrohyrax litholagus (LP) 49 5.4 Metaphiomys beadnelli (UP)
21 9.6 Saghatherinm antigquum (LP) 50 5.3 Qatrania wingi (LP)
22 9.3 Saghatherinm humarum (UP) 51 5.0 Metaphiomys schaubı (LP)
23 9.0 Thyrohyrax domorictus (UP) 52 43 Gandeamus aegyptius (LP)
24 8.9 Aegyptopithecus zeuxis (UP) 54 3.8 Phiomys aff.paraphiomyoides(UP) 26 8.6 Thyrohyrax meyeri (LP) 55 3.8 Phiomys andrewsi (UP)
27 8.5 Ptolemaia lyonsi (LP) 56 3.2 Phiomys paraphiomyoides (UP) 28 8.2 Propliopithecus chirobates (UP) 57_ 2.6 Phiocricetomys minutus (UP)
29 8.1 Moeripithecus markgrafi(UP) 58 2.6 Phiomys lavocatı (LP)
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In the cenogram of the entire Jebel Qatrani fauna (fig. 13 A), the microfauna (weight <500 g) is well represented, and the large mammals (weight > about 6 kg) are abundant. In addition, the middle sized taxa (weight comprised between 500g and 5-6kg) are also well represented. This structure suggests a forested environment submitted to wet and hot climatic conditions, thus a tropical environment. Also, the structure of the cenogram of the Jebel Qatranı mammalian community is similar to that of the cenograms constructed for extant fauna living in tropical forests of Asia and of South America (LEGENDRE 1989).
Rasmussen et al. (1992) suppose that the barite sandstone bed situated between the Fayum Faunal Zones 2 and 3 indicates the Eocene-Oligocene boundary in the
Tab.4. List of taxa of the lower part of the Jebel Qatrani Formation.
Rank Log Taxa Rank Log Taxa Weight Weight
1 16.1 Arsinoitherium andrewsi 18 9.6 Saghatherium antiquum
2 15.7 Palaeomastodon wintoni 19 8.9 Saghatherinm bowni
3 15.2 Arsinoitherium zittelli 20 8.6 Thyrohyrax meyeri
4 14.9 Palaeomastodon beadnelli 21 8.5 Ptolemayia lyonsi
5 13.6 Moeritherium lyonsi 22 72 _ Afromonius dieides
6 12.7 Bunohyrax major 23 Zail Oligopithecus savagei
7 12.2 Bothriogenys andrewsi 24 6.8 Serapia eocaena
8 12.1 Megalohyrax eocaenus 25 6.6 Plesiopithecus teras
9 12.0 Bunohyrax fajumensis 26 6.5 Catopithecus browni 10 11.7 Bothriogenys fraasi 27 6.0 Proteopithecus sylviae 11 11.4 Bothriogenys gorringei 28 6.0 Omomyid indet. 12 11.3 Mixtotherium mezi 29 5.6 Herodotius pattersoni 13 11.2 Geniohyus mirus 30 5.5 Arsinoea kallimos 14 10.6 Bothriogenys rugulosus 31 5.3 Qatrania wingi 15 10.4 Qatraniodon parvum 32 5.0 Metaphiomys schaubi 16 10.3 Ragatherium aegyptiacum 33 4.3 Gandeamus aegyptius 17 9.7 Thyrohyrax litholagus 34 2.6 Phiomys lavocati
Tab.5. List of taxa of the upper part of the Jebel Qatrani Formation.
Rank Log Taxa Rank ‚Tog,, Taxa Weight Weight
1 12.2 Bothriogenys andrewsi 17 7.9 Parapithecus grangeri
2 12.1 Megalohyrax eocaenus 18 73 Parapithecus fraası
3 12.0 Bunohyrax fajumensis 19 7.2 _ Apidium phiomense
4 12.0 Pachyhyrax crassidentatus 20 6.9 _ Metoldobotes stromeri
5 11.9 Titanohyrax angustidens 21 6.5 Apidium moustafai
6 11.7 Bothriogenys fraasi 22 6.2 Paraphiomys simonsi
7 11.4 Bothriogenys gorringei 23 6.0 Lorisid indet.
8 10.6 Bothriogenys rugulosus 24 6.0 Qatrania fleaglei
9 10.4 Qatraniodon parvum 25 5.7. Afrotarsius chatrathi 10 10.3 Selenohyrax chatrathi 26 5.3 Metaphiomys beadnelli 11 9.3 Saghatherium humarum 27. 4.1 Peratherium africanus 12 9.0 Thyrohyrax domorictus 28 3.8 Phiomys atf. paraphiomyoides 13 8.7 Aegyptopithecus zenxis 29 3.8 Phiomys andrewsi 14 8.2 Propliopithecus chirobates 30 3.2 Phiomys paraphiomyoides 15 8.1 Moeripithecus markgrafi 31 2.6 Phiocricetomys minutus
16 8.1 Propliopithecus haeckeli
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 35
Jebel Qatrani Fm, total
Log of weight
0 10 20 30 40 50 A Rank of species
Upper part ofthe Jebel Qatrani Fm
Log of weight
0 5 10 15 20 25 30 B Rank of species
Lower part of the Jebel Qatrani Fm
Log of weight
0 5 10 15 20 25 30 G Rank of species
Fig. 13. Cenograms of the Jebel Qatrani Formation fauna. A: total; B: upper part; C: lower
part. For explanations see text.
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Jebel Qatrani Formation. I therefore have constructed two additional cenograms. The first one includes all species which occur in the Fayum Faunal Zones 1 and 2 (for example ın quarries L-41, A, B, E), under the hypothetical Eocene-Oligocene boun- dary (Annexe, table 4), and the second one comprises the species known in the Fay- um Faunal Zones 3 and 4 (for example in quarries G, I, M, V) above the barite sand- stone level (Annexe, table 5). The occurrence of mammalian taxa has been inferred from recent contributions about Fayum mammals (Sımons & RAsMussEN 1990, Ras- MUSSEN et al. 1992for a general review, Simons et al. 1986, 1994, 1995 for the pri- mates, RASMUSSEN & SIMONS 1988, Rasmussen 1989 and RAsMUSSEN & SIMONS 1991 for the hyracoids, WooD 1968 for the rodents). Several taxa occur in both low- er and upper Fayum Faunal Zones. The two cenograms presented in fig. 13B and C display the same structure with that of the cenogram constructed for the whole Jeb- el Qatranı Formation, with an abundance of small, middle sized and large mammals. The lower and upper part of the Jebel Qatranı Formation therefore indicate a tropi- cal environment (pattern of vegetation and of annual rainfall and temperature). This situation leads to two distinct interpretations:
1. — Rasmussen et al. (1992: 563) stressed that the climate in North Africa re- maıned relatively stable across the Eocene-Oligocene boundary, and that there were no dramatic faunal changes during this period. Rasmussen et al. (1992) further argued that the stable climate during the Paleogene of North Africa allowed for the maintenance of mammals, birds and plants. However, this situation seems to be rath- er common ın tropical environments (see for example Ducroca etal. 1992, 1993, in press). Moreover, the climatic changes (cooling and increased arıdity) associated with the extinctions of floras and both land and marine faunas at the Eocene-Oligo- cene boundary are known to have had a global extension (BERGGREN & PROTHERO 1992). In that case, why would have Africa contrasted with other continental areas in maintaining a stable tropical climate across the Eocene-Oligocene boundary? Nevertheless, it could be suggested that the barite sandstone does not represent the Eocene-Oligocene boundary. In addition, the anthracotheres studied here do not display any changes in their dental evolutionary stage that could reflect a change in their diet or in their environment, as is the case in Europe or North America at the Eocene-Oligocene boundary.
2.- If one follows the opinion of GInGERICH (1993) according to which the entire Jebel Qatranı Formation is Oligocene in age, both cenograms presented in fig. 13B and © correspond to a tropical environment that occurred during the Oligocene, and would suggest that a rather closed habitat submitted to a tropical climate oc- curred in North Africa during the Oligocene. This is in opposition to the classical view of an Oligocene gradual cooling admitted by the scientific community (see BERGGREN & PROTHERO 1992). However, it must be stressed that the climatic chang- es at the Eocene-Oligocene are seen to have been a gradually cooling primarily at high latitudes. During the Eocene-Oligocene, the Fayum region was situated slight- ly closer to the Equator than it is actually. As a consequence of this more southern position of North Africa, a delay in the establishment of the climatic events could have been induced.
A third solution is to consider that the entire Jebel Qatrani Formation would have been late Eocene in age, as suggested by Van CoUVERING & HaRrRıs (1991). The sim- ilarities of the two cenograms therefore could indicate that the mammalian faunas listed in tables 4 and 5 lived in warm and wet tropical to subtropical conditions that
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 37
characterized the late Eocene. However, the derived evolutionary stage of anthraco- theres and of several anthropoid primates (for example Aegyptopithecus and Proplio- pithecus) rather suggest that an Oligocene age is more likely for these mammals and thus for the Jebel Qatranı Formation.
8. Conclusions
The revision of the Fayum anthracothere dental material housed in Stuttgart and London led to consider only four species of the genus Bothriogenys out of the fıve described by AnNDREwS & BEADNELL (1902), ANDREWwS (1906), and SCHMIDT (1913). The fragmentary mandible attributed to B. parvus can no longer be referred to that genus on the basis of its dental structure and morphology, and is assigned to a new genus, Qatraniodon. No precise indications about the place of find of the fossil ma- terial can be given, but according to the geological studies it is assumed that they come mainly from the lower part of the Jebel Qatrani Formation, and that these spe- cies also occurred in the upper part, although they were less common there.
Comparisons of the Fayum material with that of a species of Bothriogenys known from the late Eocene of Thailand revealed close morphological and likely phyloge- netical relationships between taxa of both landmasses. The phylogenetical study of the Fayum anthracotheres has demonstrated that several dental characters chosen to construct parcimonious trees likely correspond to homoplasies because they seem to have occurred several times in the evolution of the genus Bothriogenys. On the oth- er hand, B. rugulosus appears to be the most primitive species (as stated by SCHMIDT, 1913), and B. andrewsi and B. gorringei are very closely related.
Paleobiogeographical relationships between South Asia and North Africa are likely during the late Eocene and perhaps the early Oligocene on the basis of the fos- sil record of both regions (anthracotheres and primates), and the Afro-Arabian land- mass might have been a stage during the faunal exchanges between Asia and Africa. The paleoenvironmental investigations of the Jebel Qatrani Formation allowed to construct several cenograms that display informations about the environment ın which a mammal community lived. The Fayum fauna appears to have been charac- terized by a forested habitat submitted to a hot and wet (tropical) climate. In addı- tion, an early Oligocene age is proposed for the Jebel Qatrani Formation, which seems to be confirmed by the evolutive stage of the anthracotheres.
With the exception of the paleoenvironmental study, these conclusions have been assumed on the basis of the Fayum anthracotheres. In addition, I tried to take into account the data displayed by the literature available when proposing the conclu- sions developed here. Nevertheless, when more informations are known about the different quarries that have yielded anthracothere remains in the Jebel Qatrani For- mation, it is possible that some of the results and consequences reported here can be
modified.
9, References
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Address of the author: Dr Stephane Ducrocg, Institut des Sciences de l’Evolution, UMR 5554 C.N.R.S., Case 064, Universite Montpellier II, Place E. Bataillon, F-34095 Montpellier cedex 5, France.
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA 41
Annex
Scatter diagrams for P? (A), Pt (B), M! (C), M? (D), M’ (E), P; (F), P (G), M; (H),M; (I), M; (J), upper teeth (length: K, width: L), lower teeth (length: M, width: N) of Bothriogenys. Conventional signs for all diagrams:
© B. gorringei — B.andrewsi
MB. fraası + B.trom Krabı
A B. rugulosus
P3/ of Bothriogenys
width (in mm)
10 12 14 16 18 20 22 24 length (in mm)
P4/ of Bothriogenys
width (in mm)
10 11 12 13 14 15 16 17 length (in mm)
M1/ of Bothriogenys
width (in mm) ou5sa8H8
12 14 16 18 20 22 24 26 length (in mm)
width (In mm) width (in mm) width (in mm)
width (In mm)
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE
M2/ of Bothriogenys
length (in mm)
M3/ of Bothriogenys 35 30 25 20 15 10 5 E 0 15 20 25 30 35 length (in mm) Fe P/3 of Bothriogenys 12 10 8 6 4 2 0
10 12 14 16 18 20 22 length (in mm)
P/4 of Bothriogenys
10 12 14 16 18 20 22 24 length (in mm)
Ser. B, Nr. 250
DUCROCQ, ANTHRACOTHERIID GENUS BOTHRIOGENYS IN AFRICA AND ASIA
M/1 of Bothriogenys
z 20 z 15 E + + [ Ss o,, ye 85 H 3 0 14 16 18 20 22 24 length (in mm) % M/2 of Bothriogenys E = = e- 5 > 12.145, 162 18,20) 1.22. 245.26 428 30 length (in mm) M/3 of Bothriogenys 25 E 20 Es = S 2 5 0 20 25 30 35 40 45 length (in mm) = Length of upper teeth in Bothriogenys _ E E 2 gs 2% is E 10 DE:
Pl/ P2/ P3%4 P4/ M1i/ M2/ M3/
43
44
width (in mm) ounsa8ıH8H
length (in mm)
width (in mm):
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 250
Width of upper teeth in Bothriogenys
P1l/ P2/ P3/ P4/ M1/ M2/ M3/
Length of lower teeth in Bothriogenys
P2 PR PA Mi MW2 M3
Bizu u BlSa B/Ae WA MV2 MV
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
| = ıD4 N ana; Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk] Ser. B Nr. 251|101 S.,13 Taf.,28 Abb., 41 Tab. Stuttgart, 20.11. 1997|
Die Ostrakoden der kleini-Schichten des miozänen Kratersees von Steinheim am Albuch
(Süddeutschland)
Ostracods from the klein: beds of the Miocene crater lake of Steinheim am Albuch (Southern Germany)
5 ONIAN
Jun 03 1998
GBRARIED
Von Horst Janz, Stuttgart
Mit 13 Tafeln, 28 Abbildungen und 41 Tabelle
Abstract
From the kleini beds, the oldest sediments of the Miocene crater lake of-$ternheim am Al- buch, I present 44 species of freshwater ostracods. Only 7 of them are already known from the Steinheim basin. One new species, Cypris falki n. sp., ıs described. Most of the species found can be classified as shallow water dwellers. Their distribution pattern, using 48 samples from 7 pits, proves that the crater lake had already formed a distinct littoral and profundal zone du- ring the middle stage of the kleini time. The large number of species with a preference for warm conditions indicate a warmer climate during the klein: time than during the subsequent steinheimensis time, and the occurrence of Cavernocypris subterranea points to a possible connection between lake basin and subterranean karst system and/or an inflow of cold spring-water.
11 species are considered to be identical with Recent species. Among the 33 species left, 20 species have thus far been found exclusively in the Steinheim basin. However, these species do not occur endemically. Their uniqueness is rather due to a still insufficient knowledge of Ter- tiary freshwater ostracods in general. Referring to the species spectrum, the kleini beds maın- ly correspond with the Sylvana beds of the Upper Freshwater Molasse (MN 5) and the sedi- ments of the Nördlinger Ries (MN 6). Despite the poor stratigraphic knowledge on Tertiary freshwater ostracods, this study provides more evidence for the hypothesis that the kleini beds and Ries sediments are of the same age. The new findings also support the hypothesis that the crater lake of Steinheim was a long-lived lake.
Zusammenfassung
Aus den ältesten Ablagerungen des miozänen Kratersees von Steinheim am Albuch, den kleini-Schichten, werden 44 Süßwasserostrakoden-Arten vorgestellt. Davon sind nur 7 Arten bereits aus dem Steinheimer Becken bekannt. Eine neue Art, Cypris falki n. sp., wird be- schrieben. Die meisten Arten sind Bewohner flachen Wassers. Ihre Verteilung in den unter-
2% STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
suchten 48 Proben der 7 Schurfe belegt, daß im mittleren Abschnitt der kleini-Zeit der Kra- tersee bereits eine ausgeprägte Gliederung in einen Ufer- und einen Beckenbereich aufwies. Die große Anzahl wärmeliebender Arten zeigt an, daß es zur kleini-Zeit vermutlich wärmer war als in der darauffolgenden steinheimensis-Zeit, und das Vorhandensein von Cavernocypris subterranea weist auf mögliche Verbindungen des Sees zum Karstwassersystem und/oder der Speisung mit Quellwasser hın.
11 Arten werden als identisch mit rezenten Arten beurteilt. Von den übrigen 33 sind 20 bis- her nur aus dem Steinheimer Becken bekannt. Trotzdem sind diese Arten nicht als endemisch zu werten. Ihr bislang einziger Nachweis ist vielmehr auf die noch allgemein ungenügenden Kenntnisse über tertiäre Süßwasserostrakoden zurückzuführen. Hinsichtlich des Artenspek- trums stimmen die kleini-Schichten am besten mit den Sylvana-Schichten der Oberen Süß- wassermolasse (MN 5) und den Ablagerungen des Nördlinger Rieses (MN 6) überein. Ob- wohl auch über die Stratigraphie tertiärer Süßwasserostrakoden noch wenig bekannt ist, wird damit die Annahme eines MN 6-Alters der kleini-Schichten und somit die Gleichaltrigkeit mit den Ablagerungen des Rieses wahrscheinlicher. Die neuen Ergebnisse unterstreichen schließlich auch die Modellvorstellung, daß es sich beim Steinheimer Kratersee um einen Langzeitsee handelte.
Inhalt 1? Einleitung N ee ee ale a ee A ee 3 2.- MaterialamehMethoden m! DEI I OENE IETON BER EL MAN 5 2.1. Baggerschurte,und Probenmaterialg A... 0 nennen 5 2.2. Untersuchungsmethoden M. . 2... ere. a.ceiee ne sine eleinen nelleae > See 10 DORENDESTZUNEEen, u... nee ans aan ea ae een antenne ee 10 37 Systemauischrer Teil... Piss I EEE N Le ee e nn an en 11 leneoeythene Sp N re le EL ER EMREN. 2 ce aar ee 11 Metaeypzis eordatoidesi CARBONNEL LICH na. tea nnne nn ee ee 11 Darwınula stevensoni (BRADY & ROBERTSON 1870) ........222ceeeeeeeeeeeennnnn 12 DaramulaeylindmeaSTRSUB1I32 Su A a una elnehen n ln ee 13 NhoeypmsViedcnlarıs SIEBER 1905 2... ne. deren aan nern ee 14 Myocypras sp... RUN UEn. ES Me Sl eg: 100 2 Sen re ee 15 Gardena A)speln®ihssenrr een erregen iur ueber a er 16 Gardena) sp: Als. ee er neue ii since 18 Gandana(?)isp:3richl. .sedssäckin na a een ern al ee ee 18 Fabaeformiscandona fabaeformis (FiscHER 1851) ...........ec220e see neennennnn 19 Fabaeformiscandona cf. balatonica (Dapay 1894) ..........2.22eeseneeenneennn: 21 Eabaefommiscandona,(ısp%.,. As Iasel. an. an). Man Milk age Birken ee 23 Pseudocandona steinheimensis (SIEBER 1905) ..........2ceeseneeeeeennessnnennnn 23 Pseudocandona.ct,marchiea (ElaRrvic 1899) 3- ern ern a re PR re 24 Pseudocandona sp serien ers Bretten A see. ae 25 Pseudocandonaisp.2 - 2.42. Sur u Ae na- ERer gta ans bs ea A 25 Candonopsis cf. kingsleii (BRADY & ROBERTSON 1870) ......... 22er sneeeneennnne 25 Gandonopss andaSIEBER IB An nr. erlaube 26 Paracandona euplectella (BRADY & NORMAN 1889) .......22eeeeeeeeeeennnnnnenn 27 Cyalosypris.ovum (JURNE1S20): han een u Rt 28 Cyeloeyprisichlabiahs' Senna: I8 1 ae. lt lo, ierl saselel sek re Desire 30 Gypria.dorsalta MA12&MoAYEDEOURM 973... ar. an u lrEkl ad 30 Pbysocyprza spulseerd- sie el zer rn ea bee are ER RE 31 Notodromas:monacha.(®.E/MÜLLER1776) „u. na dr. er rar 34 Cyprisfalkin. sp. u... 0, ae un 2 rue er) reiben 34 Eucypris dulcifons DieseL & PIETRZENIUK 1969 ......2220ec00eenaremonn genen 37 EuCypNISSp.: 2 08er lo are aan 5 nee re enge esse SonE EEE 38 Doleroeyprissp. 2... 242 2.0. SU MEERE. a Mi an nee 38 Strandesia spnosa SECHEPINSEN 1960 2. 1.00 .n a 40 Stramdesia sp. 0a. un a one See 41 Strandesia (2)1SBaj18. nah cr ade nice en Pe Eee 41
Cyprinotus inaeqwalıs (SNEBER 1905), u. u. 12 0080 Su ng ee at 42
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 3
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1. Einleitung
Die häufigsten Fossilien der miozänen Sedimente des Steinheimer Beckens sind die Kalkschalen von Ostrakoden und Gastropoden. Beide Gruppen konnten ın allen bislang untersuchten Schichten nachgewiesen werden und treten in vielen Schichten sogar massenhaft auf. Sie sind zudem meist sehr gut erhalten. Aufgrund dieser gün- stigen Gegebenheiten sowie der hololimnischen Lebensweise von Ostrakoden und limnischen Gastropoden eignen sich diese Fossilien zur Erforschung des Steinhei- mer Kratersees besonders gut.
Auf die Besonderheit und Bedeutung der Steinheimer Gastropoden machte schon im letzten Jahrhundert HıLGENDORF (1863, 1867) durch seine Untersuchungen auf- merksam. Seine zunächst heftig umstrittene Hypothese einer charakteristischen Ab- folge der Tellerschnecken (Planorbidae) im Schichtenverlauf und deren genealogi- schen Zusammenhang, konnten spätere Untersuchungen (GOTTSCHICK 1920, MEN- SINK 1984, GORTHNER 1992, NÜTZEL & BANDEL 1993) weitgehend bestätigen. Die Arten der Hauptreihe des Hilgendorfschen Stammbaums erwiesen sich auch als die entscheidenden Indikatoren der Schichtenfolge der Seeablagerungen, die nach litho- logischen Kriterien nicht eindeutig gliederbar sind. Nach Mensınk (1984) können anhand dieser Schnecken folgende Schichteinheiten gut differenziert werden (vom Liegenden zum Hangenden): kleini-, steinheimensis-, sulcatus-, trochiformis-, 0xy- stoma-, revertens- und supremus-Schichten.
Wesentlich später als bei den Gastropoden erfolgte die erste feinstratigraphische Untersuchung der Ostrakoden (Janz 1992). Der darin als stratigraphischer Umfang angegebene Bereich, von den oberen kleini- bis zu den unteren supremus-Schichten,
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
ist in steinheimensis- bis supremus-Schichten zu korrigieren, da nach genauerer Un- tersuchung der Planorbiden derselben Proben durch NÜTZEL & Banpeı (1993) die zunächst den kleini-Schichten zugeordneten Proben bereits Exemplare der Art Gyr- aulus steinheimensis enthielten. Die insgesamt 16 Arten umfassende Ostrakodenfau- na des untersuchten, 23 m mächtigen Gesamtprofils zeigt mit den bei einigen Arten feststellbaren morphologischen Veränderungen ım Profilverlauf sowie einem postu- lierten Speziationsereignis deutliche Parallelen zur Entwicklung der Planorbiden (vgl. Janz 1993). Darüber hinaus stimmt die ökologische Aussage des Ostrakoden- befundes gut mit den von Mensınk (1984) sowie BAHRIG et al. (1986) aus den Un- tersuchungen der Planorbiden und aus sedimentologischen Daten abgeleiteten See- stadien überein. Diese basieren vor allem auf langfristigen Änderungen des Seespie- gels. Anhand der Ostrakoden konnte somit einerseits das Postulat der intralakustrischen Evolution ım Steinheimer Kratersee unterstützt und andererseits der mögliche Zusammenhang mit langfristigen ökologischen Veränderungen ım Kratersee aufgezeigt werden.
Aufgrund der morphologischen Besonderheiten der Steinheimer Planorbiden, die in ihrer Skulpturausprägung am besten mit den endemischen Schneckenfaunen re- zenter Langzeitseen zu vergleichen sind, postulierten GORTHNER & MEIER-BROOK (1985), daß es sich beim Steinheimer Kratersee um einen Langzeitsee handelte. Während über den Zeitraum steinheimensis- bis supremus-Zeit, ın dem evolutive Veränderungen festgestellt wurden, inzwischen einige Daten vorliegen, gibt es über die Zeit davor sowie den eigentlichen Zeitpunkt des Einsetzens der intralakustri- schen Evolution nur sehr unzureichende Angaben. Dies ist der Zeitraum, in dem die ältesten Sedimente des miozänen Kratersees, die kleini-Schichten, abgelagert wur- den. Die einzigen Angaben zum Fossilinhalt dieser Schichten finden sich ın den Ar- beiten von GoTTscHIck (1911, 1920), in denen das Augenmerk den Gastropoden galt.
Indikator und Namengeber der kleini-Schichten ist die unscheinbare, nur 3 bis 4 Millimeter große Tellerschnecke Gyraulus kleini, die auch als Stammart des Hilgen- dorfschen ‚Schneckenstammbaums‘ gilt. Sie wurde früher als Planorbis multiformis (2) aegueumbilicatus (HıLGENDORF 1867), Planorbis (Gyraulus) laevis (GOTTSCHICK 1911) und Gyraulus multiformis kleini (GoOTTSCHICK & WENZ 1916) bezeichnet. Auch die Benennung der Schichten, in denen sie vorkommt, veränderte sich im Lau- fe der Erforschungsgeschichte von ‚Landschneckenkalken am Westrand des Beckens‘ (HiLGENDORF 1867) über ‚laevis-Zone‘ (GoOTTSCHIcK 1911) zu ‚Kleini- schichten‘ und ‚Kaltwasserschichten‘ (GOTTSCHICK & WENZ 1916, GOTTSCHICK 1920). Nach Banrıc et al. (1986) können die kleini-Schichten eine maximale Mäch- tigkeit von 14 Metern aufweisen. Sie stehen aufgrund teilweiser Ausräumung der Seesedimente im Quartär am Westrand des Beckens an.
Da die Fossilien der kleini-Schichten auch die Reste der Pionierarten beinhalten, die den See in seiner Frühphase besiedelten, kommt ihnen bei der Erforschung des Kratersees in zweierlei Hinsicht eine Schlüsselrolle zu: 1. schließen diese Pionierar- ten auch die Stammarten der Entwicklungsreihen mit ein, zu deren Verständnis eine nähere Charakterisierung dieser Arten grundlegend ist, und 2. ermöglicht nur dieses Ausgangsinventar an noch unveränderten, nicht-endemischen Arten einen sinnvol- len Vergleich mit anderen Miozänfundstellen. Darüber hinaus können die Fossilien der kleini-Schichten weitere Informationen über die ökologischen Verhältnisse ım frühen See liefern. Von den Resten terrestrisch lebender Arten, den Säugerresten und
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 5
Landschnecken, sind zudem nähere Angaben zur Altersstellung sowie zu der den See umgebenden Landschaft zu erwarten.
Mit dieser Problemstellung befaßte sich das DFG-Projekt ‚kleini-Schichten/ Steinheimer Becken‘, ein Projekt des Staatlichen Museums für Naturkunde in Stutt- gart und des Geologisch-Paläontologischen Instituts der Universität Hamburg, in dessen Rahmen die vorliegende Untersuchung der Ostrakoden durchgeführt wurde. In diesem Rahmen wurden auch die Gastropoden (FINGER 1998), die Charophyten (SCHUDACK & Janz 1997) sowie die Wirbeltierreste eingehender bearbeitet. Die Er- gebnisse der Gastropodenuntersuchung bestätigen, daß alle untersuchten Proben aus den kleini-Schichten stammen.
Über die Ostrakodenfauna der kleini-Schichten waren noch keine Angaben ver- fügbar. Primäres Ziel war deshalb eine Bestandsaufnahme und Charakterisierung der vorgefundenen Arten. Um eine Einschätzung der Verteilung der Arten in den kleini-Schichten zu erhalten, wird das Artenspektrum der 7 Probenstellen, die litho- logisch nicht korreliert werden können, miteinander verglichen und der Versuch un- ternommen, Beziehungen zwischen den Probenstellen herzustellen. Mit Hilfe bio- logischer und autökologischer Daten rezenter Vergleichsarten wird eine ökologische Bewertung der kleini-Schichten gegeben. Schließlich sollen anhand einer Zusam- menstellung derjenigen Arten, die auch aus anderen Miozänfundstellen bekannt sind, einige stratigraphische Hinweise erfolgen und abschließend die Bedeutung die- ses Ostrakodenbefundes für die Geschichte des Steinheimer Kratersees diskutiert werden.
Dank
Mein Dank gilt zunächst der DFG für die finanzielle Förderung des Projektes ‚kleini- Schichten/Steinheimer Becken‘, in dessen Rahmen diese Untersuchung durchgeführt wurde, den Eigentümern der Felder, auf denen die Schurfe angelegt wurden, für ihre Genehmigung sowie der Gemeinde Steinheim am Albuch für die Unterstützung der Geländearbeiten. Des weiteren möchte ich den nachstehend Genannten für ihre freundliche Hilfe sehr herzlich dan- ken:
Herrn Dr. E.P.]. Heizmann (Stuttgart) und Herrn Prof. Dr. K. Bandel (Hamburg), den Pro- jektleitern; Herrn W. Mergelsberg (Vaihingen) für Aufzeichnungen und Informationen über die kleini-Schichten; den Herren P. Riederle und M. Boller (Stuttgart) für Hilfe im Gelände; Herrn E. Stabenow (Heidenheim) für die Einmessung der Schurfe; Frau I. Finger (Hamburg) sowie den Herren F. Stukowski und S. Stutz (Stuttgart) für Unterstützung beim Schlämmen und Auslesen; Frau Dr. E. Pietrzeniuk (Berlin), Herrn Dr. G. Carbonnel (Lyon), Herrn Dr. T. Jellinek (Frankfurt), Herrn Prof. Dr. F. Gramann (Hannover), Herrn Dr. S. Ritzkowski (Göt- tingen), Herrn Dr. A. Liebau (Tübingen) und Herrn T. Grießemer (Schifferstadt) für die Zu- sendung oder Bereitstellung von Vergleichsmaterial; Frau $. Leidenroth (Stuttgart) für die Anfertigung der REM-Aufnahmen und Fotoabzüge sowie Herrn Dr. G. Bloos für die kriti- sche Durchsicht des Manuskripts.
2. Material und Methoden
2.1. Baggerschurfe und Probenmaterial
Das Probenmaterial stammt aus 7 Baggerschurfen vom Westrand des Steinheimer Beckens, südlich des Vorderen Grot und vom Vorderen Grot, wo nach BAaHRıc etal. (1986) die kleini-Schichten anstehen (Abb. 1). Die erste Schurfserie (Ga, Gb, Gc) wurde im November 1994, die zweite (Gd, Ge, Gf, Gg) im April 1995 angelegt (Abb. 2).
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Zanger Berg ARE Grillenbusch
SEHEN
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Klosterberg & 560 Steinhirt „
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62°
Abb.1. Übersichtskarte des Steinheimer Beckens (verändert nach MEnsınk 1984, Abb. 3) mit den am Westrand anstehenden kleini-Schichten.
Grabhügel
) 620
Abb.2. Lage der Schurfe (Ausschnitt aus Abb. 1).
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
1. Schurfserie: Schurf Ga - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 543,14 m ü. NN (Tab. 1). Schurf Gb - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 550,49 m ü. NN (Tab. 2). Schurf Gc - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 565,70 m ü. NN (Tab. 3).
2. Schurfserie: Schurf Gd - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 536,98 m ü. NN (Tab. 4). Schurf Ge - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 551,33 m ü. NN (Tab. 5). Schurf Gf - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 563,82 m ü. NN (Tab. 6). Schurf Gg - Lage: TK 25, 7326 Heidenheim a. oberfläche: 574,79m ü. NN (Tab. 7).
d. d. d.
d. d. d. d.
Brenz: H 5394317, R 3577499; Gelände- Brenz: H 5394316, R 3577415; Gelände-
Brenz: H 5394300, R 3577325; Gelände-
Brenz: H 5394673, R 3577 570; Gelände- Brenz: H 5394614, R 3577449; Gelände- Brenz: H 5394586, R 3577358; Gelände-
Brenz: H 5394551, R 3577276; Gelände-
Tab.1. Baggerschurf Ga (Östwand); Profil und Probenhorizonte.
Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe
(cm) (cm)
0- 70 70 Boden 70-146 76 Solifluktionsschutt mit scharfkantigen
Weißjurabrocken (bis 40cm ©)
146-196 50 Solifluktionsschutt mit grün-grauem Ton
196-230 34 Schluff, nach oben feinkörniger werdend (Ge
230-245 15 Mergelkalk, stückig, plattig; in brauner Ga 6 Lehmmatrix
245-282 37 Feinschluff Ga5
282-293 11 Schluff, kalkig verfestigt, lagig Ga 4
293-304 hl Feinschluff Ga3
304-322 18 Schluff, kalkig verfestigt, lagig Ga2
322-350 28 Feinschluff Cal
Tab.2. Baggerschurf Gb (Ostwand); Profil und Probenhorizonte.
Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe
(cm) (cm)
0-100 100 Boden
100-177 77 Solifluktionsschutt mit kantigen bis leicht gerundeten Weißjurabrocken (bis 15 cm ©)
177-225 48 Feinschluff, nach oben kalksandiger werdend Gb 10
225-257 32 Schluff, leicht kalksandig Gb 9
257-280 23 Mergelkalk Gb8
280-301 21 Feinschluff Gb?
301-314 13 Klebsand Gb 6
314-316 2 Kalk
316-334 18 Feinschluff Gb5
334— 348 14 Klebsand Gb4
348-358 10 Feinschluff Gb3
358-365 7 Tonlinse, grau-grün
365-383 18 Feinschluff, tonıg; Klebsand Gb2
383-400 17 Schluff, mergelig Gb1
8
Tab.3.
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE
Baggerschurf Gc (Nordwand); Profil und Probenhorizonte.
Ser. B, Nr. 251
Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 0- 30 30 Boden 30-190 160 Solifluktionsschutt mit Weißjura- brocken (bis 25 cm ©) in braunsandiger bis tonıger Matrix 190-270 80 Solifluktionsschutt mit Weißjura- brocken (bis 60 cm ©) in grau- bis braun- sandiger Matrix 270-280 10 Schluff Gc 4 280-313 35 Kalklage, unregelmäßig 313-329 16 Feinschluff Ge 3 329-331 2 Kalklage 331-354 23 Feinschluff, mit eingeschalteter Verkalkung Gc2 354-370 16 Kalkmergel, z.T. verhärtet Gel Tab.4. Baggerschurf Gd (Westwand); Profil und Probenhorizonte. Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 0-130 130 Boden 130-240 110 Solifluktionsschutt 240-282 42 Kalklagen, unregelmäßig 282-309 27 Feinschluff mit kohligen Einlagen, Gd4 von Wurzelröhren durchzogen 309-312 3 Kalkbank 312-319 7 Feinschluff mit kohligen Einlagen Gd3 319-320 1 Kalklage 320-343 23 Feinschluff mit kohligen Einlagen Gd2 343-345 2 Kalklage 345-430 85 Rutschkörper aus Feinschluff mit einge- Gdl schalteten, senkrecht gestellten, 1 cm starken Kalkplättchen; Risse mit einge- drungenem Boden Tab.5. Baggerschurf Ge (Ostwand); Profil und Probenhorizonte. Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 0- 30 30 Boden 30- 81 51 Solifluktionsschutt 81- 85 4 Kalkbank, verkieselt 85-100 15 Schluff, hell Ge 8 100-115 15 Kalklage, unregelmäßig, mit eingeschal- Ge7 tetem, leicht verfestigtem gelbem Kleb- sand; am Top dunkel verfärbt 115-178 63 Kalkbank mit eingeschlossenen Kalk- konkretionen 178- 1:87 9 Schluff, hell Ge 6 187-190 3 Schlufflage, unregelmäßig verlaufend, violett verfärbt 190-256 66 Klebsand mit bis zu faustgroßen Kalk- Ge5
konkretionen, die oberen 5 cm tonıger
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEIN/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
Tab.5. Fortsetzung
Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 256-259 3 Kalklage 259-272 13 Klebsand mit eingeschalteten Kalkkon- Ge 4 kretionen 272-280 8 Kalklage, unregelmäßig 280-287 7 Klebsand, leicht verfestigt, hellgrau-weiß Ge3 287-288 | Kalklage, unregelmäßig, verkieselt, dunkelgrau 288-326 38 Klebsand, verfestigt, grau-braun Ge2 326-370 44 Kalkbank, teilweise durch Schluff ersetzt Gel Tab.6. Baggerschurf Gf (Nordwestwand); Profil und Probenhorizonte. Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 0- 40 40 Boden 41-145 105 Kalklagen, unregelmäßig, mit zwischen- Gf7 geschaltetem Schluff und Feinsand 145- 193 48 Klebsand Gf6 194-205 12 Feinsand, gelbbraun Gf5 entsprechender Horizont an Südostwand Gf 5(SO) 205-385 180 Klebsand mit größeren Schnecken- bruchstücken: 235-245 cm Gf4 255-260 cm Gt 3/4 270-280 cm Gf 3 300-310 cm Gf 2/3 325-345 cm Gf2 385-421 36 Klebsand mit eingeschalteten Kalkstücken Gl 421-445 24 Kalkbank Tab.7. Baggerschurf Gg (Nordostwand); Profil und Probenhorizonte. Profilabschnitt Mächtigkeit Sediment Probe (cm) (cm) 0- 20 20 Boden 20- 60 40 Aufarbeitungslage 60- 80 20 Kalkbank 80- 230 150 Kalkmergel, geschichtet, teils verfestigt: 150-160 cm Gg5 210-220 cm Gg4 230-380 180 Kalkbrocken, unregelmäßig gelagert, mit zwischengelagertem Schluff: 250-260 cm Gg3 330-340 cm Gg2 380- 390 10 Kalkbrocken, unregelmäßig gelagert, mit Ggl eingeschalteten tonıigen Anteilen 390-410 20 Kalkbrocken, unregelmäßig gelagert,
mit zwischengelagertem Schluff
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Insgesamt wurden 48 Horizont-Proben entnommen. Bei der Beprobung der 1. Schurfserie wurde zunächst aus 21 Horizonten jeweils 1-2 kg Material entnommen, später aus 6 Horizonten (Ga 5, 7, Gb 6, 9 und Gc 3, 4) erneut jeweils 5-10 kg. Die erste Probenentnahme der 2. Schurfserie umfaßte 24 Horizont-Proben von je 1-2 kg. Bei der zweiten Probenentnahme wurden 3 weitere Horizonte beprobt: Gf 2/3, Gf 3/4 mit einer Probenmenge von je 1-2kg und Gf 5(SO) mit ca. 30 kg, und 8 Horizonte erneut beprobt: Gd 4, Ge 1, 6, 8, Gf 2, 5, Gg 3 mit jeweils ca. 30 kg und Gg 1 mit 1-2 kg. Von den 30 kg-Proben wurden jeweils ca. 10kg nach Ostrakoden untersucht. Die Entnahme größerer Probenmengen stand einerseits im Zusammen- hang mit der parallel erfolgten Untersuchung von Schnecken und Wirbeltierresten, war aber andererseits wegen der verglichen mit den jüngeren Schichteinheiten des Kratersees deutlich geringeren Dichte an Ostrakoden notwendig.
2.2. Untersuchungsmethoden
Die Aufbereitung der Proben erfolgte wie in Janz (1992: 10) beschrieben. Beim Schlämmen wurde das Material in 3 Fraktionen aufgetrennt: Feinfraktion: >0,1-0,5 mm, Mittelfraktion: >0,5-2 mm und Grobfraktion: >2mm. Der Großteil an Ostrakoden-Klappen und -Gehäusen befindet sich in der Feinfraktion. Aus der Mittelfraktion konnten zusätzlich vor allem größere Gehäuse, vereinzelt auch Klap- pen großwüchsiger Formen gewonnen werden. Obwohl aus bekannten Gründen (Janz 1992: 10) keine quantitative Erfassung erfolgte, wurden die auffälligen Häu- figkeitsunterschiede durch 4 Kategorien dokumentiert: X = selten, XX = vereinzelt, XXX = zahlreich und XXXX = häufig (vgl. Tab.38).
Für die Determination und Charakterisierung der Ostrakodenarten gilt das ın Janz (1992: 11) Gesagte. Zeichnungen und zum Vergleich angefertigte Umrißskiz- zen von Klappen wurden mit Hilfe des Mikroskop-Zeichenspiegels bei Durchlicht- betrachtung angefertigt. Die h/l-Diagramme wurden mit dem Programm MS-excel erstellt.
2.3. Abkürzungen
L = linke Klappe h/l = Höhen/Längen-Verhältnis R = rechte Klappe b/l = Breiten/Längen-Verhältnis K = Klappe A = Klappen adulter Tiere G = Gehäuse A-1... A-8 = Klappen des letzten ... des ersten B = Bruchstück Larvenstadiums | = maximale Klappenlänge Ga...Gg = Bezeichnungen der Baggerschurfe h = maximale Klappenhöhe OSM = Obere Süßwassermolasse b = maximale Gehäusebreite SBM = Süßßbrackwassermolasse hmax = Lage der maximalen Höhe USM = Untere Süßwassermolasse auf der Längsachse SMNS = Staatliches Museum für bmax = Lage der maximalen Breite Naturkunde Stuttgart
auf der Längsachse
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 11 3. Systematischer Teil
Überfamilie Cytheroidea BaırD 1850 Familie Limnocytheridae KLıE 1938 Unterfamilie Limnocytherinae KLıE 1938
Gattung Leucocythere KAUFMANN 1892 Leucocythere sp.
Material: 3 K, Bruchstücke und plattgedrückte Schalen. - SMNS 62887. Vorkommen: Ga4, Gb 1,2, 6. Meßwerte: R (Ga 4): 1= 418 um, h = 262 um, h/l = 0,627
R (Gb 6): | = 506 pm, h = 308 um, h/l = 0,609
R (Gb 6): | = 500 um, h = 272 um, h/l = 0,544
Die gefundenen Klappen lassen eine sichere Zuordnung zu der in den kleini- Schichten zu erwartenden Art Lencocythere immigrata nıcht zu, da sie allesamt ın ei- nem Größenbereich rangieren, in dem die Art nicht klar definiert ist. Zudem sind die 3 Klappen sehr unterschiedlich. R (Ga 4) besitzt eine leichte Dorsalrandeinbuchtung und erinnert damit an L. esphigmena aus den trochiformis-Schichten, wobei mit den Meßwerten des entsprechenden Larvalstadiums (vgl. Janz 1992: Tab. 16) aber keine Übereinstimmung besteht, und während R (Gb 6, | = 506 um) aufgrund ihrer Form eine juvenile Klappe von /[. immigrata sein könnte, gleicht R (Gb 6, | = 500 pm) eher einer sehr kleinen männlichen R von Z. esphigmena der oberen oxystoma-Schichten.
Unterfamilie Metacypridinae DAnIELOPOL 1965 Gattung Metacypris Brady & Robertson 1870
Metacypris cordatoides CARBONNEL 1969 Taf. 1, Fig. 1-3; Abb. 3
*1969 Metacypris cordatoides n. sp. - CARBONNEL: 162, pl. 2, fig. 17-19, textfig. 11.
Material: 1 L, 1 R (komplementäre Klappen desselben G), 2 G.- SMNS 62888. Vorkommen: Gg3. Meßwerte: L: |= 445 nm, h = 274 um, h/l = 0,616 R: 1 = 439 um, h = 274 um, h/l = 0,624 G: |= 451 um, b = 409 um, b/l = 0,907, binax = 0,66 G: | = 445 um, b = 396 yım, b/l = 0,890 Sowohl die Klappen als auch die Gehäuse sind Weibchen. Von den aus dem süd- deutschen Tertiär bisher bekannten Metacypris-Arten ist Metacypris cordatoides deutlich abgrenzbar: gegenüber Metacypris danubialis Srraus 1952 vor allem durch den geraden Verlauf des Dorsalrandes und gegenüber Metacypris rhomboidea Strauß 1952 (Meßwerte des Holotypus: G: | = 463 um, b = 390 um, b/l = 0,84, binax = 0,61) durch die Form des Gehäuses in Dorsalaufsicht. M. cordatoides ıst relatıv breiter als M. rhomboidea, ihre maximale Breite liegt weiter hinten und ıhr Hın- terende ist herzförmig eingezogen, während es bei M. rhomboidea stumpfwinkelig ausgebuchtet ist. M. rhomboidea weist zudem zentralposterior beiderseits eine knopfartige Erhebung auf. Die außerdem von Straug (1952: 507) aufgeführte Metacypris? n. sp. ist vermutlich eine Pseudocypretta sp. (vgl. S. 57). Gegenüber der rezenten Metacypris cordata ist M. cordatoides durch den deutlich ausgeformten posterodorsalen Winkel und die geringere Größe unterschieden.
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE SezB;.Ntr 251
> Ser 200 um 200 um
Abb.3. Metacypris cordatoides; Außenansichten (Betrachtung im Durchlicht). — a: L (445, 274), b: R (439, 274); Probe Gg 3.
Ökologie und Stratigraphie
Hinweise auf die möglichen ökologischen Ansprüche von M. cordatoides lassen sich von der rezenten M. cordata ableiten. Diese kommt nach LÖFFLER & DANIELO- poL (1978) im Grundwasser, in Höhlen, Seen und temporären Kleingewässern vor. Sie ist nach KLız (1938) sowohl in der Tiefe als auch am Ufer größerer Gewässer zu finden. Nach Hırrer (1971) ist sie als thermoeuryplastisch, reine Süßwasserform, Dauerform mit Sommerpräferenz und als Grundbewohner auf Schlammboden zu klassifizieren. Außer in den kleini-Schichten ist M. cordatoides bislang nur aus dem Obermiozän des Bassın de Valreas: Lobrieu (CARBONNEL 1969) bekannt.
Überfamilie Darwinuloidea BRApy & NORMAN 1889 Familie Darwinulidae BRADY & NORMAN 1889
Gattung Darwinula BrAaDY & NORManN 1889
Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON 1870) Taf. 1, Fig. 4
Material: 1 R defekt, 1 R Fragment, 1 Ljuv defekt. - SMNS 62889. Vorkommen: Gf3, Gg 1,3. Meßwerte: R: = 720 um, h = 306 um, h/l = 0,425.
Ökologie und Stratigraphie
Darwinula stevensoni ist heute kosmopolitisch verbreitet. Sie kommt in Seen, temporären Kleingewässern und Brackwässern vor (LÖFFLER & DANIELOPOL 1978). Sie ist schwimmunfähig und bewegt sich grabend im Sand- und Schlammboden fort. Nach Hırrer (1971) ist sie eine thermo- und titanoeuryplastische Dauerform. Es treten nur Weibchen auf. Die Eier und ersten Larvenstadien verbleiben im hinteren Schalenraum, der als Brutkammer dient. Der Lebenszyklus erstreckt sich über 3 bis 4 Jahre (Henderson 1990). Nach KEMPF & SCHARF (1980: 217) kommt sie in Seen im Litoral vor.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 13
Arten der Gattung Darwinula sınd bereits aus dem Karbon bekannt (van MorK- HOVEN 1963). Darwinula stevensoni wurde in Ablagerungen des Tertiärs (z.B. StrAuB 1952, FREELS 1980) und Quartärs (GRIFFITHS 1995: 11-12) nachgewiesen.
Darwinula cylindrica STRAUB 1952 Taf. 1, Fig. 5 - 9; Abb. 4; Tab. 8
v*"1952 Darwinula cylindrica n. sp. - STRAUB: 497, Abb. 19-20. v 1965 Darwinula cylindrica StRAuB 1952. - Lutz: 314, Abb. 29. 1980 Darwinula cylindrica STRAUB 1952. — FREELS: 12, Taf. 1, Fig. 1-6. ? 1985 Darwinula flandrini n. sp. - CARBONNEL et al.: 223, Taf. 8, Fig. 9-12.
Material: 37 K, 50 G.- SMNS 6289.
Vorkommen: Ge 1,2, 6, 8, Gf 1-5, 5(SO), 7, Gg 14. Meßwerte: sıehe Tab. 8.
Tab.8. Meßwerte von Darwinula cylindrica; kleini-Schichten (div. Proben). n | (tm) x h (nm) = h/l x a a Gonna e53 7ER). 2185233 023), 70,438.0,450: (0442) RS) 4632508, Hass) N 2042223.. 10013) 10.2220.4157% (6.430) A-1: IE (2) 402/421 - 189/189 _ 0,470/0,449 = R (0) 387 a 180 . 0,465 3 A-2: IE (1) 341 = 165 _ 0,484 - R (2) SZ - 146/149 _ 0,461/0,470 _ 3: RI (17274 1 134 Y 0,489 e
Die Steinheimer Stücke stimmen in ihren Merkmalen mit den Belegstücken von Strauß (1952) und Lurz (1965) sehr gut überein. Lurz (1965) gibt auch einen Größsenvariationsbereich für die adulten Klappen an. Zudem sind Umrisse von R und L abgebildet, die erkennen lassen, daß außer adulten Klappen auch A-1 bis A-3
h (um) 300 oR (n=22) | eL(n=15) | MR 200 + SE o.6o ° | : AA | DR2 {0} A-3? 100 + | (um) 0 Eu use FB Pi RE : a 0 100 200 300 400 500 600 Abb.4. Darwinula cylindrica; h/|-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schich-
ten (div. Proben).
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Stadien gefunden wurden (Lurz 1965: 314, Abb.29). Sowohl bei den Stücken aus den kleini-Schichten als auch bei denen von STRAUB und LuTz besitzt R eine posteroventrale Außenrippe und L anteroventral eine mehr oder weniger deutliche knopfartige Rippe auf der Innenseite. Gerade diese Merkmale und zusätzlich einen waagerechten Verlauf des Dorsalrandes führen CARBONNEL et al. (1985: 223) als Diagnosemerkmale für Darwinula flandrini an. Die Unterschiede zwischen D. cy- lindrica und D. flandrini sind somit recht gering, und es ist fraglich, ob es sich dabei wirklich um zwei Arten handelt.
Stratigraphie
Straug (1952) fand D. cylindrica vor allem in den Sylvana-Schichten der OSM, führt aber auch zwei Funde aus der USM an. Bei letzteren handelt es sich um einen Gehäusesteinkern aus einer Probe der Ehinger Schichten und um ein Gehäuse aus einer Probe der Ulmer Schichten. Die Zuordnung beider Stücke zu D. cylindrica ist sehr zweifelhaft, da sie insbesondere im Verlauf des Hinterrandes vom Holotypus und den übrigen Stücken aus der OSM abweichen. Lutz (1965) fand die Art in zwei Fundstellen der OSM (Viehausen, Bahneinschnitt Undorf-Nittendorf), die auf- grund der Wirbeltierfauna ins Obermiozän eingestuft werden, und FREELSs (1980) konnte D. cylindrica schließlich vom Miozän bis ins Altpleistozän nachweisen. D. cylindrica ist außerdem in den Ablagerungen der OSM-Fundstelle Heuchlingen, die als Sylvana-Schichten gelten, vorhanden.
Überfamilie Cypridoidea BaırD 1845 Familie Ilyocyprididae KAUFMANN 1900
Gattung /lyocypris BRaDy & NORMAN 1889
Ilyocypris binocularis SIEBER 1905 Taf.1,Fig;10, 10/3; Tab; 9
Material: 10 K, Bruchstücke. - SMNS 62891. Vorkommen: Gb 1?, 2?, 6, 9°, Gc 3. Meßwerte: siehe Tab. 9.
Tab.9. Meßwerte von Ilyocypris binocularis; kleini-Schichten (Gb 6).
n | (um) & h (um) x h/l x
A: L (4) 789-8455 (827) 457-496 (484) 0,579-0,593 (0,585) RO (6) 7332862 (777) 05-483 (441) 0,553-0,582 (0,568)
Während 7. binocularis in den übrigen Schichtbereichen der Steinheimer Seeabla- gerungen meist die dominante Art ist, tritt sie in den hier untersuchten Proben sel- ten auf. Die gefundenen Exemplare sind verglichen mit den in Janz (1992: Tab. 7) an- gegebenen Meßwerten etwas kleiner. Ihr Längenwert entspricht damit aber auf- grund der dort in Abb.8a dargestellten Tendenz dem für die kleini-Schichten zu erwartenden Wert. Der h/l-Wert ist dagegen höher als erwartet. Die gefundenen Klappen sind höckerlos oder besitzen nur sehr schwach ausgeprägte Höcker. Sıe entsprechen den Skulptur-Typen 1 und 2 (vgl. Janz 1992: 28).
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 15
Ilyocypris sp. Taf. 2, Fig. 1-3; Abb. 5; Tab. 10
Material: 133 K, 20 G, Bruchstücke. - SMNS 62892.
Vorkommen: Ga 4}, 5?, Gc 1?, 2?, 3, 4, Ge 1, 2, 4, 5, 7, 8, Gf 1-7. Meßwerte: siehe Tab. 10.
Tab. 10. Meßwerte von Ilyocypris sp.; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (km) x h (um) x hl Ilyocypris sp. Form 1 A: 2) 990 = 922 _ 0,527 R (1) 945 R 510 a 0,540 Ilyocypris sp. Form 2 Bo) 802-862 (833) 0, A40-4834.. (457) 0,5350,560
R (3) 820-885 (849) 444-466 (456) 0,519-0,554 Ilyocypris sp. Form 3 ea or 023) 354E49005 (893) 0522-0555 Rerdo) c7a2780 (26) 03528414, 0636) 1.0506 0562
(0,548) (0,538)
(0,540) (0,531)
Die gefundenen //yocypris sp.-Exemplare zeigen im h/l-Diagramm eine Gruppie- rung in 3 Größenklassen. Der morphologische und metrische Vergleich mit der ın den steinheimensis-Schichten vorkommenden Ilyocypris sp. (Janz 1992: 30) zeigt eı- ne gute Übereinstimmung vor allem mit Form 2, der mittleren Größe. Da Ilyocypris sp. aus den steinheimensis-Schichten in ihrer Größe aber sowohl zwischen Form 1
h (um) 600 o L+R (n=46) kleini- Schichten [o} 500 + - L+R (n=40) steinheimensis- ° Schichten 5 Form 1 I) Sek = Ser. Form> 400 + og BR o 00° Form3 300 + 200 + 100 + | (Hm) 0+ 4 —— + ! 4 — 0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Abb.5. Ilyocypris sp.; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schichten (div. Proben) und der steinheimensis-Schichten (Probe B 29,2, vgl. Janz 1992, Abb. 10 oben). Die Exemplare der steinheimensis-Schichten stimmen vor allem mit Form 2
überein, zeigen aber auch Übergänge zu Form 1 und Form 3.
16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
und 2 als auch zwischen Form 2 und 3 vermittelt, kann augenblicklich nicht ent- schieden werden wieviele Arten Ilyocypris sp. tatsächlich beinhaltet. Aufgrund der Marginalrippen ist Ilyocyprıs sp. in den Formenkreis um Ilyocypris gibba einzuord- nen. Diesem Formenkreis ist auch das Belegstück zu /lyocypris sp. aus der For- schungsbohrung Nördlinger Ries 1973 (Teufe 96 m) zuzuordnen (DEHM et al. 1977: 99, Tab.1).
Familie Candonidae KAUFMANN 1900 Unterfamilie Candoninae KAUFMANN 1900
Gattung Candona BaırD 1845
Candona (?) sp. 1 Taf. 2, Fig: 57; Abb. 6, 7; Tab. 11 Material: 100 K, 48 G.- SMNS 62893.
Vorkommen: Ge7, 8, Gf 1-2/3, 3/4-7, Gg 1-3. Meßwerte: siehe Tab. 11.
Tab. 11. Meßwerte von Candona (?) sp. 1; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (nm) x hvl x I: L (4) 484529 (502) 238262 (250) 0,492-0,506 (0,498) R (5) 470-518 (495) 230250 (241) 0,471-0,500 (0,487) I: LE) Asa (a0) 207200 (014) 04920523. (bla) R 6) 427430 (428) 207-210 (209) 0,485-0,489 (0,487) I: L 6) 383-390 (386) 189-201 (195) 0,492-0,519 (0,504) Re 2) 390/393 _ 183/189 - 0,469/0,481 — IV: N) 360 = 176 = 0,489 _ Bern 354 e 171 Bi 0,483 = ve 0 3052329.0.(815)8. 1601711 .(6o)wm0,510-9,5574,m4(0,528) R (4) 323335 (326) 159-168 (164) 0,492-0,511 (0,503) VER 274 = 148 a 0,540 a R_\=(M) 290 " 146 m 0,503 e vor ı,.d 2236 = 122 ® 0,540 B Rey 042) 201/207 = 103/116 _ 0,512/0,560 = Beschreibung
Das Gehäuse weist in Dorsalansicht fast parallel verlaufende Seitenkonturen auf; Vorder- und Hinterende sind gleichermaßen zugespitzt. L überragt R allseitig. Die flächenständigen Porenkanäle münden auf kleinen Höckern, wodurch die Schalen- oberfläche eine leicht warzige Skulptur besitzt. Im Durchlicht ist eine Retikulation der Schalen erkennbar. Bei L verlaufen der Dorsal- und Ventralrand fast parallel zu- einander, wenngleich der Ventralrand in der Mitte leicht eingebuchtet ist. Am Über- gang vom Dorsalrand in den Vorderrand befindet sich eine schwache Einbuchtung, in deren Bereich ein kleiner anterodorsaler Lappen ansetzt. Am Übergang vom Dor- salrand in den Hinterrand zeigt der Umriß eine kurze Schräge mit einem postero- dorsalen Lappen. Der Hinterrand ist dadurch etwas weniger breit gerundet als der Vorderrand. Die Innenlamelle ist vorn und hinten breit ausgebildet; sıe ist vorn nur wenig breiter als hinten. Der Innenrand verläuft vorn und hinten nahezu parallel zum Außenrand. Die freie Innenlamelle ist jeweils etwa doppelt so breit wie die Ver-
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 17
h (um) 300 + oR (n=18) | el (n=23) a [} | oo 20 o® | o | . | 200 - %e | r ” Il | ® [6) sn Ill eo IV V | 0. VI 100 + g | vi | | (um) N ——— 0 100 200 300 400 500 600
Abb.6. Candona (?) sp. 1; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schichten (div. Proben). Da die Abgrenzung der Entwicklungsstadien unsicher ist, sind die einzelnen Gruppen mit römischen Ziffern gekennzeichnet.
wachsungszone. R unterscheidet sich von L vor allem in den Übergangsbereichen vom Dorsalrand in den Vorder- und Hinterrand. Am Übergang in den Vorderrand ist eine deutlichere Einbuchtung mit einem anterodorsalen Lappen vorhanden, und der Übergang zum Hinterrand ist stärker abgeschrägt und weist auf der Innenseite Rinnenstrukturen auf. Aufgrund dieser Abschrägung ist auch der Hinterrand deut- lich enger gerundet als der Vorderrand. Die Innenlamellenverhältnisse entsprechen in etwa denen von L.
Bemerkungen zur Taxonomie
Die Zuordnung zur Gattung Candona ist ebenso unklar wie die Abgrenzung der Entwicklungsstadien. Letztere wurden daher mit römischen Ziffern gekennzeich-
Haan — 4 200 um 200 um
Abb.7. Candona (?) sp. 1; Innenansichten (Betrachtung im Durchlicht). - a: L (529, 262), b: : R (518, 244); Probe Gf 3/4. Bei R ist ein Teil der Retikulation der Schalenoberfläche, die auf der gesamten Außenlamelle von R und L vorhanden ist, eingezeichnet.
18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
net. Krsrı& (briefl. Mitteilung) hält die größten Exemplare (Gruppe I) für juvenile Candonen. Die gut ausgebildete Innenlamelle läßt dies fraglich erscheinen. Eine ge- nauere Prüfung konnte im Rahmen vorliegender Untersuchung aber nicht vorge- nommen werden.
Candona (?) sp. 2 Tal. 3, Fig. 1
Material: 1G,1L defekt. - SMNS 62894.
Vorkommen: Gf5, Gf 7.
Meßwerte: G: = 570 um, h = 256 um, h/l = 0,449
L: | = 518 pm, h = 241 pm, h/l = 0,465
Candona (?) sp. 2 steht Candona (?) sp. 1 sehr nahe, ist im Vergleich aber deutlich flacher, und die posterodorsale Schräge nimmt einen größeren Teil des Hinterrandes ein, so daß das Hinterende spitzer ausgezogen ist. Ob es sich tatsächlich um eine an- dere Art oder möglicherweise um das geschlechtsdimorphe Gegenstück zu Cando- na (?) sp. 1 handelt, kann anhand des vorliegenden Materials nicht entschieden wer- den.
Candona (?) sp. 3 Taf. 3, Fig. 2; Abb. 8
Material: 1 Gjuv, 1R.- SMNS 62895.
Vorkommen: Gb 9, Gg 3.
Meßwerte: G (Gb 9): | = 526 um, h = 289 m, h/l = 0,55 R (Gg 3): | = 638 um, h = 352 pm, h/l = 0,55
Die Zuordnung dieser Art ist noch unsicher. Das Gehäuse stammt von einem ju- venilen Tier; für die einzige Klappe kann nicht entschieden werden, ob sie ebenfalls noch ein Juvenilstadium darstellt.
Kurzbeschreibung
R umgreift L ventral und dorsal. Der Dorsalrand von R ist gleichmäßig konvex gebogen und geht in den Vorder- und Hinterrand ohne deutliche Winkel über. Bei L verläuft der Dorsalrand merklich flacher und weist am Übergang in den Vorder- und
EDd3
| Be oe 250 um 250 um
Abb.8. Candona (?) sp. 3; R (638, 352) mit abgebrochenem Vorderende (Betrachtung ım Durchlicht); Probe Gg 3. - a: Außenansicht, b: Innenansicht.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 19
Hinterrand einen Winkel auf. Der Innenrand von R verläuft vorn und hinten etwa parallel zum Außenrand. Die freie Innenlamelle ist vorn fast viermal und hinten etwa zweimal so breit wie die Verwachsungszone.
Gattung Fabaeformiscandona Krsrtic 1972
Fabaeformiscandona fabaeformis (FiscHER 1851) Jaf..3, Fig. 3,4; Abb. 9; Tab. 12
Material: 71 K.-SMNS 62896. Vorkommen: Gc 4, Ge 1-8, Gf 1-6, Gg 1. Meßwerte: siehe Tab. 12.
Tab. 12. Meßwerte von Fabaeformiscandona fabaeformis; kleini-Schichten (div. Proben). n | (tum) x h (nm) x h/l x Fa © RER 2 scan [E51 3712007 1 E91). TOAST ZI CARD Bo Ges el 355 Aoı 1, 072), 104500463 (0,458) as (655) one 512) 046720500 (0776) R (14) 612-698 (648) 284319 (298) 0,434-0,4855 (0,460) 8-2: 1 (15700475533 ° (506) 224250° (237) 0452-0482 (0,469) R (22) 466-552 (505) 216-259 (235) 0,429-0,486 (0,466) Bi ui) 389 A 184 & 0,473 ® R 6) 379414 (39%) 183-198 (189) 0,477-0,483 (0,479) AAC:R () 337 n 164 2 0,487 x
Vergleich mit quartären und rezenten Funden
Es wurden nur weibliche und juvenile Klappen gefunden. Verglichen mit den Größenangaben zu rezenten Individuen dieser Art sowie mir zum Vergleich verfüg-
h (um) 500 7 oR (n=45) © L (n=26) ®
400 + x INIR
| en
OA
| ® 09° 8
300 + o%0 > o £ 0 A-1 ®
200 + er DE AD
| 0o®
| (6)
| A-3
| A-4? 100 +
| | (um)
0. nu H En en u Sr leckadu
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Abb.9. Fabaeformiscandona fabaeformis; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der
kleini-Schichten (div. Proben).
20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
baren quartären Klappen aus dem Travertin von Bad Cannstatt (eigene, unveröffent- lichte Daten zur Fundstelle Seelberg) und der Angabe von SıEBEr (1905) (Pleistozän von Bad Cannstatt, Cannstatter Mammutfeld) sind die in Steinheim gefundenen Klappen deutlich kleiner. Beim Vergleich adulter weiblicher Klappen ist zum Re- zenten hin ein Trend zur Größenzunahme festzustellen:
Bad Cannstatt (Seelberg):
L: 1= 998 um, h = 473 um, h/l = 0,474; | = 930 um, h = 435 pm, h/l = 0,468
R: | = 975 um, h = 450 um, h/l = 0,462; | = 983 um, h = 449 um, h/l = 0,457
Bad Cannstatt (Mammutfeld), Angaben aus SIEBER (1905: 330):
l = 1040 um, h = 470 um
Angaben zur Größe rezenter Individuen:
KLız (1938): | = 1000-1150 um; NÜCHTERLEIN (1969): | = 950-1200 um, h = 450-490 um; Hirrer (1971): 1= 880-955 um, h = 420-435 pm.
Hinsichtlich der Form wurden beim Vergleich mit quartären Stücken (Bad Cann- statt, Seelberg) folgende Unterschiede festgestellt:
L: der posterodorsale Lappen ist bei den quartären Formen stärker ausgebildet. Damit zusammenhängend ist der Übergang vom Dorsalrand in den Hinterrand län- ger ausgezogen, die Rundung des Hinterrandes setzt bei den Stücken aus dem Quar- tär tiefer an als bei den Steinheimer. Der Verlauf des hinteren Innenrandes ist ın Außenaufsicht (Durchlichtbetrachtung) bei den quartären Stücken im Bereich der posterodorsalen Schräge (=Lappenbereich) nicht mehr zu sehen, während er bei den Steinheimer Stücken noch in den unteren 2/3 der Schräge erkennbar ist. Der Hinter- rand ist bei den quartären Stücken enger gerundet, der Ventralrand deutlicher einge- buchtet. Diese Unterschiede sind allerdings bei der größten L aus Steinheim (Gf 6: 893/420) geringer als bei den kleineren adulten L.
R: auch hier ist wie bei L die posterodorsale Schräge bei den quartären Formen et- was stärker ausgeprägt. Die Unterschiede sind nicht so deutlich wie bei L.
Gegenüber Fabaeformiscandona fabella (NÜCHTERLEIN 1969) (l = 720 um, h = 360 um) ist E fabaeformis aus Steinheim wiederum etwas größer. Außerdem beste- hen deutliche Unterschiede im Verlauf des Innenrandes.
Trotz der angeführten Unterschiede werden die Steinheimer Funde der Art Fa- baeformiscandona fabaeformis zugeordnet, da augenblicklich keine Daten zur Größenvariabilität dieser Art vorliegen und daher eine Grenzziehung nicht möglich ist. Nach NÜCHTERLEINS Einschätzung ist allerdings innerhalb der fabaeformis-acu- minata Gruppe der Candonen eine ähnlich mannigfaltige mikroevolutive Aufspal- tung anzunehmen, wie sie PErkovsk1 (1969) für die Neglectoiden-Populationen wahrscheinlich machen konnte.
Ökologie und Stratigraphie
DANIELOPOL & LÖFFLER (1978) geben eine holarktische Verbreitung mit zusätzli- chen Vorkommen in SO-Asien an. Die Art wurde rezent in stehenden Gewässern, Seen und temporären Kleingewässern, in Bächen und kleinen Flüssen (Rhithral) so- wie in Brackwässern und Ästuaren gefunden. Auch NÜCHTERLEIN (1969) und Hır- LER (1971) bestätigen mit ihrer Klassifizierung als rheotolerant bzw. mesorheophil sowie als mesohalophil diese Angaben. Fabaeformiscandona fabaeformis toleriert nach Hırrer (1971) auch Schwankungen des Ca?*-Gehaltes, ist also titanoeurypla- stisch. Von beiden Autoren wird sie hinsichtlich der Temperatur als mesothermo- phil, hinsichtlich des Substrats als grabender Bewohner schlammiger und moderiger
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 21
Substrate bezeichnet. Bezüglich des jahreszeitlichen Auftretens ist sie nach HILLER (1971) eine Frühjahrsform mit langer, bereits im Herbst beginnender Entwicklung. In Seen bewohnt sıe das Litoral (KEMPF & SCHARF 1980: 217).
Nach AgsorLon (1978) und GRIFFITH (1995: 40) ıst F fabaeformis im Holozän, Jung-, Mittel- und Altpleistozän nachgewiesen. CARBONNEL (1969) fand sie in plio- zänen Ablagerungen.
Fabaeformiscandona cf. balatonica (Dapay 1894) Tat. 3, Fig. 5-10; Taf4,,Eig. 1, 2; Abb. 10, 11; Tab. 13
Material: 32 adulte K, 20 adulte G, > 100 juvenile K, > 100 juvenile G. - SMNS 62897. Vorkommen: Ga5, Gc 3, 4, Ge 1-6, Gf 1-7, Gg 14. Meßwerte: siehe Tab. 13.
Tab. 13. Mefßwerte von Fabaeformiscandona cf. balatonica; kleini-Schichten (A: div. Proben, Larvenstadien: Probe Ge 6).
n | (tm) x h (um) X h/l X Se: Tu (Ayund 1095 = 585 © 0,534 E RT (2), =1005/1058 - 522/555 - 0,519/0,525 - le (8) 915-1080 (988) 458-540 (498) 0,492-0,518 (0,505) er) 870-990 (930) 440-488 (466) 0,473-0,534 (0,501) A-l: L (8) 741-888 (809) 371-448 (405) 0,488-0,516 (0,501) R (20) 715-862 (79) 349-440 (395) 0,480-0,512 (0,497) BD (0) u 15652629, (599) 283 319111302). 0,493-0,515ur 16,504) Bao 5 97 W080 439 6.506) De san en), 23865 050, 053520548 ° (0,540) Bo Ans aa a6 . (046) 05150555 (0,532) A-4 L (5) 360-372 (364) 199-215 (206) 0,549-0,578 (0,565) R (10) 348-384 (365) 195-213 (205) 0,542-0,583 (0,561) Abs an An 286 Enzo (178) 10,58720,6155 140,596) Ron a 386 203. 4080), ur 165174, 1(170)4 ..0,577.0.606,....00.587) Bee le ld) 235 © 146 = 0,621 I Bee ansje 06050637. “(0.e19) ARTEN NA) 198 . 125 ® 0,631 % Reorra) 195/199 - 116/122 - 0,595/0,613 -
Bemerkungen zur Taxonomie
Die gefundenen Klappen stimmen mit den in FREELs (1980: Tafel 12, Fig. 7-14) als Candona devexa KAUFMANN 1900 und Candona aff. devexa KaurMmann 1900 abge- bildeten Stücken gut überein. In der Beschreibung und Abgrenzung der Form Can- dona aft. devexa führt Freeıs (1980: 78) als wesentlichen Unterschied gegenüber Candona devexa das größere //h-Verhältnis e kleineres h/l-Verhältnis) und den ge- raden Dorsalrand an. Dadurch ergibt sich eine gute Übereinstimmung von Cando- na aff. devexa mit der in AgsoLon (1970: 201) abgebildeten Candona balatonica Dapay 1894, wenn man von der Größe absıeht. Ob, wıe ABsoLon (1970) meint, Candona devexa Kaurmann ein Synonym von Candona balatonica Dapay 1894 ıst, kann nach FREeLs (1980: 76) nicht eindeutig entschieden werden, da bei Dapay 1894 keine Abbildungen vorhanden sind und auch kein Topotyp-Material existiert. FrEELS hält C. devexa für eine selbständige Art, die sich durch ihre geringere Größe, gedrungenere Gestalt und den leicht konvex verlaufenden Dorsalrand von €. bala- tonica unterscheidet. Nach dieser Unterscheidung steht nun aber €. aff. devexa sen-
22 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
h (um) 600 - = o Rm (n=2) a = Lm (n=1) un D 500 + oRw (n=21) R “. | = [ Zoll 7} e Lw (n=8) 0 09B a Rjuv (n=67) mc A | a Ljuv (n=35) BE 400 + ap“ A A-1 A 300 + ar | r 2,8 an A2 200 F x A-3 »" er A-4 | A A-5 100 + As | A-7 | (um) I a— = ——— —— = i— > = -— t —- [) 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100
Abb. 10. Fabaeformiscandona ct. balatonica; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schichten (A: div. Proben, juv.:Probe Ge 6). Während die morphologisch gut voneinander unterscheidbaren Stadien A-1 und A metrisch nicht eindeutig abgrenz- bar sind, grenzen sich die übrigen Entwicklungsstadien gut ab. m = männlich, w = weiblich, juv = Larvenstadium.
su FREELS zwar in der Größe C. devexa näher, in der Form aber C. balatonica. Eine noch gestrecktere Form weist die auf Taf. 3, Fig. 8 c abgebildete Klappe aus den klei- ni-Schichten auf. Handelt es sich also hier um eine sehr flache devexa oder eine sehr kleine balatonica? Solange keine Untersuchungen zur Form- und Größenvariabilität der Art(en) vorliegen, läßt sich über die Zuordnung nicht entscheiden. Die ın Stein- heim gefundenen Klappen werden deshalb mit Vorbehalten dem älteren Namen, C. balatonica, als Fabaeformis cf. balatonica zugeordnet.
Ökologie und Stratigraphie
F. balatonica kommt nach LÖFFLER & DANIELOPOL (1978) allgemein in stehenden Gewässern, von temporären Kleingewässern bis Seen, vor. Nach KLız (1938) bevor- zugt sie flache, austrocknende Tümpel bzw. sumpfige, im Sommer trockenliegende Ufer größerer Seen.
Aus quartären Ablagerungen ist F balatonica häufig belegt (GrirFritHs, 1995: 39). FREELS (1980: Tab. 1) konnte die Art in einer stratigraphischen Reichweite vom Mit- telmiozän bis ins Pleistozän nachweisen. Aus der OSM sind bislang zwei Funde be- legt: 1. aus Ablagerungen der OSM-Fundstelle Heuchlingen, die den Sylvana- Schichten entsprechen, und 2. entsprechen auch die von LuTz (1965: 288) als Can- dona n. sp. aff. kirchbergensis (STRAUB 1952) aufgeführten Stücke (TK-Nr. 5378, 5379) der OSM-Fundstelle Undorf-Nittendorf Fabaeformis cf. balatonica (dies ıst unzweifelhaft beim Vergleich der Innenseiten erkennbar). Schließlich ist die Art auch im Belegmaterial zur Forschungsbohrung Ries 1973 (DEHM et al. 1977) vor- handen (1 L in der Probe Teufe 119,4-119,6 m).
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 23
Gr
an. x / \
500 um 500 um
500 um 500 um
Abb. 11. Fabaeformiscandona cf. balatonica; Innenansichten (Betrachtung im Durchlicht). - a: L d (1095, 585), Probe Gf 4, b: R & (1005, 522), Probe Ge 6, c: L 2 (1043, 525), Probe Gf4,d: R 2 (915, 465), Probe Ge 1.
Fabaeformiscandona (?) sp. Taf. 4, Fig. 3
Material: 1 L.-SMNS 62898. Vorkommen: Gg3. Meßwerte: L: = 784 um, h = 370 um, h/l = 0,472.
Fabaeformiscandona (?) sp. entspricht in der Größe dem A-1-Stadium von Fabae- formiscandona cf. balatonica. Gegenüber diesem ist sie aber merklich flacher, d.h.
ihr h/l-Wert liegt unterhalb der Variationsbreite der h/l-Werte des F cf. balatonica A-1-Stadıums und ihr Hinterende läuft spitzer aus.
Gattung Psendocandona Kaurmann 1900
Psendocandona steinheimensis (SIEBER 1905) Taf. 4, Fig. 4-6; Tab. 14
Material: 5 adulte G, 5 adulte K, zahlreiche juvenile G und K.- SMNS 62899. Vorkommen: Ga5, 7, Gc 1-4, Gd 4, Ge 1, 5, Gf 1-7, Gg 1, 3. Meßwerte: siehe Tab. 14.
24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tab.14. Meßwerte von Psendocandona steinheimensis; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x hvl x
7 ee: = 552 z 0,570 B
Bee 947 R 527 = 0,556 >
BP mr 716 a 397 & 0,554 = M2: L.d(25) 534608 (566) 293328 (310) 0,521-0,567 0,548) R (12) 509-587 (542) 276-315 (292) 0,524-0,558 (0,539)
A LIA) 440 = 240 x 0,545 =
R (0) 448 = 238 B 0,531 =
Diese Art wurde in der Untersuchung von Janz (1992) eingehend behandelt. Die Mefßwerte der adulten Klappen liegen verglichen mit den dortigen Angaben (Janz 1992: Tab.2, Abb. 3) an der unteren Grenze. Die juvenilen Klappen wurden vor al- lem aufgrund ihrer Größe, Form und ihrem h/l-Wert dieser Art zugeordnet. Auch in den kleini-Schichten zeigt sich eine Dominanz des A-2-Stadiums.
Ökologie und Stratigraphie
In Anlehnung an die schalenmorphologisch sehr ähnliche rezente Art P compres- sa kann P steinheimensis als allgemein in stehenden Gewässern vorkommend, in Seen das Litoral und Sublitoral besiedelnde Art klassifiziert werden.
Pseudocandona steinheimensis ıst ın allen Gyraulus-Schichten der Seeablagerun- gen nachgewiesen. STRAUB (1952) fand sie in den Sylvana-Schichten der OSM, führt aber auch Funde aus der USM an; ZÖBELEIN (1985: 220, 221) fand sie in den Flam- menmergeln der OSM. Wahrscheinlich sind auch die von DEHM et al. (1977) ım Nördlinger Ries gefundenen juvenilen Exemplare dieser Art zuzuordnen. Von Kurır. (1964) wird sie aus dem südböhmischen Trebon-Becken (Mydlovary-Schich- tenfolge) angeführt. Aufgrund taxonomischer Probleme hinsichtlich der Abgren- zung von sehr ähnlichen Arten (vgl. Janz 1992: 14-16), insbesondere von P. com- pressa, ist ihre stratigraphische Reichweite aber recht unsicher.
Psendocandona cf. marchica (HarTwıG 1899) Tatra ie7,
Material: Bruchstück einer adulten R. - SMNS 62900.
Vorkommen: Gf2.
Meßwerte: l= 1028 um*, h = 580 um.
* Der Längenwert konnte nicht exakt ermittelt werden, da die Klappe am Hinterende de- fekt ist. Die Zuordnung zu P marchica erfolgte aufgrund der Ausprägung der vorderen In- nenlamelle.
Ökologie und Stratigraphie
P marchica kommt nach LörrLer & DAnIELoror (1978) allgemein in stehenden Gewässern, von temporären Kleingewässern bis zu Seen, vor. Nach KLız (1938) be- vorzugt sie seichte Seeufer und moorige Gräben, wo sie zwischen dichtem Pflan- zenbewuchs und vermoderndem Fallaub lebt. Sie ist eine stenochrone Frühjahrs- form (KııE 1938, NÜCHTERLEIN 1969, HILLER 1971) mit einer Generation im Jahr. Sie toleriert Schwankungen des pH-Wertes und des Kalziumgehaltes und wird von Hirrer (1971) und Marıwırz (1987) als polyhalin eingestuft.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEIN/-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 25
Nach AssoLon (1978) und GrirritHs (1995: 49) kommt P marchica in quartären Ablagerungen verschiedenen Alters häufig vor. FREELS (1980, Tab. 1) gibt eine stra- tigraphische Reichweite vom Obermiozän bis ins Pleistozän an.
Pseudocandona sp. 1 Jaf..4, Fig. 8; Tab. 15 Material: ausschließlich juvenile Exemplare: 13 K, 5 G. - SMNS 62901.
Vorkommen; Gel, 2, 5,8, Gf4, 6,Gg1,3,4. Meßwerte: siehe Tab. 15.
Tab. 15. Meßwerte von Psendocandona sp. 1; kleini-Schichten (div. Proben).
| (tm) h (tm) h/l Probe
iBE 746 384 0,515 Gf4 683 982 0,486 Gel
647 319 0,493 Gel
612 310 0,507 Ge2
612 303 0,495 Ge2
591 299 0,506 Ge5
R: 614 309 0,503 Ge2 603 310 0,514 Ge5
601 299 0,498 Ge5
595 306 0,514 Gf6
585 294 0,53 Ggl
570 292 0,512 Ggl
555 288 0,519 Gg4
& 615 302 0,490 Ge 8
Möglicherweise handelt es sich bei Pseudocandona sp. 1 um juvenile Klappen von Psendocandona cf. marchica. Gegenüber den juvenilen Klappen und Gehäusen von P. steinheimensis unterscheidet sich Psendocandona sp. 1 vor allem durch die we- sentlich flachere Form, d.h. den niedrigeren h/l-Wert.
Psendocandona sp. 2 Taf. 4, Fig. 9, 10
Material: ausschließlich juvenile Exemplare: 1 L, 1 G, 1 B.- SMNS 62902. Vorkommen: Gg 1, 3,4. Meßwerte: L (Gg 3): |= 612 um, h =319 pm, h/l = 0,521;
G (Gg 4): 1 = 513 pm, h = 267 um, h/l = 0,520.
Pseudocandona sp. 2 unterscheidet sich von den anderen juvenilen Klappen und Gehäusen, die von dieser Gattung in den kleini-Schichten gefunden wurden, vor al- lem durch den konkaven Dorsalrand.
Gattung Candonopsis Vavra 1891
Candonopsis cf. kingsleii (BRADY & ROBERTSON 1870) Taf. 5, Fig. 1-3; Tab. 16
Material: adult: 5 K,2 G, juvenil: 5 K, 1 G, Bruchstücke. - SMNS 62903. Vorkommen: Gf2, 3, 4, 5(SO), Gg 1,2. Meßwerte: siehe Tab. 16.
26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tab. 16. Mefßwerte von Candonopsis cf. kingsleü; kleini-Schichten (A aus Probe G# 2).
| (um) h (um) h/l
L: 1032 480 0,465 1125 527 0,468 R: 1047 480 0,458 133 510 0,458 1118 518 0,468
C. cf. kingsleii aus Steinheim ist verglichen zur rezenten C. kingsleii etwas größer und vor allem flacher. Aus den Maßangaben von NÜCHTERLEIN (1969) und HILLER (1972) läßt sich ein h/l-Verhältnis von ca. 0,52 errechnen. Der von Luz (1965) auf- geführte miozäne Fund dieser Art ist dagegen deutlich kleiner (l = 840 pm, h = 420 um) und weist einen h/l-Wert von 0,5 auf. Für quartäre Funde geben Man- DEL’SHTAM & SHNEIDER (1968) den rezenten Formen vergleichbare Längen an (| = 1000 um, h = 500 um); der h/l-Wert liegt ebenfalls bei 0,5.
Ökologie und Stratigraphie
C. kingsleii ist nach KrıE (1938) und NÜCHTERLEIN (1969) eine Sommerform, Hirrer (1972) hält sie für eine Dauerform. Sie bevorzugt stehende, pflanzenreiche, nicht austrocknende Gewässer und ist eine grabende Art in Schlammböden. HıLLER (1972) klassifiziert sie außerdem als titanoeuryplastisch und mesohalophil.
Aus dem Quartär ist C. kingsleii häufig belegt (GrirritHs 1995: 37). Die bisher seltenen Belege aus tertiären Ablagerungen umfassen neben den hier dokumentier- ten Funden aus den kleini-Schichten des Steinheimer Beckens die aus der OSM- Fundstelle Undorf-Nittendorf (Lurz 1965: 293) und die aus den Flammenmergeln der OSM (ZÖBELEIN 1985: 220, 221). Der älteste Nachweis einer C. cf. kingsleü stammt aus dem Untermiozän des Mainzer Beckens von LIENENKLAUS (1905).
Candonopsis arida SIEBER 1905 Tat. 5. Bier 4,5; Tab: 17
Material: adult: 11 K, 1 G, juvenil: 8 K, einige Bruchstücke und plattgedrückte Exempla- re. - SMNS 62904.
Vorkommen: Ga5, Gb 1, 6, Gc 3, 4, Ge 1-3, 8, Gf 1-3, 5, 5 (SO), Gg 2.
Meßwerte: siehe Tab. 17.
Tab. 17. Mefßwerte von Candonopsis arıda; kleini-Schichten (A aus div. Proben).
| (um) h (um) h/l Probe B: 685 323 0,472 Gf3 694 328 0,473 Ge 3 703 328 0,467 Gf3 755 362 0,494 Gf5 746 353 0,473 Gf5 759 362 0,477 Ga5 R: 659 303 0,460 Gf 2/3 691 39 0,462 Gf2 691 32 0,465 Gg2 724 347 0,479 Gf5
748 939 0,472 Ga5
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH DI
Da keine Hodenschlauchabdrücke sichtbar waren, ließ sich keine klare Ge- schlechterzuordnung der adulten Klappen vornehmen. Orientiert man sich an den in Janz (1992) gegebenen h/l-Werten, müßte es sich bei den angeführten Mefßßwerten vorwiegend um männliche Klappen handeln. Jedoch wurden diese Abgrenzungs- werte anhand von Klappen aus den wesentlich jüngeren trochiformis- bis oxystoma- Schichten erstellt.
Stratigraphie
C. arıda ıst ın allen Gyraulus-Schichten vorhanden. Darüber hinaus wurde sie von Marz & MoAyEDPOoUR (1973) in miozänen Ablagerungen von Theobalds- hof/Rhön nachgewiesen und wird von CARBONNEL etal. (1985: 233) als Candonop- sis arıda ? ın der Inventarliste der OSM-Fundstelle Le Locle aufgeführt.
Gattung Paracandona HarTwıG 1899
Paracandona euplectella (BRADY & NORMAN 1889) Taf. 5, Fig. 6-9; Abb. 12; Tab. 18
Material: 37 K, 73 G, einige Bruchstücke. - SMNS 62905.
Vorkommen: Gc 4, Gd 4, Ge 1, Gf 1, 2, 3/4, 4, 5, 5(SO), 7, Gg 1, 3.
Meßwerte: Gehäuse, adult: G (Gf 1): 1 = 681 um, b, = 379 um, by, = 401 pm, b,/l = 0,557, by/l = 0,589, laterale Einbuch- tung bei 0,455 ]; G (Gf 5): 1 = 681 um, b, = 345 um, b} = 379 um, b,/l = 0,507, by/l = 0,556, laterale Einbuch- tung bei 0,443 ]; Klappen: siehe Tab. 18.
Tab. 18. Meßwerte von Paracandona euplectella; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x h/l x DT es ee) een (2) 0499051 0510) R (9) 638-685 (666) 328-349 (340) 0,501-0,519 (0,511) All: L 6) 552595 (574) 284.297 (289) 0,488-0,514 (0,503) R (3) 578-585 (580) 284-286 (285) 0,489-0,493 (0,491) al) 366 190 0,519 Re 360 189 0,525
Die Steinheimer Exemplare stimmen in Größe, Form, h/l- und b/l-Verhältnis mit den in MÜLLER (1900) und Krız (1938) gegebenen Beschreibungen rezenter Exem- plare im wesentlichen überein und entsprechen auch den in MANDEL’SHTAM & SHNEIDER (1968: Taf. 25, Fig. 16, 17) sowie in PIETRZENIUK (1991: Taf. 2, Fig. 9) ge- gebenen Abbildungen fossiler Stücke. Etwas abweichend ist die Gehäuseform in Dorsalansicht, die bei den Steinheimer Exemplaren kurz vor der Mitte eine schwa- che Einschnürung aufweist. Sie stimmen darin mit der in Bopına (1961: Taf. V, 5 b) dargestellten Dorsalansicht überein. Außerdem kann sich mitunter h,.., auch in der vorderen Schalenhälfte befinden.
Ökologie und Stratigraphie
Nach Aım (1916), KLıE (1938), NÜCHTERLEIN (1969) und LÖFFLER & DANIELO- poL (1978) kommt die Art in Kleingewässern, Mooren und Sümpfen vor; HENDER-
28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser: B, Nr. 251
h (um) 400 - oR (n=13) “ L (n=22) h ‚as | A 300 7 E on A-1 200 - rn A-3 ? | 100 - | | | (Hm) NL AMEr My Sir ver at Er hl Ei Apr : ) 100 200 300 400 500 600 700 800
Abb. 12. Paracandona euplectella, h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini- Schichten (div. Proben).
son (1990) nennt auch große, permanente Wasserkörper. Sie tritt bevorzugt im Som- mer auf, ist nach NÜCHTERLEIN (1969) aber eurychron.
Fossil war P euplectella bislang aus dem Quartär (GRIFFITHs 1995: 44) und Plio- zän (MANDEL’SHTAM & SHNEIDER 1968) bekannt. Aufgrund der Steinheimer Funde umfaßt ihre stratigraphische Reichweite die Zeit Mittelmiozän — Rezent. Arten der Gattung Paracandona sind schon aus der Oberkreide bekannt (vgl. BABınoT et al. 1985). Die bislang aus dem Tertiär bekannten Arten (CARBONNEL & RITZKOWSKI 1969, SOKAC 1972, TAMBAREAU 1984) sind von P. euplectella deutlich unterschieden.
Unterfamilie Cyclocypridinae KAurmann 1900 Gattung Cyclocypris BRADY & NORMAN 1889
Cyclocypris ovum (JURINE 1820) Tat. 5, Be 10° 11.51at,6; Bis. 1,2 Abb. 13 a,b; Tab.y19
Material: 49 K, zahlreiche G, Bruchstücke. - SMNS 62906. Vorkommen: Gc 4, Gd 4, Ge 1-8, Gf 1-7, Gg 1, 2, 4. Meßwerte: siehe Tab. 19.
Tab. 19. Mefßßwerte von Cyclocypris ovum; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (tm) x h (um) ® hl x
A: Im (32)/ "3982454 IW@26)" 72742299: (286) "0,656 0,714! 190,673) R (27) 415476 (436) 280335 (298) 0,663-0,704 (0,683)
Bemerkungen zur Taxonomie
Die Differenzierungsmöglichkeiten von Cyclocypris-Arten anhand ihrer Klappen sind noch sehr unzureichend untersucht. Einen wichtigen Ansatz hierfür stellen die
JANZ, OSTRAKODEN DER XKLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 29
I Be— 4 200 um 200 um = BD) & (6) I, (>) © d HH BR — 200 um 200 um
Abb. 13. Cyclocypris ovum und Cyclocypris cf. labialis; Außenansichten (Betrachtung ım Durchlicht). - a: C. ovum R (430, 291), Probe Gc 4, b: C. ovum L (427, 287), Probe Gc 4, c: C. cf. labialıs R (433, 290), Probe Gf 5, d: C. cf. labialıs L (456, 301), Probe Gr>.
Arbeiten von PIETREZENIUK 1985, FUHRMANN & PIETREZENIUK 1990a, b und FUHR- MANN 1991 dar. Aus ihnen läßt sich ein Bestimmungsschlüssel für die wichtigsten re- zenten und quartären Arten zusammenstellen, wobei sich zunächst eine Unterglie- derung in zwei Gruppen anbietet: Arten mit L>R und Arten mit R>L. Cyclocypris ovum gehört zur zweiten Gruppe und stellt hier diejenige Art dar, die außer durch ihre durchschnittliche Größe und ihre ovoide Form durch keine hervortretenden Merkmale gekennzeichnet ist. Da ihr Gehäuse nach jüngsten Ergebnissen (MATZKE- Karasz 1995: Taf. 26-28) sehr variabel ist, ist eine nähere Charakterisierung allein anhand feiner Formunterschiede nicht möglich.
Die in den kleini-Schichten gefundenen Klappen sind aufgrund der bisher be- kannten C. ovum-Charakteristika dieser Art zuzuordnen. Von der von den steinhei- mensis- bis oxystoma-Schichten vorkommenden Cyclocypris nitida ist C. ovum auf- grund ihrer Form sowie dem Fehlen der posteroventralen Zähnchenreihe beı L ein- deutig unterschieden (vgl. Janz 1992: S.20 u. Taf. 3, Fig. 1-6). Die in Strauß 1952: Taf. B, Fig. 39 abgebildete R von C. ovum aus den Sylvana-Schichten der OSM ent- spricht in Größe und Form (| = 445 um, h = 314 um, h/l = 0,706) den Steinheimer Ex- emplaren.
30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Ökologie und Stratigraphie
Cyclocypris ovum ist eine schwimmfähige Art, die in der Regel zweigeschlechtlich und das ganze Jahr über auftritt (Dauerform). Von HıLLer (1971) wird sie als ther- moeuryplastisch und mesohalophil klassifiziert. LörfLER & DAnıELoPoL (1978) ordnen sie als euryöke Süßwasserform ein. Sie zeigt eine Vorliebe für pflanzenreiche Gewässer (AssoLon 1973, Janz 1988) und ist in Seen vor allem im Litoral anzutref- fen (Arm 1916).
Fossil wurde sie in quartären Ablagerungen bereits sehr häufig (GrıFFItHs 1995: 56), in miozänen noch selten (STRAUB 1952, LuTz 1965) nachgewiesen.
Cyclocypris cf. labialıs SywuLa 1981 Taf. 6, Fig. 3-6; Abb. 13 c, d; Tab. 20
Material: 17 K, einige G, Bruchstücke. - SMNS 62907. Vorkommen: Gf2, 2/3, 3, 3/4, 4, 5, 5 (SO). Meßwerte: siehe Tab. 20.
Tab.20. Mefßßwerte von Cyclocypris cf. labialıs; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x hl x
L (8) 424460 (448) 280-306 (297) 0,654-0,676 (0,663) R (9) 430457 (440) 281-305 (291) 0,653-0,670 (0,661)
Bemerkungen zur Taxonomie
Cyclocypris cf. labialis gehört zur Cyclocypris-Gruppe mit L>R. Daher ist sie mit C. laevis und C. humilis zu vergleichen. Von C. laevis unterscheidet sie sich durch ihren niedrigeren h/l-Wert (h/l-Wert von C. laevis: > 0,7), also ihre gestrecktere Ge- stalt. In diesem Merkmal stimmt sie gut mit ©. humilis überein (vgl. PIETRZENIUK 1985: 216), von der €. cf. labialis durch ihre lippenartigen Verdickungen am Vorder- rand unterschieden ist. PIETRZENIUK (1985) erhob aufgrund dieses deutlichen Merk- mals die von SywuLa (1981) beschriebene C. laevis var. labialis in den Artrang. Da der Originalbeschreibung von Sywura leider Maßangaben fehlen und zudem aus seiner Fig. 5a der genaue Konturenverlauf des Gehäusevorderendes in Dorsalan- sicht nicht ersichtlich ist, weil das G geöffnet ist, wird der Steinheimer Fund vorerst als C. cf. labialis eingeordnet.
Ökologie und Stratigraphie
Cyclocypris cf. labialis kommt rezent in lakustrischen Habitaten, aber auch ın Tümpeln und Mooren lakustrischer Herkunft vor (SywuLa 1981). Nach GRIFFITHS (1995: 54) wurde sie auch in quartären Ablagerungen nachgewiesen. Aus dem Tertiär war sie bislang noch nicht bekannt.
Gattung Cypria Zenker 1854
Cypria dorsalta MaıLz & MOAYEDPOUR 1973 Taf. 6, Fig. 7-9; Tab. 21
pars 1952 C'ypria ophthalmica (JuRınE 1820). - StRAuB: 487, Abb. 8. v* 1973 Cypria dorsalta n.sp. - Marz & MOAYEDPOUR: 286, Taf. 2, Fig. 17-20. 1985 Cypria dorsalta? Maız et MOAYEDPOUR, 1973. — CARBONNEL et al.: 221, pl. 1, fig. 8.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 31
Material: 6K, 3 G, 3 K juvenil, 3 K defekt. - SMNS 62908. Vorkommen: Gf 2, 2/3, 5. Meßwerte: siehe Tab. 21.
Tab.21. Meßwerte von Cypria dorsalta; kleini-Schichten (div. Proben).
| (tm) h (tum) h/l Probe G: 573 412 0,719 Gf 2/3 543 433 0,797 Gf 2/3 512 390 0,762 Gf2 Ik 567 409 0,721 Gf5 524 396 0,756 Gf5 515 390 09797 Gf5 R: 57 415 0,722 Gf5 555 409 0,737 Gf2 527 384 0,729 Gf 2/3
Die Steinheimer Stücke stimmen in Größe und Form gut mit der Beschreibung von Marz & MoAYEDPOUR (1973) überein, wenn auch die h/l-Werte etwas niedriger sind. Marz & MOAYEDPOUuR geben ein /h-Verhältnis von 5/4 (entspricht h/l = 0,8) an. Der aus den Angaben von CARBONNEL et al. (1985) sich ergebende h/l-Wert (0,783) liegt zwischen diesem Wert und den Werten der Steinheimer Exemplare. Die von CARBONNEL et al. aufgeführte Klappe ist außerdem deutlich kleiner (l = 0,46 mm, h = 0,36 mm). Auch die von Straug (1952) in Ablagerungen der Molasse gefundene Cypria-Art, die als Cypria ophthalmica bezeichnet wird, ist zumindest teilweise Cypria dorsalta zuzuordnen. Das am besten erhaltene Exemplar der Srrausschen Belege, 1 G (l = 579 um, h = 439 um, h/l = 0,758) aus den Sylvana- Schichten (Probe Nr. 35), stimmt gut mit den Gehäusen aus Steinheim überein. Da nur in Proben aus den Sylvana-Schichten zum Vergleich geeignete adulte Gehäuse im Straugschen Material vorhanden sind, läßt sich das Vorkommen dieser Art nur für diese Schichten bestätigen.
Ökologie und Stratigraphie
Die Arten der Gattung Cypria sind gute Schwimmer und vor allem in stehenden Gewässern zu finden.
Die Gattung ist fossil vom Paläozän an belegt. Cypria dorsalta ist außer aus den kleini-Schichten noch aus den Planorben-Schichten von Theobaldshof/Rhön (Marz & MoAYEDPOUR 1973), den Sylvana-Schichten der OSM (STtrAug 1952) und der For- mation des Calcaires et Dolomies der USM (CARBOoNNEL et al. 1985) nachgewiesen.
Gattung Physocypria VavrA 1897
Physocypria sp. Taf. 6, Fig. 10; Taf. 7, Fig. 1-4; Abb. 14, 15; Tab. 22 Material: 2 Kad., 45 Kjuv., einige Gehäuse, Bruchstücke. - SMNS 62909.
Vorkommen: Ga7, Gc 1-4, Gd 4, Ge 14, 6, 8, Gf 1-7. Meßwerte: siehe Tab. 22.
32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tab.22. Mefswerte von Physocypria sp.; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (tm) x h (nm) x h/l x A: (2) 524/582 r 407/454 2173 16,77710780 a A-1 (13); 492-558 (524) | 341-402 ' (370) 0,670.0,720 (0,706
) )
(18) 468-548 (504) 317-384 (349) 0,674-0,710 (0,691)
393-4333 . (Al), 274299, (289) 0.677.0,712..\ (0.697)
(4) 413-433 (427) 305-293 (291) 0,647-0,704 (0,683) (1) 323 - 232 u 0,718 2 (1) 348 A 237 2 0,681 =
>) Pranrprrpo eo
Bemerkungen zur Taxonomie
Physocypria sp. gehört zu denjenigen Physocypria-Arten, deren R dorsal stärker gewölbt ist als L und diese umgreift, während L ventral stark ausgebuchtet ist und R umgreift. Sie steht somit Physocypria suborbicnlaris, die im Steinheimer Becken von den steinheimensis- bis ın die supremus-Schichten vorkommt, sehr nahe. Da sie sich einerseits von dieser deutlich unterscheidet, andererseits aber mangels Material aus dem Übergangsbereich zwischen kleini- und steinheimensis-Schichten noch nicht geprüft werden konnte, ob möglicherweise morphologische Zwischenformen zwi- schen diesen beiden Arten/Formen existierten, soll sie zunächst ın offener Nomen- klatur belassen werden.
Vergleich mit Physocypria suborbicularis
Physocypria sp. ıst deutlich höher als P suborbicularis (durchschnittlicher h/l- Wert von R: 0,70). Dies gilt auch für die A-1- und A-2-Stadien (vgl. Abb. 15 unten). Während der Dorsalrand von R bei Physocypria sp. gleichmäßig gerundet ist, bildet er bei P. suborbicnlaris einen stumpfen Winkel. Insgesamt besitzt Physocypria sp. ei- nen kreisförmigeren Seitenumriß als P suborbicularis (vgl. Abb. 14). Außerdem sind die Randhöcker von R beı Physocypria sp. deutlicher ausgeprägt. Sie sind auch bei
> Er Q = o& ©) a b It 250 um
Abb. 14. Physocypria sp. und Physocypria suborbicularis; Außenansichten rechter Klappen (Betrachtung ım Durchlicht). - a: Physocypria sp. R (582, 454), Probe Gc 3, b: P. sub- orbicularis R (567, 389), sulcatus-Schichten, Probe SF 15.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 33
h (mm) 500 oR (n=25) rind eL (n=22) [®) 400 - ® | ee ii Sonst, nBsil & [o) 300 + « eo A-2 ® (0) 200 + AS 100 + | | (um) 0+ | ET BAER — —— _ I 100 200 300 400 500 600 700 h (um) 500 - e L+R (n=47) Physocypria sp. o L+R (n=72) Physocypria suborbicularis o oo oO © 400 + . Pe | Pa == {0} ws Su 300 + a 09 PR; ® So o [0} f\ ® 200 + 100 + | | (um) 0O+ a ———— (6) 100 200 300 400 500 600 700
Abb. 15. Oben: Physocypria sp.; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schich- ten (div. Proben). — Unten: Vergleich der h/l-Diagramme von Physocypria sp. und Physocypria suborbicularis (trochiformis- und oxystoma-Schichten, div. Proben).
34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
den gefundenen Larvenstadien sehr deutlich. Die Abgrenzung des letzten Larven- stadiums, A-1, von adulten Schalen ist morphologisch zweifelsfrei möglich, da L und R bei den Larven noch annähernd symmetrisch sind. Metrisch kommt die von A-1 nach A sich einstellende Asymmetrie in der überproportionalen Höhenzunah- me zum Ausdruck (Abb. 15 oben).
Ökologie
Die rezenten Arten der Gattung Physocypria sind gute Schwimmer und pflanzen sich zweigeschlechtlich fort. Sie kommen in stehenden Gewässern (Seen und tem- porären Kleingewässern) vor (LÖFFLER & DAnIELOPOL 1978). Nach Krız (1938), NÜCHTERLEIN (1969) und Hier (1971) sind es thermoeuryplastische, auf das Süß- wasser beschränkte Arten, die ganzjährig oder nur in den Sommermonaten auftreten.
Familie Notodromadiıdae KAUFMANN 1900 Unterfamilie Notodromadinae KAUFMANN 1900
Gattung Notodromas LiLLJEBORG 1853
Notodromas monacha (O.F. MÜLLER 1776) Tal2 Be
Material: 1 juvenile L. - SMNS 62910.
Vorkommen: Ge6.
Meßwerte: |= 608 um, h = 422 um, h/l = 0,694.
Es besteht eine sehr gute Übereinstimmung hinsichtlich Größe, Form, Ventral- randstrukturen und Innenlamellenverhältnissen mit einem rezenten Vergleichsex- emplar desselben Larvenstadiums aus dem Schmiechener See (Ljuv: = 611 pm, h = 431 um, h/l = 0,705).
Ökologie und Stratigraphie
Notodromas monacha ist eine typische Sommerform, die auf dem Rücken schwimmend als Kahmhautfiltrierer auf stehende Gewässer angewiesen ist. Sie wird deshalb als warmstenotherm und rheophob klassifiziert.
Aus quartären Ablagerungen ist N. monacha mehrfach nachgewiesen (GRIFFITHS 1995: 81). FREELS (1980: 31) fand eine andere Art, die vermutlich ın diese Gattung gehört, Notodromas? sp., in altpleistozänen bis obermiozänen Ablagerungen.
Familie Cyprididae BAıRD 1845 Unterfamilie Cypridinae BAıRD 1845
Gattung Cypris O.F. MÜLLER 1776
Cypris falki n. sp. Taf. 7, Fig. 5-8; Taf. 8, Fig. 1-5; Abb. 16; Tab. 23
Holotypus: IR (l= 1994 um, h = 1086 um, h/l = 0,545), Taf. 7, Fig. 5. - SMNS 62 911/1. Paratypoide: 1 L adult (Taf. 7, Fig. 7), 2 G adult (Taf. 7, Fig. 6, 8), 95 K juvenil, 1 G ju- venil (Taf. 8, Fig. 5).
Locus typicus: Steinheimer Becken.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 35
Stratum typicum: Mittelmiozän, kleini-Schichten.
Vorkommen: Ga7, Gc 3, 4, Gd 4, Ge 1-3, 5-8, Gf 1-5(SO), 7, Gg 1-3.
Derivatio nominis: Nach Herrn Falk Stukovski, der die beiden adulten Klappen beim Auslesen der gröberen Schlämmfraktionen fand.
Meßwerte: siehe Tab. 23.
Tab.23. Meßwerte von Cypris falki n. sp.; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (pm) X h (um) X h/l x AK: Ik (1) 1979 - 1086 - 0,549 _ R (1) 1994 _ 1086 - 0,545 - REIS 11h, 118)15923-9304 4.(928)0105555-585- [7 (575) % 0,601-0,6291 A (0,620) RI.) 1862-9751 .1(936)14.91,534260070 1,2672) 15,.0:600-0,619/ /4(0,612) Be oa) 59 665) 38478 (Az) Oeaodees 0.642) Bao) eos) 37a a7) °06.600:0.651 0,634) AT 06) 4575524 7 (490) 3025360 (328) 0,63520,721°' (0,669) RW (12) nase No Tas 27) N063520,700,W (6,654) De 5 Sa 35424091 KG50) 0 12432 2631,031054)140:643-076363 Ihn (0.669) R (2) 360/387 - 238/256 - 0,661/0,661 = A-8: L (1) 299 = 201 = 0,672 _
Diagnose. - Eine mittelgroße, verhältnismäßig flache Art der Gattung Cypris mit einem breiten, bauchig ausgeformten Gehäuse, dessen Vorderende deutlich, das Hinterende schwach schnabelartig zugespitzt ist. Die Schalenoberfläche besitzt eine Grübchenskulptur. Beide Klappen tragen am hinteren Außenrand deutlich ausge- prägte dornförmige Fortsätze.
eL(n=57) oR (n=40)
>
500 + A-4
| (um) Dt —————— + 4 T—
0 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000 1100 1200 1300 1400 1500 1600 1700 1800 1900 2000
Abb. 16. Cypris falki n. sp.; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schichten (div. Proben). wä Fehlen der Stadien A-3 bis A-1 ist wahrscheinlich erhaltungsbe- dingt, auf die leichtere Zerbrechlichkeit großer, dünnschaliger Klappen zurückzu- führen.
36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Beschreibung
Gehäuse (Taf. 7, Fig. 6, 8). - In Dorsalansicht besitzt G eine zitronenförmige Gestalt. Das breite, bauchige G ist zum Vorderende schnabelartig zugespitzt; zum Hinterende läuft es etwas weniger spitz zu und weist ein schwach schnabelartiges Ende auf. Es ist deutlich breiter als die halbe Länge (b/l = 0,62-0,64), und die größte Breite befindet sich hinter der Mitte (buax = 0,55-0,56). Die gesamte Schalenober- fläche weist eine Grübchenskulptur auf. Die Ventralseite ist in der Mitte eingebuch- tet. L überragt R ventral. Frontal und caudal ist keine Dominanz einer der beiden Klappen erkennbar.
Rechte Klappe (Taf. 7, Fig. 5). - Die größte Höhe befindet sich vor der Mitte (hmax = 0,46) und ist etwas größer als die halbe Länge (h/l = 0,55). Vom dorsalen Scheitelpunkt aus fällt der Dorsalrand nach vorn weniger steil ab als nach hinten und geht in den Vorderrand ohne Winkel über. Am Übergang zum Hinterrand ist ein flacher Winkel vorhanden. Der Vorderrand ist breit, der Hinterrand wesentlich enger gerundet. Die hintere Außenleiste trägt 3 deutliche Dorne, wovon sich einer im Bereich des hinteren Tangentenpunktes, einer am Übergang in den Ventralrand und der dritte zwischen diesen beiden befindet. In den Zwischenräumen sind noch kleinere Dornen vorhanden. Der Saum ist ähnlich ausgebildet wie bei Cypris pubera.
Linke Klappe (Taf. 7, Fig. 7).-L ist R im Seitenumriß sehr ähnlich. h/l beträgt ebenfalls 0,55; die größte Höhe (hmax = 0,45) liegt etwas vor der von R. Der hintere Außenrand trägt wie bei R 3 Dornen in vergleichbarer Anordnung. Hier ist der mittlere am deutlichsten ausgeprägt. Die Verhältnisse der Klappeninnenseite sind soweit erkennbar ähnlich ausgebildet wie bei Cypris pubera.
Beziehungen
Gegenüber der Typus-Art der Gattung, Cypris pubera, ist Cypris falki durch fol- gende Merkmale unterschieden: die geringere Größe, den niedrigeren h/l-Wert, das breitere und ventral stärker abgeflachte Gehäuse mit seinen schnabelartig auslaufen- den Enden, die durchgehende Grübchenskulptur der Schalenoberfläche und die auch bei L vorhandenen dornförmigen Fortsätze am hinteren Außenrand. In dieser Merkmalskombination ist Cypris falki auch von den übrigen bekannten Cypris-Ar- ten (vgl. z.B. MARTENS 1990) unterschieden.
Abgrenzung der Larvenstadien
Ob es sich bei der kleinsten hier gefundenen Klappe tatsächlich um das Stadium A-8 handelt, ist nicht gesichert. Die Einstufung erfolgte in Anlehnung an Daten von HertkamP (1979), nach denen bei Arten dieser Größe die ersten Larvenstadien schon fast 300 um Länge erreichen. Daß die Stadien A-3 bis A-1 nicht vorhanden sind, ist sehr wahrscheinlich erhaltungsbedingt und auf die leichtere Zerbrechlich- keit großer, dünnschaliger Gehäuse zurückzuführen.
Ökologie und Stratigraphie
Die Typus-Art der Gattung, Cypris pubera, ist polythermophil und tritt in unse- ren Breiten im Frühjahr und Sommer auf. Sie ist schwimmfähig und bewohnt ste- hende, pflanzenreiche Kleingewässer oder Litoralbereiche von Seen. Bezüglich ihrer
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 37
Anpassung an den Calciumgehalt und ihrer Salinitätstoleranz wird sie als tita- noeuryplastisch und mesohalophil eingestuft (HıLLer 1971).
Die stratigraphische Reichweite der Gattung C'ypris ist anhand vorhandener Lite- raturdaten sehr schwer zu beurteilen, da sich unter dieser ältesten Ostrakoden-Gat- tung noch immer ein Sammelsurium großwüchsiger Arten verschiedener Gattungen verbirgt. Verläßlich belegt ist die Gattung aber aus dem Quartär (GRIFFITHS 1995: 64) und Tertiär. Ein guter tertiärer Beleg ist die von Freels (1980: Taf. 2) in obermio- zänen Ablagerungen der Türkei nachgewiesene C'yprıs pubera.
Unterfamilie Eucypridinae BRONSTEIN 1947 Gattung Eucypris Vavra 1891
Eucypris dulcifons DiEBEL & PIETRZENIUK 1969 Taf. 8, Fig. 6, 7; Tab. 24
* 1969 Eucypris dulcifons sp. n. - DIEBEL & PIETRZENIUK: 479, Taf. 9, Fig. 5-8, Abb. 9. 1975 Eucypris dulcıfons DiEBEL & PIETRZENIUK 1969. — DIEBEL & PIETRZENIUK: 1214, Taf. 5, Bilder 5,6. 1980 Eucypris dulcifons DiEBEL & PIETRZENIUK 1969. - FREELS: 17, Taf. 1, Fig. 17-19. v1989 Eucypris ? sp.— REICHENBACHER: 176, Taf. 3, Fig. 6.
Material: I R adult, 5 K juvenil, B. - SMNS 62912. Vorkommen: Gc 3, 4, Ge 4, Gf 2, 2/3, 3/4, 5, Gg 1. Meßwerte: siehe Tab. 24. Tab.24. Meßwerte von Eucypris dulcıfons; kleini-Schichten (div. Proben).
| (tm) h (um) hl Probe
u R 1275 765 0,600 Gc 4
May. 1053 603 0,583 GEB E 1005 563 0,560 Gf5 L 506 299 0,591 Gf 2/3 R 612 319 0,321 Gf 3/4 R 488 260 0,533 Gf 3/4
Der Holotypus dieser Art ist zwar etwas kleiner als die in Steinheim gefundene adulte R, ansonsten besteht aber eine gute Übereinstimmung. Auch die von FREELS (1980) gefundenen Exemplare sowie die dort angegebenen Meßwerte decken sich gut mit dem Steinheimer Befund. Die größte Höhe (h,.x) von R liegt nach DiesEL & PIETRZENIUK (1969) bei 0,43, nach FrREELS (1980) bei 0,458 und beim Steinheimer Exemplar bei 0,453. Bereits FrEELs (1980: 18) erwähnte, daß E. dulcifons auch ım Belegmaterial von Strauß (1952), irrtümlich für Juvenile von Eucypris n. sp. (StTRAUB 1952: 488) gehalten, vorhanden ist. Es handelt sich dabei um 2 R (| = 1185 um, h = 660 um und | = 1005 um, h = 555 um) sowie 2 G und ein Bruchstück in Pro- be Nr. 34.142 sowie eine juvenile R in Probe Nr. 40.5.
Ökologie und Stratigraphie
DiEBEL & PIETRZENIUK (1975: 1214) vermuteten bereits bei ihrem zweiten Fund von E. dulcifons eine größere Verbreitung dieser Art, die aufgrund der Begleitfauna sowohl in Ablagerungen von Seen als auch von Kleingewässern auftritt.
38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser! B, Nr:!251
Stratigraphisch ist E. dulcifons vom Untermiozän bis ins Pleistozän belegt (Freeus 1980, Tab. 1). Ihr Vorkommen im Straugschen Material beschränkt sich auf die Sylvana-Schichten der OSM.
Eucypris sp. Taf. 8, Fig. 8
Material: 1R.- SMNS 62913.
Vorkommen: Gf3.
Meßwerte: |= 1140 um, h = 615 pm, h/l = 0,539, hnax = 0,476.
Eucypris sp. ähnelt in Größe und Form Eucypris dulcıfons. Im Unterschied zu die- ser fehlt ihr aber die Grübchenskulptur auf der Schalenoberfläche. Außerdem ist sie bei genauerer Betrachtung flacher; h,.x ist etwas weiter zur Mitte verlagert, und der hintere Schenkel des Dorsalrandes fällt weniger steil und geradlinig ab. Hinsichtlich der geringeren Neigung des hinteren Dorsalrandes unterscheidet sie sich auch von Eucypris heinrichi DiEBEL & PIETREZENIUK (1978), der sie ansonsten noch ähnlicher ist. Eucypris moguntiensis TRIEBEL 1963 kommt sie hinsichtlich des hinteren Dorsal- randes am nächsten, wenngleich der hintere Dorsalwinkel bei Eucypris sp. deutlicher ausgeprägt ist. Eucypris sp. ist aber merklich kleiner als E. moguntiensis, ihr Gehäuse istin Dorsalansicht weniger bauchig und läuft im Unterschied zu E. moguntiensis am Hinterende spitz zu. Da es sich hier um einen Einzelfund einer nur mäßig erhaltenen Klappe handelt, muß diese Art zunächst noch in offener Nomenklatur verbleiben.
Unterfamilie Dolerocypridinae TRIEBEL 1961 Gattung Dolerocypris Kaufmann 1900
Dolerocypris sp. Tat.8, Eier 910: Abb 1ab.25
Material: 1 L defekt, 3 G, Bruchstücke. - SMNS 62 914.
Vorkommen: Ge2, Gf 3,5,Gg1, 2,3. Meßwerte: sıehe Tab. 18.
Tab.25. Mefßwerte von Dolerocypris sp.; kleini-Schichten (div. Proben). | (um) h (um) h/l Probe
A: G 1622 600 03700 Weei G 1493 585 BIN E 3 e 1440 570 0,3% Ggl L, defekt -1700 630 0.370, un 3
Soweit an diesen Stücken überprüfbar, erfüllen sie die von TRıEBEL (1959) für die Gattung aufgeführten Merkmale, mit Ausnahme der Angabe, daß R länger sei als L und diese an beiden Enden deutlich überrage. Bei den Gehäusen aus Steinheim ist dies gerade umgekehrt, L überragt R an beiden Enden. In Übereinstimmung mit den Gattungscharakteristika überragt aber auch bei den Steinheimer Exemplaren L R ventral. In Form, Größe, Beschaffenheit der Schalenoberfläche, Breite der vorderen Innenlamelle und Ausbildung der vorderen Verwachsungszone von L besteht eine gute Übereinstimmung mit dem Gattungstypus Dolerocypris fasciata (O.F. MÜLLER 1776).
JANZ, OSTRAKODEN DER XKLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 39
Be 500 um
ee — HJ 500 um 200 um
Abb. 17. Dolerocypris sp.; Außenansichten (Betrachtung im Durchlicht). - a: linke Seitenan- sicht von G (1622), Probe Gg 1, b: L (1500, 630), Hinterende abgebrochen, Probe Gf 3, c: Vorderrand mit Porenkanälen (vergrößerter Ausschnitt von b).
Ökologie und Stratigraphie
Die rezente Vergleichsart, Dolerocypris fasciata, ist eine stenochrone Sommer- form, die stehende Gewässer bewohnt. Sie kann gut schwimmen und bevorzugt schlamm- und vegetationsreiche Biotope. In größeren Seen kommt sie vornehmlich in Ufernähe vor. Nach NÜCHTERLEIN (1969) kann sie aufgrund ihrer engen Bindung an diese Bedingungen als stenök bezeichnet werden. HırLer (1971) führt überdies ihre geringe Toleranz gegenüber höheren Chlorid-Gehalten und ihre Vorliebe für kalkreiche Gewässer an.
Fossilnachweise von Dolerocypris-Arten sind sehr selten und bleiben aufgrund der meist ungenügenden Erhaltung zum Teil auch fraglich. Ihr Vorkommen ım Quartär (GrIFFITHs 1995: 65) und Tertiär ist belegt. Aus dem oligozänen Melanıen- ton Hessens beschrieben CARBONNEL & RITZKOWsKI (1969: 72-73) Dolerocypris al- lemanicus, die durch ihr //h-Verhältnis von 2,2-2,4 (= h/l: 0,416-0,455) vom Gat- tungstypus Dolerocypris fasciata unterschieden wird, wenngleich aus den Maßanga- ben zum Holotypus ein h/l-Wert von 0,374 (/h = 2,67) hervorgeht. In der Unteren Süßwassermolasse (Oligozän) der Schweiz fanden CARBONNEL et al. (1985) eine Do- lerocypris sp. 1, aus deren Maßen sich ein h/l-Wert von 0,318 ergibt, und schließlich handelt es sich bei der von Lurz (1965: 305) aufgeführten Erpetocypris sp. juv. (TK- Nr. 5411) aus der OSM-Fundstelle Undorf-Nittendorf wahrscheinlich um eine juve- nile Klappe der Gattung Dolerocypris. Sie zeigt in der Form eine gute Übereinstim- mung mit juvenilen Dolerocypris sp.-Exemplaren aus den kleini-Schichten.
40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Unterfamilie Cypricercinae McKenzie 1971 Gattung Strandesia STUHLMANN 1888
Strandesia spinosa STCHEPINSKY 1960 Taf. 9, Fig. 1-5; Tab. 26
* 1960 Strandesia spinosa n.sp. — STCHEPINSKY: 19, pl. 1, fig. 3,4. v1969 Strandesia spinosa STCHEPINSKY, 1960. — CARBONNEL & RITZKOWSKT: 65, pl. 1, fig. 45.
Material: 48 K, zahlreiche Gehäuse, Bruchstücke. - SMNS-Nr. 62854. Vorkommen: Gc 4, Ge 1-6, 8, Gf 2-5, 6,7, Gg 1,3, 5. Meßwerte: siehe Tab. 26.
Tab.26. Mefswerte von Strandesia spinosa; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x hl x ar a ae rosa Rio) Aare N. ers) Recon A-AQ) Er. (2)>00965/915 = 525/540 - .0,580/0,590 r R 0) 885 = 555 % 0,627 x
Eine Neubeschreibung dieser aufgrund ihrer zentrodorsalen Ausstülpung der rechten Klappe sehr markanten Art wird an anderer Stelle gegeben (Janz 1997). Die zunächst naheliegende Vermutung, daß auch die schon mehrfach in tertiären Abla- gerungen gefundenen Stacheln (vgl. Srraug 1952: 496 + Taf. B, Fig. 53-54, Lutz 1965: 315, Abb.30 und CARBoNNEL 1969: 65 + pl. 11, fig. 8) von Strandesia spinosa stammen könnten, ließ sich nicht bestätigen. Die zahlreichen Srraugschen Schalen- bruchstücke mit Stacheln weisen im Unterschied zu den Steinheimer Funden nie eine Dorsalrandpartie auf. Sie sind außerdem meist deutlich länger und anders ori- entiert. Ein etwas größeres Klappenbruchstück ım Belegmaterial von Strauß läßt schließlich erkennen, daß diese Stacheln im posteroventralen Bereich entspringen und auch bei L vorhanden sind.
Ökologie und Stratigraphie
Über die Ökologie von $. spinosa ist bislang nichts bekannt. Da die rezenten Strandesia-Arten circumtropisch-subtropisch verbreitet sind (HARTMANN 1989: 893), könnte $. spinosa wie bei CARBONNEL & RITZKOWSKI (1969: 76) als Anzeiger für ein warmes Klima gewertet werden. Strandesia-Arten sind aus dem Süß- und Brackwasser bekannt, kommen aber auch in Quellen sowie im Interstitial von Fließ- gewässern vor. Stratigraphisch war S$. spinosa bisher nur aus oligozänen Ablagerun- gen, den Mittleren Pechelbronner Schichten im Elsaß (STCHEPINnsKY 1960) und dem Melanıenton in Hessen (CARBONNEL & RITZKoWsKI 1969), bekannt. Außer in den kleini-Schichten wurde die Art auch in der OSM-Fundstelle Heuchlingen (in Bear- beitung) nachgewiesen. Aufgrund dieser Funde muß von einer großen stratigraphi- schen Reichweite ausgegangen werden.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 41
Strandesia sp. Taf. 9, Fig. 6
v 1952 Cypridarum gen. et sp. inc. Nr. 1. - STRAUB: 495, Abb. 16. v1965 Cypricercus sp. Juv. - Lutz: 300, Abb. 19.
Material: 1 Gehäuse-Steinkern. - SMNS 62915.
Vorkommen: Ggl.
Meßwerte: |= 1175 um, h = 687 um, b = 585 um, h/l = 0,585, b/l = 0,498, hnax = 0,47, bu = 0,50.
Das einzige Exemplar dieser Art aus dem Steinheimer Becken stimmt in Größe und Form sehr gut mit neuen Funden aus der OSM- Fundstelle Heuchlingen über- ein, die zahlreiche Gehäuse, aber auch Klappen umfassen. Aufgrund dieser Stücke, die an anderer Stelle (Janz 1997) ausführlich beschrieben werden, erfolgte die Zu- ordnung zur Gattung Strandesia. Die von STRAUB (1952) unter gen. et sp. inc. Nr. I aufgeführten Funde aus den Proben 34.142 und 34.2., den Sylvana-Schichten der OSM, entsprechen ebenfalls Strandesia sp., und auch die von Lurz (1965) als Cypri- cercus sp. juv. aufgeführte R (IK 5403) aus der OSM-Fundstelle ‚Bahneinschnitt Undorf-Nittendorf‘ ist Strandesia sp. zuzurechnen.
Strandesia (?) sp. juv. Taf. 9, Fig. 7-10; Abb. 18, 19; Tab. 27 Material: 51 juvenile K, 2 juvenile G, B. - SMNS 62916.
Vorkommen: Gc 2?, Ge6, 8, Gf 2,3, 5,5 (SO), Gg1. Meßwerte: siehe Tab. 27.
oR (n=29) eL (n=14)
400
300 - : A-3? 200 | (um)
De Na EIITIEMELIEDIT, SLIDIID BEYER DEELE YERDEBRKE 1 N N, ) 100 200 300 400 500 600 700 800 900 1000
Abb. 18. Strandesia (?) sp. juv.; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schich- ten (Probe Ge 6). Der Rang der unterschiedenen Larvenstadien bleibt wegen des Fehlens adulter Klappen fraglich.
42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tab.27. Meßwerte von Strandesia (?) sp. juv.; kleini-Schichten (Probe Ge 6).
n | (tm) x h (um) x hl x
L (6) 784-845 (826) 440474 (459) 0,551-0,561 (0,550) R (15) vz8.884 (822) u sagaze. ,@53) 0,535.0566° 10,551) L (2) 612-698 (633) Aıaae3Bzade - B50):Uw054320,5641 (0553) Bund13)=4 1586-664..0 (619) iu 1336-353: 1. 1(543)),4.0,532-05734.00. (0,554) BE R
A-2(?): A-3():
A-4(): (1) 488 . 274 = 0,561 r
(1) 476 = 262 — 0,550 e
Eine genaue Zuordnung dieser ausschließlich juvenilen Klappen ist nicht möglich, ihre Zugehörigkeit zur Unterfamilie Cypricercinae ist aber sehr wahrscheinlich. Von Strandesia (?) sp. juv. können 3 Larvenstadien unterschieden werden (Abb. 18), de- ren Rang aber aufgrund des Fehlens von adulten Klappen fraglich bleibt. Möglı- cherweise handelt es sich um Larvenstadien von Strandesia sp.
II „ILL Ds a b 500 um 500 um
Abb.19. Strandesia (?) sp. juv.; Außenansichten (Betrachtung im Durchlicht). - a: R (862, 466), Probe Ge 6, b: L (828, 457), Probe Ge 6.
Unterfamilie Cyprinotinae BRONSTEIN 1947 Gattung Cyprinotus Brapy 1886
Cyprinotus inaequalis (SIEBER 1905) Taf. 10, Fig. 1, 2
*1905 Cypris inaequalis n. sp. — SIEBER: 337, Textfig. 9, Taf. 9, Fig. 14. 1992 Cyprinotus inaequalis (SIEBER 1905) — Janz: 32, Taf. 6, Fig. 6-9.
Material: 2 juvenile K, 20 G, einige Steinkerne, zahlreiche verdrückte Gehäuse, Bruch- stücke. - SMNS 62917. Vorkommen: Ga 1-5, Gb 2, 6-9, Gc 1-4, Gd 1, 2, Ge 5, 8, Gg 1, 4.
Cyprinotus inaequalis ist bislang nur aus dem Steinheimer Becken bekannt. Außer in den kleini-Schichten wurde sie nur noch in einem eng begrenzten Bereich der oxy-
stoma-Schichten gefunden. Meßwertangaben zu den Stadien A-4 bis A wurden be- reits in einer früheren Untersuchung gegeben (Janz 1992: 33).
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 43
Cyprinotus cf. vialovi SCHNEIDER 1961 Taf. 10, Fig. 3-5; Abb. 20 a; Tab. 28
*1961 Cyprinotus vialovi SCHNEIDER Sp.n. — SCHNEIDER in: BODINA: 117, Taf. 12, Fig. 1a, b. 1968 Cyprinotus vialovi SCHNEIDER. — MANDEL’SHTAM & SHNEIDER: 363, Taf. 38, Fig. 2 a, b. 1980 Heterocypris vialovi (SNEJDER 1961). - FREELS: 24, Taf. 2, Fig. 13.
Material: 6 juvenile K, Bruchstücke. - SMNS 62918. Vorkommen: Ga3, 5, 7, Gb 6, Gc 1-4, Gd 2-4, Ge 1, 5-8, Gf 2, 3, 5, 6. Meßwerte: siehe Tab. 28.
Tab.28. Meßwerte von Cyprinotus cf. vialovi; kleini-Schichten (Proben Ga 5, Ge 8).
n | (um) X h (tm) x h/l x
A-10): L (3) 1020-1095 (10455) 630-675 (645) 0,616-0,618 (0,617) A20):R (i) 802 er 509 > 0,635 A Re. L d) dla 2 388 2 0,634 a IN) 612 2 392 = 0,641 =
Bemerkungen zur Taxonomie
Cyprinotus vialovi ist bisher nur unzureichend bekannt und beschrieben. Ihre Form sowie die charakteristische Netzzeichnung auf der Aufßenlamelle erlauben aber eine vorbehaltliche Zuordnung der Steinheimer Stücke zu dieser Art. Sieht man von der Netzzeichnung ab, sind die gefundenen Klappen zunächst Cyprinotus in- aequalis sehr ähnlich. In Anlehnung an die für diese Art gegebene Abgrenzung der älteren Larvenstadien (vgl. Janz 1992: 33) und aufgrund des Vorkommens von Scha- lenbruchstücken, die auf noch größere als die gefundenen Klappen hinweisen, wur- de bei der Bewertung der Klappen von C. cf. vialovi von vergleichbaren Größen- klassen ausgegangen. Danach gehören die größten der erhaltenen Klappen dem A-1- Stadium an. Hierher sind wahrscheinlich auch die von MANDEL’SHTAM & SHNEIDER (1968) und FrEELS (1980) beschriebenen Exemplare zu stellen. Außer der bei C. cf. vialovi vorhandenen Netzzeichnung ergeben sich aus dem Vergleich der R des A-2- Stadiums gegenüber C. inaequalıs folgende Unterschiede: C. cf. vialovi (h/l = 0,635)
500 um
Abb.20. Cyprinotus cf. vialovi und Cyprinotus inaequalis; Außenansichten rechter Klappen (Betrachtung ım Durchlicht). - a: C. cf. vialovi A-2 (?) (802, 509), Probe Ge 8, b: C. inaequalıs A-2 (784, 522), oxystoma-Schichten, Probe Ph 19.
++ STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
ist flacher als C. inaequalıs (h/l = 0,663), die größte Höhe liegt aber bei beiden Arten kurz vor der Mitte (hnax: C. cf vialovi = 0,46, C. inaequalıs = 0,48). Der hintere Teil des Dorsalrandes, der bei C. cf. vialovi ohne Winkel ın den Hinterrand übergeht, ist bei C. inaequalıs durch einen schwachen Winkel markiert, und der Hinterrand von C. cf. vialovi ist weniger breit gerundet (vgl. Abb. 20). Am Vorderrand von R ist der Saum bei C. cf. vialovi weiter nach proximal verlagert und deutlicher leistenartig ausgebildet als bei C. inaequalıs (vgl. Taf. 10, Fig. 3 und Janz 1992: Taf. 6, Fig. 7 a).
Stratigraphie
C. vialovi war bisher aus dem Pliozän (MANDEL’SHTAM & SHNEIDER 1968: 364) und dem Obermiozän (Freeıs 1980: 25 und Tab.1) bekannt. Außer in den kleini- Schichten wurden auch in den Seeablagerungen des Nördlinger Rieses und in der OSM-Fundstelle Heuchlingen (beide in Bearbeitung) zahlreiche Schalenbruch- stücke gefunden, die sehr wahrscheinlich von dieser Art stammen.
Gattung Heterocypris CLaus 1893
Heterocypris sp. 3 Taf. 10, Fig. 6-9; Taf. 11, Fig. 1; Abb. 21; Tab. 29 Material: 53 K, 40 G. - SMNS 62919. Vorkommen: Ga7, Gc 2, 3, 4, Ge 1-5, 8, Gf 1-5, 6, Gg 1(?), 3(?). Meßwerte: siehe Tab. 29.
Tab.29. Mefßßwerte von Heterocypris sp. 3; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (pm) % h/l ” AG): BD) (10). 659-806. ..(700). 1 1379-4744 (411). 0,571-0,601.,07(0,588) Bis (13) 655 ST. NE (Tl)an 1375-483,,.,11425) u 10:572.059371 (0.580) AUT 6) m 569-646, (610), 5372362 4, (353) 10:560-0,59241. 10:57) R (22) 552-716 (626) 319-414 (359) 0,547-0,590 (0,574) A 2 Be AD) 491/500 _ 293/284 — 0,597/0,568 = R (0) 474 2 274 n 0,578 - Beschreibung
Heterocypris sp. 3 ıst eine - gemessen am Gattungstypus, Feterocypris incongru- ens — kleine und relatıv breite eterocypris-Art.
Gehäuse. - In Dorsalansicht weist das Gehäuse eine ellipsoide Form auf. Es ıst breiter als die halbe Länge (b/l = 0,52); die breiteste Stelle liegt hinter der Mitte (bmax = 0,56). Das Vorderende ist schmal gerundet und auf der rechten Seite leicht einge- buchtet. Das Hinterende ist vergleichsweise breit gerundet. L überragt R allseitig und besitzt einen anterodorsalen Lappen. Die Schalenoberfläche ist glatt und von zahlreichen Porenkanälen durchzogen.
Rechte Klappe. - Die größte Höhe befindet sich hinter der Mitte (hmax = 0,54) und ist deutlich größer als die halbe Länge (h/l = 0,59). Der Dorsalrand bildet an der höchsten Stelle keinen ausgesprochenen Scheitelpunkt. Er ist konvex gebogen und fällt nach vorn stärker ab als nach hinten. Der vordere Dorsalschenkel verläuft fast gerade bis leicht konkav, der hintere fällt mit einer schwach konvexen Biegung ab. Beide gehen ohne Winkel in die Seitenränder über. Der Hinterrand ist breiter gerun- det als der Vorderrand. Nahezu der gesamte Vorderrand sowie der posteroventrale
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 45
h (um) 500 - oR (n=23) en) oaR (n=13) mit Randhöckern £ Ho | e L (n=17) | | er [0 = | 400 T Se B A? o I SE Cu | & ® A-1? 300 + Y U} ° | A-2 200 + | 100 + | (um) I —— nn .—— - —— zn — — ) 100 200 300 400 500 600 700 800 900
Abb.21. Heterocypris sp. 3; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schichten (div. Proben). Zur Abgrenzung von A? und A-1? siehe Text.
Bereich des Hinterrandes tragen deutliche Randhöcker. Der Ventralrand ist in der Mitte leicht eingebuchtet. Der Innenrand verläuft vorn und hinten etwa parallel zum Außenrand. Die vordere Innenlamelle ist etwa doppelt so breit wie die hintere.
Linke Klappe. - Die größte Höhe befindet sich etwas weiter vorn als bei R (hnax = 0,51). Der h/l-Wert entspricht dem von R. Im Unterschied zu R ist der hin- tere Dorsalschenkel schwächer gebogen, es fehlen die Randhöcker, und der Ventral- rand ist gerade bıs leicht konvex.
Beziehungen
Heterocypris sp. 3 ıst von den anderen bisher in den Steinheimer Seeablagerungen gefundenen Heterocypris-Arten deutlich unterschieden. Gegenüber der Ausgangs- form von Heterocypris steinheimensis aus den steinheimensis-Schichten unterschei- det sie sich durch: ihre geringere Länge, ihren höheren h/l-Wert, der Lage von hnax hinter der halben Länge, dem breiter gerundeten Hinterrand, dem geraden bis leicht konvexen Ventralrand von L und vor allem dem wesentlich breiteren Gehäuse. Von Heterocypris sp. 1 ist sie schon durch ihre deutlich geringere Größe und von He- terocypris sp. 2 durch ihre gedrungenere Form und der Lage von hnax, die bei Fe- terocypris sp. 2 vor der halben Länge liegt, abgegrenzt. Heterocypris sp. 3 ist auch mit keiner der von STRAuBg (1952) gefundenen Heterocypris-Arten, Cyprinotus cf. fran- cofurti, Cyprinotus sp. inc. aund Cyprinotus sp. inc. b, identisch, und auch unter den in MANDEL’SHTAM & SHNEIDER (1968) zahlreichen unter Cyprinotus aufgeführten tertiären Arten weisen allenfalls die Arten Cyprinotus ferganensis SCHNEIDER 1963 und Cyprinotus lectus ManDELsTam 1963 Ähnlichkeit mit ihr auf. Da die Situation in den in Betracht zu ziehenden Gattungen Cyprinotus und Heterocypris derzeit noch sehr unklar ist, muß Heterocypris sp. 3 noch in offener Nomenklatur verblei- ben.
46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Abgrenzung der Entwicklungsstadien
Das h/l-Diagramm ermöglicht keine klare Abgrenzung der Stadien A und A-1. Um dennoch eine Einschätzung der Größenvarıanz von A geben zu können, wurde als Hilfskriterium für A das Vorhandensein von Randhöckern bei R verwendet. Die kleineren R mit deutlichen Randhöckern liegen dabei aber im gleichen Größenbe- reich wie die größeren ohne Randhöcker, die dem Stadium A-1 zugeordnet werden. Für L war diese Differenzierung und damit die Entscheidung der Zuordnung im Überlappungsbereich nicht möglich. Hier wurde die A/ A-1-Grenze im Größenbe- reich entsprechend den kleinsten R mit Randhöckern festgelegt. Die unklare Ab- grenzbarkeit dürfte auf die Variabilität zwischen verschiedenen Populationen (un- terschiedliche Proben) und möglicherweise auch auf einen Geschlechtsdimorphis- mus zurückzuführen sein, der aufgrund mangelnder Gonadenabdrücke aber nicht belegt werden kann.
Ökologie und Stratigraphie
Die rezenten Arten der Gattung Heterocypris weisen ein breites ökologisches Spektrum auf. Sie sind schwimmfähig und kommen allgemein in stehenden Gewäs- sern, Seen und periodischen Kleingewässern, aber auch im Brack wasser vor.
Die Gattung ist aus dem Quartär (GRIFFITHs 1995: 70) und Tertiär belegt.
Heterocypris sp. 4 Tat. Pie, 2
Material: 1 G, 1 verdrücktes G. - SMNS 62920.
Vorkommen: Gd 4, Gg 1.
Meß werte: |- 953 um h— 570m, b 353 um, h/l 0,598, 6/1 0,370, b,, -0Acıb 2 =. (Sl:
Heterocypris sp. 4 ıst der Ausgangsform von Heterocypris steinheimensis zwar ähnlich, überschreitet aber hinsichtlich der gemessenen Formparameter jeweils de- ren Werte. Sie ist relativ höher, schmäler, und die Lage von b,..x liegt noch deutlicher hinter der Mitte als bei AH. steinheimensis.
Unterfamilie Cypridopsinae KAUFMANN 1900 Gattung Cypridopsis Brady 1867
Cypridopsis biplanata STRAUB 1952 Taf. 11, Fig. 3-9; Abb. 22, 23, 24 a; Tab. 30
v"1952 Cypridopsis biplanata n. sp. —- STRAUB: 493, Taf. B, Fig. 51-52, Abb. 15. 1964 Cypridopsis bıplanata STRAUB, 1952. - Kueır: 37, Taf. 3, Abb. 3-6, Taf. 4, Abb. 5. 1985 Cypridopsis biplanata STRAUB, 1952. - CARBONNEL et al.: 250, pl. 8, fıg. 7-8.
Material: > 100 K und G. - SMNS 62921.
Vorkommen: Ga 2-5, 7, Gc 2-4, Gd 2-4, Ge 1, 3, 5-8. Meßwerte: siehe Tab. 30.
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 47
Tab.30. Mefßwerte von Cypridopsis biplanata; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (nm) x hl x 2): LE (6) 390-398 (395) 226-247 (237) 0,571-0,624 (0,599) R (4) 390-409 (399) 244-256 (250) 0,616-0,637 (0,626) BT By Bay N 1989397 E18) "056920624 I 170,594) BI GO I asasa me@ezetr /206- 238-221) .0,575-0,644. (0,609) Ba: ı. (2)” "3281835 a 197/201 - .0,610/0,600 e BR (6) 3s0Albı (336). 1952207.) (201), ..0,572.0,618 (0,597)
Vergleich mit dem Typus-Material und anderen Funden
Mit Ausnahme der Gröfßenangaben erfüllen die Steinheimer Stücke die von STRAUB (1952) gegebene Artbeschreibung. Leider ist die einzige Klappe im STRAUB- schen Belegmaterial, der Holotypus, beschädigt, weshalb der unmittelbare Vergleich nur anhand von Gehäusen möglich war. Die Gehäuse der Srraugschen Kollektion (eigene Messungen: 0,488-0,500 um Länge) sind etwa 0,1 mm länger als die Steinhei- mer. Sıe sind relativ schlanker (SrrAaus-Kollektion: b/l = 0,612; Steinheimer Exem- plare: b/l = 0,656-0,677), und ihre größte Breite ist noch weiter nach hinten verlagert als bei den Steinheimer Exemplaren (StrAuB-Kollektion: b,..x = 0,61-0,64; Steinhei- mer Exemplare: bn.x = 0,59). Hinsichtlich des h/l-Verhältnisses sowie der Lage der größten Höhe besteht Übereinstimmung (hnax = 0,51-0,52). Daß trotz der genann- ten Unterschiede die Zuordnung der Steinheimer Stücke zu Cypridopsis biplanata gerechtfertigt erscheint, wird durch ihr Vorkommen in zwei weiteren Fundstellen, im Nördlinger Ries und der OSM-Fundstelle Wannenwaldtobel, Fischbach (beide in Bearbeitung) gestützt, in denen C. biplanata eine mittlere Größe (439-457 m) besitzt. Schließlich entsprechen auch die von KHeır (1964: 37) angegebenen Län- genwerte in etwa denen der Steinheimer Exemplare. Die nach Marz (1977) zur Kennzeichnung cypridopsiner Arten wichtigen Strukturen des Ventralrandes sind ın Abb. 24 a dokumentiert.
Abgrenzung der Entwicklungsstadien
Die Gesamtheit der Höhen-Längen-Mefßwerte von Exemplaren verschiedener Fundstellen der kleini-Schichten (Abb.23 oben) lassen keine eindeutigen Abgren-
Re 4 I 200 um 200 um
Abb.22. Cypridopsis biplanata; Außenansichten (Betrachtung im Durchlicht). - a: L (393, 243), Probe Ga 5, b: R (396, 244), Probe Ga 5.
48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251 h (um) 300 - oR (n=40) eL (n=40) [oXo) INN) Er « 2 A? \ pr 200 + ocr58 BA? A-2 ? 100 + | (Hm) [6] Di ra T —- +} 100 200 300 400 500 h (um) 300 - oR (n=17) e L (n=13 fe" ® EA? °o® : SS 200 -- o° A-1? A-2? 100 + I (um) 0O+ + + 0 100 200 300 400 500
Abb.23. Cypridopsis biplanata; h/\-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini-Schich- ten. - Oben: Proben verschiedener Schurfe, unten: Proben des Schurfs Ga.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 49
zungen der verschiedenen Entwicklungsstadien erkennen. Deutlicher wird dies in Abb. 23 unten, in der nur die Werte einer Schurfstelle berücksichtigt sind. Trotzdem bleiben die angegebenen Grenzen unsicher und sind daher mit einem (?) versehen. Da Cypridopsis biplanata, wie oben diskutiert, anscheinend eine beachtliche Größsenvariabilität aufweist, sind auch die hier angeführten Abgrenzungen sicher- lich nicht für alle Populationen dieser Art zutreffend.
Ökologie und Stratigraphie
Die rezenten Arten der Gattung Cypridopsis sind in der Regel gute Schwimmer, die vor allem in stehenden Gewässern vorkommen. Wie der Gattungstypus, Cypri- dopsis vidua, bevorzugen viele Cypridopsis-Arten pflanzenreiche Kleingewässer bzw. die Litoralzone von Seen und sind meist auch Sommerformen.
Arten der Gattung Cypridopsis sind aus dem QQuartär (GRIFFFITHS 1995: 61) und Tertiär (Marz 1977) mehrfach belegt. Cypridopsis biplanata ist bislang nachgewiesen aus den Sylvana-Schichten der OSM (STrAug 1952), der OSM-Fundstelle Le Locle in der Schweiz (CARBONNEL etal. 1985) und der Mydlovary-Schichtenfolge des süd- böhmischen Trebon-Beckens (Kreır 1964). Neben dem hier behandelten Vorkom- men ın den kleini-Schichten des Steinheimer Beckens kommt sie auch in den mittel- mıozänen Ablagerungen des Nördlinger Rieses und der OSM-Fundstelle Wannen- waldtobel, Fischbach vor.
Cypridopsis cucuroni CARBONNEL 1969 Taf. 11, Fig. 10, 11; Taf. 12, Fig. 1-3; Abb. 24 b; Tab. 31
* 1969 Cypridopsis cucuroni n. sp. - CARBONNEL: 56, fig. 7f, pl. 1, fig. 25.
Material: 4K, 42 G. - SMNS 62922.
Vorkommen: Gf 1-5(SO).
Meßwerte: Gehäuse (1): | = 415 um, b = 274 um, b/l = 0,66, bnax = 0,61; Klappen: siehe Tab. 31.
Tab.31. Meßwerte von Cypridopsis cucroni; kleini-Schichten (Proben Gf 2/3, Gf 5(SO)).
n | (km) h (um) h/l be Probe as LE (1) 421 276 0,656 0,493 Gf 2/3 R (0) 418 274 0,656 0,5197, _1GE3/3 R (0) 420 271 0,645 x Gf 5(SO) AStR (A) 378 234 0,619 S Gf 5(SO) Kurzbeschreibung
Eine kleine Cypridopsis-Art mit deutlicher Grübchenskulptur auf der Schalen- oberfläche, deren Gehäusebreite und -höhe etwa gleich sind. Beide Maße sind größer als die halbe Länge (b/l und h/l = 0,65-0,66). In Dorsalansicht ist das Gehäu- se eiförmig. Von der größten Breite, die deutlich hinter der Mitte liegt (bmax = 0,61), verjüngt sich das Gehäuse nach vorn gleichmäßig zu einem schmal gerundeten Vor- derende; das Hinterende ist sehr breit gerundet. L überragt R allseitig. In der Seiten- ansicht weist der Dorsalrand einen Scheitelpunkt auf, der bei L knapp vor (hnax = 0,49), bei R knapp hinter der Mitte (hmax = 0,52) liegt. Der vordere Dorsalrand- schenkel fällt mit einer leicht konvexen Biegung ab und geht ohne Winkel in den Vorderrand über. Der hintere fällt fast gerade ab und bildet am Übergang in den
50 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Hinterrand einen stumpfen Winkel, der bei L deutlicher ausgeprägt ist als bei R. Der Ventralrand ist bei R in der Mitte eingebuchtet, bei L nahezu gerade. Die Strukturen der ventralen Verwachsungszone von L sind in Abb. 24 b dargestellt.
Stratigraphie
Bisher ist Cypridopsis cucuroni nur aus dem Bassın Sud du Luberon: Cucuron- Gabaru (Obermiozän) und aus den kleini-Schichten des Steinheimer Beckens be- kannt.
Cypridopsis sp. 1 Taf. 12, Fig. 4-6; Abb. 24 c; Tab. 32
Material: 2 adulte K, 9 adulte G, 3 juvenile K (?), 17 juvenile G (?).- SMNS 62923.
Vorkommen: Gf 1, 2, 2/3(?), 3(?), 3/4, 5(?), 5(SO).
Meßwerte: Gehäuse (1): | = 573 um, b = 325 um, b/l = 0,567, bmax = 0,59; Klappen: siehe Tab. 32:
Tab.32. Meßwerte von Cypridopsis sp. 1; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (pm) h (um) hvl has Probe
ie) 561 308 0,549 0,545 Gf 3/4 R A) 591 332 0,562 0,543 Gf5(SO) ee) 421 232 0,551 u Gf5
R 0) 408 223 0,547 _ Gf 3/4
/ I
au I / it
200 um 200 um
200 um
Mi
Abb.24. Innenansichten des Ventralrandes der drei Cypridopsis-Arten der kleini-Schichten (Betrachtung im Durchlicht von schräg-dorsal). - a: Cypridopsis biplanata L (39, 243) und R (396, 244), Probe Ga 5, b: Cypridopsis cucuroni L (421, 276), Probe Gf 2/3, c: Cypridopsis sp. 1 L (561, 308), Probe Gf 5(SO).
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 51
Kurzbeschreibung
Eine mittelgroße Cypridopsis-Art mit einem in Dorsalansicht schlank-ovalen Gehäuse. Die größte Breite liegt hinter der Mitte (bnax = 0,59) und ist größer als die halbe Länge (b/l = 0,57). Das Vorderende ist schmal, das Hinterende breit gerundet. Die Schalenoberfläche ist weitgehend glatt; an einigen Stellen sind schwache Grüb- chen erkennbar. L überragt R allseitig. In Seitenansicht betrachtet weist der Dorsal- rand einen Scheitelpunkt auf, der bei beiden Klappen kurz hinter der Mitte liegt (hnax = 0,54). Der vordere Dorsalschenkel fällt gerade bis leicht konvex ab und geht ohne Winkel in den Vorderrand über; der hintere Schenkel fällt gerade ab und geht mit einem schwachen Winkel in den Hinterrand über. Der Ventralrand ist ın der Mitte bei R sehr schwach eingebuchtet, bei L gerade. Die vordere Innenlamelle ist bei beiden Klappen breit ausgebildet. Sie ist etwa 4 mal so breit wie die hintere. Die freie Innenlamelle ist vorn etwa 5 mal so breit wie die Verwachsungszone und hin- ten etwa gleich breit wie diese. Die Strukturen der ventralen Verwachsungszone von L sind in Abb. 24 c dargestellt.
Gattung Cavernocypris HARTMANN 1964
Cavernocypris subterranea (WOLF 1920) Taf. 12, Fig. 7-9; Abb. 25; Tab. 33
Material: 16 K, Bruchstücke. - SMNS 62 924. Vorkommen: Gb 6, Gc 14. Meßwerte: siehe Tab. 33.
Tab.33. Meßwerte von Cavernocypris subterranea; kleini-Schichten (div. Proben) und
Quelle im Schönbuch (Kirnbachtal) bei Tübingen.
1. Steinheimer Becken, kleini-Schichten:
n l (um) x h (pm) 3 h/l x RI PIE 6972) 644) 0319341 WEHR) 05005340513) BR) Grad 1603=642.0.1626). 111.319-332.1141G2A)} 1n0.503=0,5294 (0517) Als laceril2) 578/582 302/302 _ 0,522/0,519 = Bali 470 a 256 2 0,545 & As: 702) 396/415 z 220/226 _ 0,556/0,545 = 2. Rezent, Schönbuch (Kirnbachtal) bei Tübingen: n | (tm) 5“ h (um) x h/l x De 1 won 681 E: 336 " 0,493 = RI 14 @)21006122647,, 1 (635)n2 1315319, ,,, 818),h04930515.110,50%) Aller EA) 537-591 .1104(564), 11,3.287. 304 ,...0,(295),.,.0514.0,534, , (0,523) Rau 530 @ 271 = 0,511 = A-2 ee) 451/463 — 244/250 _ 0,540/0,541 a R (6) 457476 (465) 244-256 (250) 0,534-0,540 (0,537) 33 err(2) 396/402 = 216/226 - 0,545/0,562 - Rus) 402 _ 223 - 0,338 = a amilli) 317 x 183 ı 0,577 z R220) 318/329 — 189/189 _ 0,594/0,574 _ IT 274 R 159 re 0,580 B
52 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
h (um)
400 -
| oR (n=6) Steinheim
| e L (n=10) Steinheim
| oa R (n=11) Rezent A
| ® 0 =
| mL (n=10) Rezent os u, 300 | mu A
am ja} A-1 Um af
| de’ A-2
200 - Br A3 [m] A-4 A-5
100 +
|
|
| (pm) 0+ — - + - - - - 0 100 200 300 400 500 600 700
Abb.25. Cavernocypris subterranea; h/l-Diagramm rechter und linker Klappen der kleini- Schichten (div. Proben) und rezenter Exemplare (Quelle im Kirnbachtal, Schönbuch bei Tübingen).
Vergleich mit rezenten Exemplaren
Verglichen mit den in MARMONIER et al. (1989: 227) für das Adult-Stadıum re- zenter Exemplare angegebenen Meßwerten (l = 678-712 um, h = 321-349 m) sind die Steinheimer Exemplare kleiner. Eine gute Übereinstimmung besteht aber mit den Werten einer rezenten Population aus dem Schönbuch bei Tübingen (vgl. Janz 1983, Fundstelle 22), die auch für die Einordnung der Larvenstadien herangezogen wurde (vgl. Abb.25). Auch beim morphologischen Vergleich mit diesen rezenten Klappen konnten keine wesentlichen Unterschiede festgestellt werden.
Ökologie und Stratigraphie
Die rezenten Arten der Gattung Cavernocypris wurden von MARMONIER et al. (1989) ausführlich behandelt. In dieser Arbeit sind auch die ökologischen Daten zu Cavernocypris subterranea zusammenfassend dargestellt. C. subterranea ist nicht schwimmfähig. Sie ist kaltstenotherm, lebt in Quellen, dem Interstitial von Fließge- wässern, dem Grundwasser und dem Litoral von Bergseen. Fossil wurde die Art bis- lang ausschließlich in quartären Ablagerungen nachgewiesen (vgl. MARMONIER et al. 1989: 248, GRIFFITHS 1995: 61). Das Vorkommen in den kleini-Schichten stellt somit den bisher ältesten Fund dieser Art sowie den der Gattung Cavernocypris überhaupt dar. Er stützt die Annahme von MARMONIER et al. (1989: 268-269), daß Arten dieser Gattung bereits im Tertiär Kaltwasserhabitate in Mitteleuropa besiedelt hatten.
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEIN/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 33
Gattung Potamocyprıs Brapy 1870
Vorbemerkungen zur Taxonomie. - Die Zuordnung zur Gattung Pota- mocypris ist vor allem aufgrund der linken Klappen mit ihren vorn und hinten weit über den Saum hinaus verlängerten Außenleisten („lange“) möglich. Die rechten Klappen sind mit ihrem peripher stehenden Saum wesentlich einfacher und merk- malsärmer gebaut. Um die zahlreichen Potamocypris-Funde der Proben aus den kleini-Schichten differenzieren zu können, wurden deshalb ausschließlich linke Klappen betrachtet. Auch bei dieser Vorgehensweise ist das Erkennen einer Mor- phospezies nicht einfach, da über die Variationsbreiten von Größe, Form, Ober- flächenstruktur sowie der Saum- und Außenleistenstrukturen keine Daten verfüg- bar sind. Mit Hilfe von h/l-Diagrammen wurde daher versucht, zuvor definierte Ty- pen auch metrisch zu kennzeichnen. Da ein Vergleich mit bekannten Arten auf dieser Ebene mangels entsprechender Daten noch nicht möglich ist, mußten 2 Arten in offener Nomenklatur belassen werden. Die für einen fundierteren Vergleich not- wendige Einbeziehung weiterer Merkmale wie Gehäuseform und Feinstrukturen konnte im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht geleistet werden.
Potamocypris gracılis (SIEBER 1905) Taf. 13, Fig. 1, 2; Abb. 26; Tab. 34
Material: 42 L (vermessen), zahlreiche Rund G. - SMNS 62925. Vorkommen: Ga 1P?, 3?, 5, 7?, Gb 6, 9, Gd 2, 3?, 4, Ge 2, 3, 5-8, Gf 1. Meßwerte: siehe Tab. 34.
Tab.34. Meßwerte von Potamocypris gracilis; kleini-Schichten (div. Proben) und steinhei- mensis-Schichten (Janz 1992: Tab. 14).
n | (um) x h (um) x h/l x kleini-Schichten: A: L (42) 463-561 (505) 242-305 (266) 0,494-0,559 (0,528) steinheimensis-Schichten (vgl. Janz 1992: Tab. 14): Be 4755, (505) & 250.293 2 «(2Z1) „00,524 .0,556 14 (0,537)
Unter den zur Abgrenzung der Potamocypris-Arten der kleini-Schichten defi- nierten Typen, stellt Potamocypris gracilis den glattschaligen, flachrückigen Typus dar. Die Art-Zuordnung erfolgte aufgrund der guten Übereinstimmung mit Exem- plaren aus den steinheimensis-Schichten (vgl. Tab. 34 und Abb. 26).
Ökologie und Stratigraphie
Das ökologische Spektrum der rezenten Potamocypris-Arten reicht von nicht schwimmfähigen Bodenformen, die im Grundwasser, in Quellen und dem Rhithral vorkommen, bis zu schwimmfähigen Arten stehender, warmer und pflanzenreicher Gewässer. Eine ökologische Zuordnung fossiler Arten anhand ihrer Schalenmor- phologie ist nicht möglich. P. gracilis wurde in einer früheren Untersuchung (JAnz 1992) aufgrund ihres den Litoralformen gegenläufigen Häufigkeitsmusters als nicht schwimmfähige Bodenform klassifiziert.
P gracilis ist in allen Schichteinheiten der Steinheimer Seeablagerungen vorhan- den. Darüber hinaus wurde ihr Vorkommen in weiteren miozänen Fundstellen be- richtet: der Mydlovary-Schichtenfolge des südböhmischen Trebon-Beckens (KHEIL
54 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser.!B, Nr. 251
h (um) 400
oL (n=42) kleini-Schichten e L (n=11) steinheimensis-Schichten
300 + do
200 + 100 + | (nm) 95 — — = + | (6) 100 200 300 400 500 600 700
Abb.26. Potamocypris graalıs, h/\-Diagramm linker Klappen der kleini-Schichten (div. Pro- ben) und der steinheimensis-Schichten (vgl. Janz 1992, Tab. 14).
1964), dem Bassın Sud du Luberon (Cucuron-Gabaru) (CARBONNEL 1969) und der OSM-Fundstelle Le Locle (CARBONNEL et al. 1985). Da aber letztere zwei eine deut- liche Grübchenskulptur aufweisen, muß ihre Identität mit P gracılis in Zweifel ge- zogen werden.
Potamocypris cf. arcuata (SaRs 1903) Tata13, Eig73,4;yAbb:27:Tab.'35
Material: 74 L (vermessen), zahlreiche Rund G. - SMNS 62926. Vorkommen: Gc 2, 3, Ge 1, 2, 4?, 5, 7, Gf 2-5, 6, Gg 1?. Meßwerte: siehe Tab. 35.
Tab.35. Mefswerte von Potamocypris cf. arcnata; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) X h/l x Ba ee 62 se a1) Oscar oe (0600
Potamocypris cf. arcnata stellt den hochrückigen Typus mit Grübchenskulptur dar. L weist einen deutlichen dorsalen Scheitelpunkt auf, der sich etwa in der Mitte befindet. Unter den aus den kleini-Schichten differenzierten Formen weist sie das höchste durchschnittliche h/l-Verhältnis (0,6) auf. Da sie in Form und Beschaffen- heit der Schalenoberfläche der rezenten Potamocypris arcnata am nächsten kommt, wird sie dieser mit Vorbehalten zugeordnet, denn, wie aus der Revision dieser Art (MEıscH 1985: 53ff.) hervorgeht, weist der Carapax eine beachtliche Formvariation auf. Hinsichtlich fossiler Funde besteht eine gute Übereinstimmung von P. cf. ar- cnata mit der bei CARBONNEL etal. (1985: Taf. 8, Fig. 4) abgebildeten und als P gra- cılis bezeichneten L. Form und Grübchenskulptur dieser Klappe schließen aber eine Identität mit ? gracılis aus.
JANZ, OSTRAKODEN DER XÄLEIN/-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 55
Ökologie und Stratigraphie
Die rezente Potamocypris arcuata ist eine schwimmfähige Form, die vor allem in warmen, stehenden Kleingewässern vorkommt und circum-mediterran verbreitet ist (MEıscH 1985: 60).
Fossil wurde sie in quartären Ablagerungen mehrfach nachgewiesen (GRIFFITHS 1995: 72). Aus dem Tertiär ist sie bislang nur aus den kleini-Schichten und von der OSM-Fundstelle Le Locle (vgl. CARBONNEL et al. 1985 und das oben Gesagte) be- kannt.
Potamocypris sp. 1 Tat#134F1855, 6; Abb. 27: Tab. 36
Material: 19 L (vermessen), einige Rund G. - SMNS 62927. Vorkommen: Gc 2, Ge, 2, 3, 4?, 5, Gf 1. Meßwerte: siehe Tab. 36.
Tab.36. Meßwerte von Potamocypris sp. 1; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x h/l = Sa K(15)1 0470-570... (52674 45265-3110,10.290)4.00,53420572.10 (0,552)
Potamocypris sp. 1 ist eine flachrückige Form mit deutlicher Grübchenskulptur. L weist am Übergang des Dorsalrandes in den Hinterrand einen schwachen Winkel auf. Im h/l-Diagramm ist sie von Potamocypris cf. arcnata deutlich abgrenzbar. Hin- sichtlich ihrer Form ist sie den rezenten Arten P varıegata und P. similis am ähn- lichsten.
400 -
oL (n=74)P. cf. arcuata 5 eL(n=19)P. sp. 1 SR ©
%o 300 | a ®
200 + 100 + | (um) SG A—— —— — — Ze u 4 0 100 200 300 400 500 600 700
Abb.27. Potamocypris cf. arcnata und Potamocypris sp. 1; h/l-Diagramm linker Klappen der kleini-Schichten (div. Proben).
56 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Potamocypris sp. 2 Taf. 13, Fig. 7-10; Abb. 28; Tab. 37
Material: 65 L, glattschalig (vermessen), 36 L, mit Grübchen (vermessen), jeweils mehre- reR und G.- SMNS 62928.
Vorkommen: Gc 2-4, Gd 3?, 4, Ge 1-8, Gf 1-6.
Meßwerte: siehe Tab. 37.
Tab.37. Mefswerte von Potamocypris sp. 2; kleini-Schichten (div. Proben).
n | (um) x h (um) x hl x Klappen mit glatter Oberfläche: A: L (65) 500-655 (577) 280-387 (325) 0,519-0,607 (0,564)
Klappen mit Grübchen: A: L (36) 503-635 (563) 290-348 (319) 0,528-0,589 (0,566)
Potamocyprıs sp. 2 ist eine Potamocypris-Art mittlerer Höhe mit einer glatten oder mit Grübchen versehener Schalenoberfläche. L weist einen stark gebogenen Dorsalrand mit einem vor der Mitte gelegenen Scheitelpunkt auf. Der hintere Dor- salrandschenkel geht ohne Winkel in den Hinterrand über. Unter den in den kleini- Schichten vorgefundenen Potamocypris-Arten stellt Potamocypris sp. 2 mit einer durchschnittlichen Länge der linken Klappe von 0,56-0,58 mm die größte Form dar. Die beiden Typen, mit glatter Obfläche und mit Grübchen, waren zunächst getrennt erfaßt worden, wobei immer wieder Zweifelsfälle mit schwachen Grübchen auf- tauchten. Da im h/l-Diagramm beide Typen im selben Bereich rangieren, wurden sie schließlich zu einer Art zusammengefaßt. Dem glatten Typ sehr ähnlich sind die Be- legstücke aus der Forschungsbohrung Nördlinger Ries 1973 aus den Teufen 54,4 m
h (um) 400 - | [6] | oL (n=65) glatt | _ eL (n=36) mit Grübchen 300 + 200 + 100 + | | | (um) 0+ + — E— — — - m 0 100 200 300 400 500 600 700
Abb. 28. Potamocypris sp. 2; h/l-Diagramm linker Klappen mit glatter Oberfläche und sol- cher mit Grübchen der kleini-Schichten (div. Proben).
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 57
und 96 m (DEHM etal. 1977: 99, Tab. 1) sowie auch die Potamocypris gracilis-Formen aus den oxystoma-Schichten (Janz 1992, Tab. 14 und Taf. 10, Fig. 4, 5).
Gattung Pseudocypretta Kıız 1932
Psendocypretta sp. 1af.12, Fig 10
v1952 Metacypris? n. sp. - STRAUB: 507, Taf. C, Fig. 81-82.
Material: 1 G, 1 Bruchstück. - SMNS 62929. Vorkommen: Gc 4. Meßwerte: G: | = 579 um, h = 409 um, b = 457 um, h/l = 0,706,
DE oz 051, 0,57. Mefßßwerte der Belegstücke zu STRAUB (1952) — Pal.Inv. 24357/29 (das Material umfaßt ent-
gegen der Straugschen Angabe nur 2 Gehäuse): G: | = 690 um, b = 547 um, b/l = 0,793 | = 681 um, b = 543 um, b/l = 0,797
Kurzbeschreibung
Das Gehäuse ist in Dorsalaufsicht breit, eiförmig und läuft zum Vorderende spitz zu; das Hinterende ist breit gerundet. Die Schalenoberfläche ist mit deutlichen Grübchen versehen. L umgreift R frontal und ventral. In Seitenansicht ıst das Gehäuse nahezu dreieckig. Vom dorsalen Scheitelpunkt fällt der Rückenrand nach vorn und hinten in gleicher Neigung ab. Während der Rückenrand in den Vorder- rand ohne Winkel übergeht, ist beim Übergang in den Hinterrand eine schwache Winkelung erkennbar. Der Vorderrand ist breiter gerundet als der Hinterrand. Der Unterrand ist leicht eingebuchtet. Hier sind selbst am geschlossenen Gehäuse Radi- alsepten durchscheinend erkennbar. R besitzt posteroventral einen leicht gewinkel- ten Fortsatz. Bei L ist die entsprechende Stelle gerundet.
Bemerkungen
Obwohl eine eindeutige Zuordnung zur Gattung Pseudocypretta erst beim Vor- liegen von Klappen möglich ist (da das G bereits Sprünge aufweist, wurde kein Öff- nungsversuch unternommen), weisen der Gehäusebau, das frontale Übergreifen von L und insbesondere das Vorhandensein von Radialsepten am Unterrand auf diese Zuordnung hin.
Die Belegstücke von StrAug 1952 (Probe Nr. 34.2, Stbr. Altheim-Schwörzkirch) sind zwar etwas größer als das Steinheimer Stück, weisen aber denselben Gehäuse- bau wie diese auf. Auch die beiden G der OSM-Fundstelle Heuchlingen (in Bear- beitung) dürften dieser Art angehören. Das G aus Steinheim ist demnach wahr- scheinlich ein A-1-Stadıum.
Die Gattung Psendocypretta ist rezent erst durch wenige Nachweise aus Sumatra, Java und Indien belegt (Krız 1932, BarrısH 1978). Fossile Belege dieser Gattung wa- ren bislang nicht bekannt. Sowohl die Stücke von StrAug (1952) als auch die der Fundstelle Heuchlingen stammen aus den Sylvana-Schichten der Oberen Süßwas- sermolasse.
58 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tab.38. Übersicht über das Vorkommen der Ostrakodenarten in den einzelnen Proben und Schurfen und Angabe der Anzahl der Arten. Die Schurfe sind entsprechend ihrer Höhenlage (vgl. Kap. 2.1.) von oben nach unten angeordnet. Von den mit * gekenn-
zeichneten Proben wurden größere Mengen untersucht. B = Bruchstücke, X = 1-3, XX = 4-15, XXX = 16-50, XXXX = > 50 Individuen (K oder G).
Fabaeformiscandona cf. balatonica Fabaeformiscandona ? sp. Pseudocandona steinheimensis Pseudocandona cf. marchica Pseudocandona sp. 1 Pseudocandona sp. 2 Candonopsis cf. kingsleii Candonopsis arida Paracandona euplectella Cyclocypris ovum
Cyclocypris cf. labialis
Cypria dorsalta
Notodromas monacha
Fabaeformiscandona fabaeformis Physocypria sp
Metacypris cordatoides Darwinula stevensoni Darwinula cylindrica Ilyocypris binocularis Candona ? sp. 2 Candona ? sp. 3
Leucocythere sp Candona ? sp. 1
Ilyocypris sp
ux< xx oo
{n} o n xxxu ER x mw EEE
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*
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{m}
® = NnNvD2UNONOD . x SEXUXXXm x omx
59
JANZ, OSTRAKODEN DER XÄLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
Fortsetzung
Tab. 38.
ayuNUYDS Jap JyEZUYy-uUsyY
usg0oJd Jap |UBZUY-UaUY
ds eyaıdAoopnasd
z ds sudAoowejod
ı ‘ds sudAooweJjod
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60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
4. Artenspektrum der Proben und Schurfe
4.1. Artenzahl
Um eine Übersicht über die Verteilung der in den kleini-Schichten gefundenen Ostrakodenarten zu erhalten, ist ın Tab. 38 das Vorkommen der Arten in den Proben und Schurfen zusammengestellt. Die beiden letzten Spalten der Tabelle enthalten die Artenzahlen. Bereits anhand dieses grundlegenden Strukturmerkmals einer Tierge- meinschaft zeigt sich sehr deutlich, daß die untersuchten Schurfe in zwei Gruppen zusammengefaßt werden können: 1. die artenreichen (Gg, Gc, Gf, Ge) und 2. die ar- tenarmen Probestellen (Gb, Ga, Gd). Im einzelnen ergibt sich hinsichtlich der Ar- tenzahl die folgende Reihenfolge der Schurfe (in Klammern sind jeweils Artenzahl und Prozentanteil an den insgesamt gefundenen Arten angegeben):
Gf (31/70%) > Gg = Ge (25/57 %) > Ge (22/50%) > Ga (12/27%) > Gd (11/25 %) > Gb (8/18 %).
Während in den höher gelegenen Schurfen (Ge, Gf, Gc, Gg, 551-575 m ü. NN) 50-70 % aller Arten gefunden wurden, kommen in den tiefer gelegenen (Gd, Ga, Gb, 537-550 m ü. NN) nur 18-27 % vor. Der artenreichste Schurf Gf liegt in 564m ü. NN und enthält mit Gf 2 (24 Arten) auch die Probe mit der höchsten Artenzahl. Da sich die Gruppierung der Schurfe nach ihrer Artenzahl mit einer Zusammenfas- sung nach der Höhenlage deckt, ist es naheliegend anzunehmen, daß die beiden Gruppen zwei verschiedene Faziesbereiche, Ufer- und Beckenfazies, widerspiegeln.
4.2. Artenidentität
Eine qualitative Kenngröße zum Vergleich von Organismengemeinschaften, die die Übereinstimmung im Artenspektrum ausdrückt, stellt die Artenidentität dar. Die Artenidentität (Ia) nach JACCARD, anhand derer ım folgenden die Artenzahlen der Schurfe verglichen werden, wird folgendermaßen berechnet:
210 a+b-g a= Artenzahl der Gemeinschaft 1, b = Artenzahl der Gemeinschaft 2, g = gemeinsame Arten der beiden Gemeinschaften.
Die Ergebnisse des Vergleichs sind in Tab.39 zusammengestellt. Obwohl das Schurfpaar Ge/Gf mit 21 Arten die höchste Anzahl an gemeinsamen Arten aufweist, zeigt das Paar Gc/Ge (19 gemeinsame Arten) eine größere prozentuale Überein- stimmung ihrer Artenspektren anhand der Jaccardschen Zahl (67,9%). Dies ist des- halb möglich, weil bei dieser Berechnung auch die Unterschiede der Artenzahlen der beiden Gemeinschaften berücksichtigt werden. Von den 21 möglichen Kombinatio- nen ergab sich für folgende Schurfpaare eine Jaccardsche Zahl von mindestens 50 %:
Gc/Ge (67,9%) > Ge/Gf (60%)> Ga/Gd (53,3%) > Ge/Gg (51,5%)> Gc/Gf (50%).
Mit Ausnahme des Paares Ga/Gd gehören die übrigen Paare dieser Reihe der be- sten Übereinstimmungen zur oben angeführten Gruppe der artenreichen Probestel- len. Auch mit den Jaccardschen Zahlen läßt sich die anhand der Artenzahlen vorge- nommene Gruppierung der Schurfe in die beiden genannten Gruppen bestätigen, da die größte Ähnlichkeit im Artenspektrum eines Schurfs jeweils mit einem Schurf derselben Gruppe besteht. Obwohl damit auch die Tendenz zur Korrelation der
JANZ, OSTRAKODEN DER KLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 61
Tab.39. Zusammenstellung der Anzahl an gemeinsamen Arten der Schurfe und der Ar- tenidentität nach Jaccard (prozentualer Anteil gemeinsamer Arten). Die jeweils höchsten Werte sowie Übereinstimmungen, die 50% und mehr betragen, sind her- vorgehoben.
Anzahl gemeinsamer Arten
18,8 37,9 y 10 8 6 Ge 42,3 13,8 67,9 38,5 21 17 GIER 22IT 83T 20 72397 80 = 19 Gg 1947 10° 382 20° 5493 41,9 5
= ® = < ö E 1 [2] < o | Gd 53,3 = ® je} D E & R
Schurfe in Abhängigkeit von ihrer Höhenlage bekräftigt wird, trifft dies innerhalb der beiden Gruppen im einzelnen nicht immer zu. So sollte nach der Höhenlage Gc eine größere Übereinstimmung mit Gf als mit Ge aufweisen, und ebenso müßte man erwarten, daß zwischen den auf fast gleicher Höhe liegenden Schurfen Gb und Ge eine sehr große Ähnlichkeit besteht. Die Jaccardschen Zahlen zeigen aber, daß trotz eines merklichen Höhenunterschiedes Gc und Ge am besten übereinstimmen und daß Gb aufgrund seiner Artenarmut und geringen Ähnlichkeit mit anderen Schurfen vermutlich als am stärksten beckenbetonte Fazies einzuordnen ist. Letzteres wird dadurch erhärtet, daß die beiden anderen Schurfe der artenarmen Gruppe, Ga und Gd, jeweils höhere Artenidentitäten mit den am tiefsten gelegenen Schurfen der ar- tenreichen Gruppe aufweisen als Gb (vgl. Ga/Gc = 41,8%, Ga/Ge = 42,3 %, Gd/Ge = 38,5 %, Gd/Gc = 37,5 %, dagegen: Gb/Gc = 20%, Gb/Ge = 13,8 %). Trotz der ge- genüber Gb tieferen Lage von Ga und Gd weisen diese somit eher Anzeichen eines Übergangs von der Becken- zur Uferfazies auf.
5. Ökologische Aspekte
Soweit möglich wurden bereits im Systematischen Teil Angaben zur Biologie und Autökologie der jeweiligen Art zusammengestellt. Diese basieren bei den Arten, die morphologisch von rezenten Arten nicht unterschieden werden konnten, auf den zu dieser Art bekannten Daten, bei den übrigen Arten auf Daten rezenter Vergleichs- arten oder seltener auch auf Hinweisen aus paläontologischen Befunden. Von den anhand dieser Angaben möglichen Betrachtungsweisen des Ostrakodenbefundes sollen nachstehend zwei Fragen behandelt werden: 1. Lassen sich mit Hilfe dieser Daten Ufer- und Beckenfazies abgrenzen? 2. Sind Aussagen zu den Temperaturver- hältnıssen der kleini-Zeit möglich?
62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251 5.1. Ufer- und Beckenfazies
Bereits bei der Betrachtung des Artenspektrums in Abhängigkeit von der Höhen- lage der Probestellen zeichnete sich eine deutliche Gruppierung der Schurfe in zwei Gruppen ab, die die beiden Faziesbereiche, Ufer- und Beckenfazies, repräsentieren könnten. Diese Annahme läßt sich durch die Einbeziehung der biologischen und autökologischen Daten der Ostrakodenarten bestätigen. Der Großteil der gefunde- nen Arten sind Flachwasserbewohner, die auch in Kleingewässern vorkommen und in Seen bevorzugt das Litoral besiedeln. Hinsichtlich dieser ökologischen Einord- nung gut begründete Arten sind: Darwinula stevensoni, Fabaeformiscandona fabae- formis, Fabaeformiscandona cf. balatonica, Psendocandona steinheimensis, Pseudo- candona cf. marchica, Candonopsis cf. kingsleii, Paracandona euplectella, Cyclocy- prıs ovum, Notodromas monacha und Potamocypris cf. arcnuata. Diese Arten kommen fast ausschließlich in den Proben der als Uferfazies eingestuften Schurfe vor. Aber auch unter den sich noch in offener Nomenklatur befindenden Arten so- wie den aufgrund mangelnder ökologischer Daten nicht verläßlich klassifizierbaren Arten dürfte der überwiegende Teil ebenfalls Litoralbewohner sein (Darwinula cy- lindrica, Cyclocypris cf. labialis, Physocypria sp., Cypris falki, Eucypris dulcifons, Strandesia spinosa, Heterocypris sp. 3, Cypridopsis cucuroni, Cypridopsis sp. 1, Pota- mocypris sp. 1, Potamocypris sp. 2 und Psendocypretta sp.). Ihr gemeinsames Vor- kommen mit den gut begründeten Litoralbewohnern stützt diese Bewertung (vgl. Tab. 38).
Demgegenüber lassen sich aus den verfügbaren Angaben zur Ökologie der Arten keine eindeutigen Indikatoren für das Profundal begründen. Die einzige ausschließ- lich in den Schurfen der Beckenfazies vorkommende Art ist Lencocythere sp., deren Funde allerdings sehr spärlich sind. Eine in den Proben der Beckenfazies häufige Art ist dagegen Potamocypris gracilis. Diese Art wurde schon in einer früheren Untersu- chung (Janz 1992) aufgrund ihres den Litoralarten gegenläufigen Häufigkeitsmu- sters als Profundalart eingestuft. Diese Klassifizierung bestätigen auch die vorlie- genden Daten aus den kleini-Schichten (vgl. Tab. 38). Danach ist P. gracılis in allen drei Schurfen der Becken- daneben aber auch in zwei Schurfen der Uferfazies (Ge und Probe Gf 1) vorhanden. Da in den Ge- und Gf-Proben ? gracilis zusammen mit Potamocypris sp. 2 vorkommt, deren glattschalige Form nur durch die Größe und den etwas steileren Verlauf des Dorsalrandes von P gracılis unterschieden werden kann, könnten sich allerdings unter den hier als P gracilis registrierten Exemplaren auch noch solche von Potamocypris sp. 2 verbergen. Diese Unsicherheit wird erst nach einer eingehenderen Charakterisierung der Potamocypris-Arten behoben wer- den können.
Wenn sich somit auch anhand der ökologischen Ansprüche einiger Arten die vor- genommene Einteilung in Ufer- und Beckenfazies bestätigen läßt, ist durch die Um- kehr der Betrachtung auch für die übrigen Arten eine Bewertung ihrer ökologischen Präferenz möglich. /. binocularis scheint danach in der kleini-Zeit vor allem im Beckenbereich vorhanden gewesen zu sein, während das Vorkommen der unter Ilyocypris sp. zusammengefaßten Formen eine deutliche Präferenz für das Ufer an- zeigt. Unerwartet ist die sich für Cypridopsis biplanata ergebende Aussage. Von der Ökologie des Gattungstypus, Cypridopsis vidua, ausgehend, wäre sie als eine flache und algenreiche Biotope bewohnende Art einzuschätzen. Diese ökologische Präfe- renz kann den beiden anderen Arten dieser Gattung in den kleini-Schichten, Cypri-
JANZ, OSTRAKODEN DER ÄLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 63
dopsis cucuroni und Cypridopsis sp. 1, zugeordnet werden, die ausschließlich in den Proben von Gf vorkommen. C. biplanata ıst aber sowohl in zwei Schurfen der Becken- (Ga, Gd) als auch der Uferfazies (Gc, Ge) gleichermaßen häufig. Da sie außerdem in den Schurfen Gb sowie Gf und Gg fehlt, welche aufgrund der Betrach- tungen der Artenidentität als am stärksten die Becken- bzw. Uferfazies repräsentie- renden Schurfe einzuordnen sind, bevorzugt diese Art wohl eher eine mittlere Tiefe. Das vereinzelte Vorkommen der als Uferbewohner charakterisierten Arten, /lyo- cypris sp., Fabaeformiscandona cf. balatonica, Psendocandona steinheimensis, Para- candona euplectella, Cyclocypris ovum, Physocypria sp. und Cypris falki, ın den Schurfen Ga und Gd stellt einen weiteren Beleg für die bei Gb gegenüber Ga und Gd stärker ausgeprägte Beckenfazies dar, da diese Anzeichen einer Verbindung zur Uferfazies bei Gb fehlen. Schließlich sind die Arten Candonopsis arıda, Cyprinotus inaequalis und Cyprinotus cf. vialovi in beiden Faziesbereichen gleichermaßen häu- fig, so daß ihnen keine Präferenz hinsichtlich der Wassertiefe zugeordnet werden kann.
5.2. Temperaturverhältnisse
Limnische Ostrakoden weisen ein breites Spektrum von Anpassungen an die Temperaturverhältnisse auf, die sich in der Unterscheidbarkeit von kaltstenother- men, oligo-, meso- und polythermophilen bis hin zu warmstenothermen Formen ausdrücken. Obwohl es für jede Art ein Temperaturoptimum gibt, können manche Arten in einem recht breiten Temperaturbereich existieren und sind daher als ther- moeuryplastisch zu bezeichnen. Als Ausdruck der Temperaturpräferenz der Arten kann ihr ausschließliches Vorkommen in relativ temperaturkonstanten Biotopen (vom kühlen Grundwasserbiotop bis hin zum Vorkommen in heißen Quellen) so- wie ihr unterschiedliches jahreszeitliches Auftreten in Biotopen mit wechselnden Temperaturverhältnissen gelten. Wenn auch das jahreszeitliche Auftreten noch durch weitere Faktoren bedingt sein kann, so sind doch in der Regel Frühjahrsfor- men als oligo- bis mesothermophil, Soemmerformen als polythermophil bis warm- stenotherm und Dauerformen (in Biotopen mit wechselnden Temperaturverhältnis- sen) als thermoeuryplastisch einzuordnen. Für eine Bewertung der Temperaturver- hältnisse sind wärmeliebende Arten aussagekräftiger als solche die kühle Verhältnisse bevorzugen, da letztere auch in besonderen Biotopen (Grundwasser, Quellen) oder kühleren Jahreszeiten warmer Klimate eher angetroffen werden, als wärmeliebende Arten bei generell kühlem Klıma.
Das Artenspektrum der kleini-Schichten umfaßt eine ganze Reihe von wärmelıe- benden Arten. Zweifellos warmstenotherm ist Notodromas monacha, von der aller- dings nur eine juvenile Klappe gefunden wurde. Aber auch die Arten Dolerocypris sp., Strandesia spinosa, Cyprinotus inaequalis, Cyprinotus cf. vialovi und Psendocy- pretta sp. sind aufgrund der rezenten Verbreitung dieser Gattungen als warmsteno- therm einzuordnen (zur Verbreitung rezenter Cyprinotus-Arten vgl. Marz 1976). Polythermophil sind die Arten Candonopsis cf. kingsleü, Paracandona euplectella und Potamocypris cf. arcuata, und auch die Arten Metacypris cordatoides, Cyclocy- pris ovum, Physocypria sp., Cypris falki sowie Ilyocypris sp. (deren Formen eher mit der rezenten I/yocypris gibba zu vergleichen sind) können als Arten mit Sommer- präferenz bzw. meso- bis polythermophile Arten bewertet werden. Allein die ge- nannten, mit guten Gründen als wärmeliebend klassifizierten Arten umfassen ein
64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Drittel aller gefundenen Arten. Daraus läßt sich ableiten, daß zur kleini-Zeit sehr wahrscheinlich ein warmes Klima herrschte, das vergleichbar dem heutigen Verbrei- tungsgebiet der Strandesia- und Cyprinotus-Arten subtropisch gewesen sein könn- te. Da diese beiden Gruppen sowie auch andere deutliche Wärmeanzeiger in den auf die kleini-Schichten folgenden steinheimensis-Schichten fehlen, könnte am Über- gang von der kleini- zur steinheimensis-Zeit eine Abkühlung stattgefunden haben. Von den eher wärmere Verhältnisse bevorzugenden Arten, die als Dauerformen mit Sommerpräferenz einzustufen sind, kommen nämlıch in den steinheimensis-Schich- ten außer der schwer bewertbaren //yocypris sp. lediglich Cyclocypris nitida und Physocypria suborbicularis sehr spärlich vor. Erneut wärmere Klimaverhältnisse könnten im Laufe der Seegeschichte ın der oxystoma-Zeit geherrscht haben, in der Cyprinotus inaequalis wieder auftritt und die Individuenzahlen von Physocypria suborbicularis höher sind (vgl. Janz 1992: Abb. 20).
Schließlich sei noch auf eine ökologische Besonderheit der Schurfe Gc und Gb hingewiesen, in denen die Art Cavernocypris subterranea gefunden wurde. Diese Art ist kaltstenotherm und lebt in Quellen, im Interstitial von Fliefßgewässern, im Grundwasser oder im Litoral kühler Bergseen. Da sie in Ge zusammen mit einer Reihe wärmeliebender Arten gefunden wurde, ist sie mit Sicherheit nicht als Indika- tor eines kühlen Sees zu werten. Möglicherweise zeigt aber ihr Vorkommen eine Verbindung des Sees zum Karstwassersystem an oder weist auf Wasserzufuhr durch
kühle Quellen hin.
6. Stratigraphische Hinweise
Über die stratigraphischen Reichweiten tertiärer Süßwasserostrakoden ist bislang noch sehr wenig bekannt. Aus dem vorliegenden Ostrakodenbefund läßt sich daher keine eindeutige stratigraphische Aussage ableiten. Eine Betrachtung der zu den Ar- ten der kleini-Schichten verfügbaren stratigraphischen Angaben, die bereits ım Sy- stematischen Teil für jede Art angegeben wurden, kann aber einige stratigraphische Hinweise liefern.
In Tab. 40 wird eine Übersicht über das stratigraphische Vorkommen aller in den kleini-Schichten gefundenen Arten gegeben. Gut ein Viertel dieser Arten kann nicht von heute lebenden Arten unterschieden werden. Wenn auch in den meisten Fällen, insbesondere bei den cf.-Bestimmungen, noch keine sichere Identität dieser Arten über die gesamte Zeitspanne gewährleistet ist, so muß doch zunächst von einer sehr großen stratigraphischen Reichweite, von ca. 15 Mio. Jahren, ausgegangen werden. Für 2 Arten dieser Gruppe (Darwinula stevensoni, Cyclocypris ovum) ıst diese Span- ne sogar noch zu erweitern, da ihr Vorkommen auch aus oligozänen Ablagerungen angeführt wird. Unter den 33 Arten, die nur fossil bekannt sind, gibt es ebenfalls sol- che mit recht großen stratigraphischen Reichweiten. Drei Arten, Eucypris dulcıfons, Darwinnla cylindrica und Cyprinotus cf. vialovi, sind auch aus jüngeren und zwei, Cypria dorsalta und Strandesia spinosa, aus älteren Ablagerungen bekannt. Außer- dem wird auch das Vorkommen von Pseudocandona steinheimensis aus oligozänen Ablagerungen angeführt. Aufgrund der sehr problematischen Identifizierbarkeit dieser Art (vgl. Janz 1992) kann dieser Angabe aber keine große Bedeutung beige- messen werden. Von den restlichen 27 Arten, die nur aus dem Miozän bekannt sind, wurde der Großteil, 20 Arten, ausschließlich in den Ablagerungen des Steinheimer
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 65
Tab.40. Übersicht über das stratigraphische Vorkommen der in den kleini-Schichten gefun- denen Ostrakodenarten. X = ın dieser Zeit nachgewiesen, S = nur im Steinheimer Becken in dieser Zeit nachgewiesen, Skl = bisher nur aus den kleini-Schichten be- kannt.
Rezent Quartäcr Pliozän Miozän Oligozän
D. stevensoni x x x x x E fabaeformis x x x Skl
FE. cf. balatonica x x x X
P. cf. marchica x x X x
C. cf. kingsleü x x x
P. enplectella x x X Skl
C. ovum x X x (X) C. cf. labialıs x x Skl
N. monacha x x Skl
P. cf. arcnata x x x
C. subterranea x x Skl
E. dulcıfons x x
D. cylindrica x x
C. cf. vialovi x x Leucocythere sp. Skl
M. cordatoides x
I. binocularis S
Ilyocypris sp. Skl
Candona ? sp.l Skl
Candona ? sp. 2 Skl
Candona ? sp. 3 Skl Fabaeformiscandona ? sp. Skl
P. steinheimensis x (X) Pseudocandona sp. 1 Skl Psendocandona sp. 2 Skl
C. arida x Physocypria sp. Skl
C. falki Skl
Eucypris sp. Skl Dolerocypris sp. Skl Strandesia sp. x Strandesia ? sp. juv. Skl
C. inaequalıs S Heterocypris sp. 3 Skl Heterocypris sp. 4 Skl
C. biplanata x
C. cucuroni x Cypridopsis sp. 1 Skl
P. gracilıs x Potamocypris sp. 1 Skl Potamocypris sp. 2 Skl Psendocypretta sp. x
C. dorsalta x x S. spinosa x x
66 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Beckens (S) bzw. nur in den kleini-Schichten (Skl) gefunden. Diese Angaben spie- geln allerdings einerseits den noch unzureichenden Stand der taxonomischen Bear- beitung und andererseits die noch unzureichenden Kenntnisse über tertiäre limni- sche Ostrakoden anderer Fundstellen wider.
Trotz dieser aus stratigraphischer Sicht zunächst entmutigenden Bilanz, hat die vorliegende Untersuchung der kleini-Schichten gegenüber dem bisherigen Kennt- nisstand eine Reihe von weiteren Arten zutage gefördert, die auch aus anderen ter- tiären Fundstellen bekannt sind. Um festzustellen mit welchen Fundstellen nähere Übereinstimmungen bestehen, sind diese Arten und ihr Vorkommen in Tab. 41 zu- sammengestellt. Für die Bewertung der Altersstellung der kleini-Schichten ist dabei den ausschließlich im Miozän sowie den auch in älteren Ablagerungen vorkommen- den Arten die stärkste Aussagekraft beizumessen, während die übrigen Arten eher eine Ähnlichkeit der ökologischen Bedingungen anzeigen. Eine der ‚älteren‘ Arten, Cypria dorsalta, die bereits in der USM der Schweizer Molasse vorkommt, zeigt ei- ne Verbindung zu den Sylvana-Schichten, den basalen Schichten der OSM, sowie zu den miozänen Ablagerungen von Theobaldshof (Rhön) auf, die nach Marz & Mo- AYEDPOUR (1973) ein post-aquitanes Alter haben. Die zweite ‚ältere‘ Art, Strandesia spinosa, die aus dem Unteroligozän (Untere Pechelbronner Schichten des Rheingra- bens und Melanienton Hessens) bekannt ist, wurde außer in den kleini-Schichten noch in der OSM-Fundstelle Heuchlingen nachgewiesen, in der ebenfalls die Sylva- na-Schichten anstehen. Weitere Verbindungen zu den Sylvana-Schichten sind auch durch die beiden Arten Strandesia sp. und Psendocypretta sp. gegeben, die sowohl im Belegmaterial von SrrAaug (1952) als auch der Fundstelle Heuchlingen vertreten sind. Strandesia sp. wurde außerdem auch in der OSM-Fundstelle Undorf-Nitten- dorf (westlich von Regensburg) nachgewiesen. Cypridopsis biplanata stellt eine Ver- bindung zwischen den kleini-Schichten, Sylvana-Schichten und dem Nördlinger Ries her. Sie wurde außerdem in der OSM-Fundstelle Wannenwaldtobel im Bereich des Brockhorizonts, der OSM-Fundstelle Le Locle der Schweizer Molasse sowie den Mydlovary-Schichten des südböhmischen Trebon-Beckens gefunden. C. bipla- nata, die nach dem ökologischen Befund eine mittlere Wassertiefe bevorzugt, ist da- mit wahrscheinlich ein guter Zeitindikator.
Diese Hinweise zeigen, daß die kleini-Schichten anhand der derzeit verfügbaren Daten vor allem zu den Sylvana-Schichten der OSM eine Beziehung aufweisen. Die- se Übereinstimmung wird bei zusätzlicher Berücksichtigung der übrigen, weniger aussagekräftigen Arten noch bestärkt. Vergleicht man die gesamten Artenspektren der betrachteten Fundstellen mit dem der kleini-Schichten, ergibt sich für die 5 Fundstellen mit den meisten Übereinstimmungen folgende Reihenfolge der gemein- samen Arten: Sylvana-Schichten (Srraug 1952) 9 Arten > Sylvana-Schichten (Heuchlingen) 6 Arten = Nördlinger Ries (DEHM et al. 1977 und eigene unveröff. Daten) 6 Arten > Undorf-Nittendorf (Lutz 1965) 5 Arten. Zusammengefaßt stim- men die beiden Fundstellen der Sylvana-Schichten in 12 Arten (27 % der in den kleı- ni-Schichten gefundenen Arten) mit den kleini-Schichten überein.
67
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEIN/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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68 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251 7. Diskussion
7.1. Artenspektrum und Ökologie
Ausgehend von den Ergebnissen der Untersuchung von Janz (1992) waren in den kleini-Schichten wenigstens 8 Ostrakodenarten zu erwarten. Das vorliegende Er- gebnis mit insgesamt 44 Taxa aus 23 Gattungen ist somit zunächst überraschend. Vergleicht man die Ergebnisse mit dem Befund der Gastropoden kann man aber feststellen, daß diese beiden Gruppen auch in den kleini-Schichten wiederum ähnli- che Tendenzen aufweisen, denn auch die limnische Gastropodenfauna umfaßt hier eine größere Anzahl von Taxa. Nach FinGEr (1998) kommen in den kleini-Schich- ten 15 Arten aus 13 Gattungen vor, während ın den darauffolgenden steinheimensıis- Schichten nur noch 6 Arten aus 3 Gattungen vertreten sind (vgl. MEnsınk 1984 und NÜTZEL & BanDeL 1993). Die Anzahl der Arten wurde demnach auf ca. 40%, die der Gattungen auf 23 % reduziert. Bei den Ostrakoden fand beim Übergang zu den steinheimensis-Schichten eine Reduktion auf 23 % der Arten (10) und 35 % der Gat- tungen (8) statt. Diese Parallelitäten zwischen Ostrakoden und Gastropoden zeigen sich sogar beim Vergleich der einzelnen Schurfe innerhalb der kleini-Schichten. Hin- sichtlich der Artenzahlen der Schurfe ergibt sich für die limnischen Gastropoden die gleiche Reihenfolge wie für die Ostrakoden: Gf (15) > Ge (8) > Gg (7) > Gc (6) > Ga (5) > Gd (4) > Gb (2), und schließlich ıst auch beı ıhnen die Probe Gf 2 die arten- reichste (vgl. FINGER 1998).
Die große Artenvielfalt der Ostrakoden der kleini-Schichten ist vor allem durch den sehr hohen Anteil an Litoralformen bedingt. Mit Hilfe autökologischer Daten konnte eine klare Abgrenzung von Ufer- und Beckenfazies erfolgen, wobei die Ver- teilung der beiden Faziesbereiche in etwa dem entspricht, was aufgrund der Höhen- lage der Schurfe zu erwarten war, wenn sich auch bei der südlicher gelegenen 1. Schurfserie die Beckenfazies weiter nach Osten erstreckt (Ga, Gb) als bei der 2. Schurfserie (Gd). Belege dafür, daß bereits ın der kleini-Zeit der See einen Litoral- und Profundalbereich ausgebildet hatte, konnten auch SCHUDACcCK & Janz (1997) an- hand der Verteilung der Charophytengattung Nitellopsis erbringen. Die Verteilung der Gyrogonite dieser Gattung in den einzelnen Proben belegt darüber hinaus auch den schrittweisen Anstieg des Wasserspiegels im Verlauf der kleini-Zeit. Für die Ausbildung eines Litoralbereichs sprechen schließlich auch die zahlreichen Land- gastropoden (FINGER 1998).
Sieht man von der von GoTTscHIcK (1920) postulierten Differenzierung der Steinheimer Sedimente in Kalt- (kleini-Schichten) und Warmwasserschichten (übri- ge Schichten) ab, die auf der Annahme einer vulkanischen Entstehung des Steinhei- mer Beckens beruhte, gibt es ın der Literatur bislang keine näheren Angaben über die Temperaturverhältnisse der kleini-Zeit. Die große Anzahl wärmeliebender Östrakodenarten in den Ablagerungen dieser Zeit weisen demgegenüber auf wär- mere Verhältnisse hin und damit eher auf die umgekehrte Veränderung der Wasser- temperatur am Übergang von der kleini- in die steinheimenis-Zeit. Das Verschwin- den von ?/; der Ostrakodenarten mit Beginn der steinheimensis-Zeit könnte somit auf zwei Ursachen zurückzuführen sein: 1. Verlust an Uferarten durch einen mit zu- nehmendem Anstieg des Wasserspiegels verbundenen Wegfall an Uferhabitaten auf- grund der steilen Kraterwände, 2. Reduktion wärmeliebender Arten aufgrund eines Rückgangs der Temperatur.
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 69
7.2. Beziehungen zu anderen Fundstellen
Anhand der Ergebnisse der beiden ersten Untersuchungen der Ostrakoden des Steinheimer Beckens von SIEBER (1905) und Lutz (1965) ließen sich keine Bezie- hungen zu anderen Fundstellen erkennen, weshalb die Ostrakodenfauna von Stein- heim lange Zeit als einmalig bewertet wurde. Erste Beziehungen konnten erst nach der Untersuchung eines größeren Schichtumfangs und der Berücksichtigung weite- rer Daten zum Vorkommen tertiärer Süßwasserostrakoden aufgezeigt werden (Janz 1992: 69). Obwohl dabei die Anzahl der auch außerhalb des Steinheimer Beckens ge- fundenen Arten noch sehr gering war und zudem die Aussagefähigkeit der meisten dieser Arten aufgrund taxonomischer Unklarheiten sehr beschränkt war, wiesen be- reits diese Daten auf Beziehungen zu 7 der in Tab. 41 aufgeführten Fundstellen hin, die durch die vorliegenden Ergebnisse bekräftigt wurden. Nicht bestätigen ließ sich die Annahme der Identität von Moenocypris? sp. aus den sulcatus-Schichten mit dem Ries-Ostrakoden Strandesia rısgoviensis, der kürzlich genauer charakterisiert wer- den konnte (Janz 1995). Trotzdem zeigt nun der vorliegende Befund aus den kleini- Schichten, der insgesamt 6 gemeinsame Arten mit Riesablagerungen ausweist, eine engere Verbindung von Steinheimer Becken und Nördlinger Ries an. Dies ist ange- sichts der noch sehr spärlichen Daten zur Ostrakodenfauna des Rieses sowie den ge- genüber dem Steinheimer Kratersee sehr unterschiedlichen ökologischen Bedingun- gen ım ehemaligen Riessee (Arp 1995) besonders beachtlich. Die im Belegmaterial zur Ries-Forschungsbohrung 1973 (DEHM et al. 1977) identifizierte Cypridopsis bi- planata, die außerdem auch in anderen Ries-Proben vorhanden war, ist in stratigra- phischer Hinsicht wahrscheinlich die aussagekräftigste dieser gemeinsamen Arten, wenngleich ihre genaue stratigraphische Reichweite noch nicht bekannt ist. C. bi- planata tritt auch in der OSM-Fundstelle Wannenwaldtobel im Bereich des Brock- horizonts auf, der eine Zeitmarke des Ries-Impaktes in der OSM darstellt, und wur- de von Straug (1952) in den Sylvana-Schichten nachgewiesen. In der Stratigraphie der Säugetiere ausgedrückt, entspricht der Brockhorizont der Zone MN 6 und die Sylvana-Schichten, die die basalen OSM-Schichten oder gar die jüngsten Ablage- rungen der SBM darstellen (vgl. REICHENBACHER 1989), sind in die Zone MN 5 ein- zuordnen. Da die Ostrakodenfauna der kleini-Schichten mit der der Sylvana- Schichten insgesamt die höchste Anzahl an gemeinsamen Arten aufweist, die neben C. biplanata noch 3 weitere Arten (C. dorsalta, S. spinosa, Strandesia sp.) beinhaltet, die aus jüngeren Ablagerungen nicht bekannt sind, ist ein jüngeres Alter als MN 6für die kleini-Schichten wenig wahrscheinlich. Trotz generell noch unzureichender Kenntnisse über die Stratigraphie tertiärer Süßwasserostrakoden kann deshalb die Annahme, daß Nördlinger Ries und Steinheimer Becken gleichzeitig entstanden sind, mit vorliegendem Ergebnis eher bekräftigt werden. Dafür spricht im übrigen auch der Charophytenbefund (ScHuDack & Janz 1997) sowie die Bestätigung des Vorkommens von Gyraulus kleini sowohl für das Ries als auch die Sylvana-Schich- ten der OSM-Fundstelle Heuchlingen (persönl. Mitt. FINGER).
7:3. Zuriseepeschichrte
Abgesehen von früheren Vorstellungen zur Entwicklung des Steinheimer Krater- sees, denen noch die Annahme einer vulkanischen Entstehung des Beckens zugrun- de lag (z.B. GoTTscHick 1920), stammt die erste Gesamtdarstellung der Seege- schichte von Hans MENSsINK und seiner Arbeitsgruppe (MEnsınk 1984, BAHRIG et
70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
al. 1986). Nach ihrer Interpretation, die auf langjährigen sedimentologischen und ge- ochemischen Untersuchungen, einer flächendeckenden Kartierung der Seesedimen- te sowie einer ausführlichen biometrischen Bearbeitung der Planorbiden der Hır- GENDOREschen Hauptreihe basiert, kann die Seegeschichte in 4 Phasen untergliedert werden: Frühphase, Transgressionsphase, Regressionsphase und Stagnationsphase. Die Ablagerung der kleini-Schichten erfolgte in der Frühphase und reichte bis weit in die Transgressionsphase hinein. Für den Hauptteil dieser Abfolge langfristiger Seespiegelschwankungen, von der mittleren Transgressions- bis zur Stagnationspha- se, konnte auch die erste ausführliche Untersuchung der Ostrakodenfauna (JAnz 1992) weitere Belege erbringen. Nach den neuen Ergebnissen sowie dem Charo- phytenbefund (ScHuDAck & Janz 1997) entspricht der in vorliegender Untersu- chung betrachtete Bereich der kleini-Schichten ebenfalls bereits der Transgressions- phase. Die Frühphase sowie der Übergang zur steinheimensis-Zeit wurden nicht er- faßt.
Ein zweites Modell, das im Unterschied zum genannten nicht auf einer Synthese von Einzelbefunden, sondern einer Analogiebetrachtung beruht, ist das von GORTHNER & MEIER-BROOKk (1985) vorgeschlagene Langzeitsee-Modell. Ausgangs- punkt dafür war die Feststellung, daß das Phänomen einer starken Skulpturierung limnischer Gastropoden wie sie im Steinheimer See vor allem für die sulcatus- und trochiformis-Zeit gegeben ist, auch ein Charakteristikum rezenter Langzeitseen dar- stellt. Solche Arten treten in heutigen Seen endemisch auf und stellen damit entwe- der Reliktformen dar oder sind das Ergebnis intralakustrischer Evolutionsprozesse. Neben ihrer langen Existenz zeichnen sich Langzeitseen durch relatıv konstante Umweltbedingungen aus. Zeit und Konstanz sind die wesentlichen Voraussetzun- gen für intralakustrische Evolution. Auch für diese Modellvorstellung lieferte bereits die Schicht-für-Schicht-Untersuchung der Ostrakoden (Janz 1992) mit den festgestellten schalenmorphologischen Veränderungen einiger Arten und dem postulierten Speziationsereignis weitere Belege. Welche Bedeutung haben die vorlie- genden Ergebnisse für dieses Modell?
Von den in den kleini-Schichten gefundenen 44 Taxa kommen nur 6 atıch noch in den sich anschließenden steinheimensis-Schichten vor: zwei Candoniden (Pseudo- candona steinheimensis, Candonopsis arida), eine Limnocytheride (Leucocythere sp.), Ilyocypris binocularis, Ilyocypris sp. und Potamocypris gracilis, wobei die jewei- lige Identität von Leucocythere sp. und Ilyocypris sp. mit den entsprechenden Arten der steinheimensis-Schichten nicht gesichert ist. Insgesamt sind aus den steinheimen- sis-Schichten 10 Arten bekannt (vgl. Janz 1992). Leucocythere sp., Ilyocypris binocu- laris und Potamocypris gracilis treten in den kleini-Schichten vor allem in der Beckenfazies, Psendocandona steinheimensis, Candonopsis arıda und Ilyocyprıs sp. in der Uferfazies auf. Mit Beginn der steinheimensis-Zeit verschwanden 3/4 aller Ar- ten, und zwar vor allem Uferarten. Trotzdem sind auch in der steinheimensis-Zeit eı- nige Uferarten (Pseudocandona steinheimensis, Cyclocypris nitida, Physocypria sub- orbicularis, Ilyocypris sp., Heterocypris steinheimensis) vorhanden. Selbst in der dar- auffolgenden sulcatus-Zeit, in der der Seespiegel seinen Höchststand erreichte, waren diese Arten weiterhin vorhanden, und 3 davon (P. steinheimensis, C. nıtida, H. steinheimensis) wiesen sogar höhere Individuendichten auf. In dieser Zeit spalte- te sich Leucocythere immigrata in zwei Tochterarten auf, die polymorphe Ilyocypris binocularis dominierte die Ostrakodenfauna und bei Heterocypris steinheimensis fand eine schrittweise Veränderung des Gehäuses sowie ein Wechsel von bisexueller
JANZ, OSTRAKODEN DER ÄLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 71
zu parthenogenetischer Reproduktion statt. Aufgrund des niedrigen Seespiegels ın der sich anschließenden trochiformis-Zeit wäre hier eine erneute Besiedlung mit Uferarten zu erwarten gewesen. Dagegen verschwanden in dieser Zeit die beiden Arten Ilyocypris sp. und Heterocypris steinheimensis, und es fand eine starke Zunah- me der übrigen Uferarten sowie der beiden endemischen Leucocythere-Arten (L. es- phigmena und L. sieberi) statt. Insgesamt war die Individuendichte an Ostrakoden recht hoch. Waren diese Arten inzwischen an die vorhandenen Habitate so gut an- gepaßt, daß von außen kommende Ubiquisten nicht mehr ın der Lage waren, den Steinheimer See erfolgreich zu besiedeln? Erst im nächsten Zeitabschnitt, der oxy- stoma-Zeit, als der Wasserspiegel wieder höher war, tritt eine bereits ın den kleini- Schichten vorhandene, wärmeliebende Art, Cyprinotus inaequalis, erneut auf. An- sonsten ist von der steinheimensis- bis ın die supremus-Zeit keine weitere Wieder- oder Neubesiedlung mit Ostrakodenarten festzustellen. Trotz langfristiger Seespie- gelschwankungen scheinen demnach auch in den flachen und mittleren Seetiefen die Bedingungen relativ konstant gewesen zu sein, so daß sich einige der seit der stein- heimensis-Zeit vorhandenen Arten optimal anpassen konnten. Möglicherweise er- folgte diese Anpassung aber auch in Wechselwirkung mit den Planorbiden-Arten.
Verglichen zur Radiation der Planorbiden sind die morphologisch erkennbaren Auswirkungen der evolutiven Anpassung bei den Ostrakoden geringer ausgeprägt (vgl. Janz 1993). Zusätzlich weist nun die geschilderte, im Kontrast zur Artenvielfalt der kleini-Schichten stehende Konstanz weniger Arten in der weiteren Seegeschich- te darauf hin, daß evolutive Prozesse stattgefunden haben.
Nach MARTENS (1994) weisen vor allem 3 Ostrakodengruppen in heutigen Lang- zeitseen endemische Arten auf: die Candonidae, die Limnocytheridae und die Cy- therideinae. Den Arten dieser Gruppen ist gemeinsam, daß sie nicht schwimmen können, sich meist bisexuell reproduzieren und in der Regel keine austrocknungsre- sistenten Eier bilden. Ihnen fehlt damit, im Unterschied zu den schwimmfähigen, sich parthenogenetisch reproduzierenden und austrocknungsresistente Eier bilden- den Arten, die Fähigkeit, neue Habitate rasch zu besiedeln und sich rasch zu ver- mehren. Dagegen verfügen sie unter relativ konstanten Bedingungen aufgrund ıhrer sexuellen Reproduktion langfristig über eine bessere Anpassungsfähigkeit. Darüber hinaus stellte MARTENS (1994) bei seiner Betrachtung fest, daß abhängig von der Exi- stenzdauer des Sees in einem 1. Stadium vor allem eine endemische Candoni- den/Limnocytheriden-Fauna zu finden ist, die in einem 2. Stadium durch eine Can- doniden/Cytherideinen-Fauna ersetzt wird.
Im Steinheimer Kratersee fehlen Cytherideinen gänzlich, und bei den vorhande- nen Candoniden und Limnocytheriden sind nur bei der letzten Gruppe mit dem Speziationsereignis sowie den morphologischen Veränderungen bei Leucocythere esphigmena erste Schritte einer Radiation zu erkennen. Das Einsetzen einer Radıa- tion bei Candoniden, die sich äußerlich meist sehr ähnlich sind, wäre allerdings auch allein anhand von Schalenmerkmalen nur schwer zu belegen. Für das von MARTENS (1994) außerdem hervorgehobene vollständige Fehlen von Darwinula-Arten ın Langzeitseen findet sich im Steinheimer See dadurch eine Entsprechung, daß die bei- den Darwinula-Arten nur in den kleini-Schichten vorkommen.
Aus der stratigraphischen Betrachtung geht hervor, daß die Steinheimer Sedimen- te wahrscheinlich eine Zeitspanne von zwei Säugerzonen (MN 6 und MN 7) umfas- sen und damit der See länger als bisher angenommen, existiert haben kann, möglı- cherweise 2 Mio. Jahre lang. Gemessen an den von MARTENS (1994) betrachteten re-
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zenten Langzeitseen ist dies aber trotzdem eine relativ kurze Zeitspanne. Nach der anhand der Ostrakodenfauna vorgenommenen Einteilung von MARTENS (1994) kann der Steinheimer Kratersee somit als ein Langzeitsee mit intralakustrischer Evo- lution in einem frühen Stadium interpretiert werden.
7.4. Ausblick
In der Schlußbetrachtung zu meiner ersten Untersuchung der Steinheimer Ostra- koden (Janz 1992: 77) habe ich darauf hingewiesen, daß Einzel- und Bruchstück- funde von Ostrakodenschalen anzeigen, daß die Ostrakoden als Informationsquelle für die Rekonstruktion des Steinheimer Kratersees noch längst nicht ausgeschöpft seien. Diese Einschätzung halte ich auch nach vorliegender Untersuchung, die ins- gesamt 38 für Steinheim neue Arten erbracht hat, weiterhin für zutreffend. Die tatsächliche Anzahl an Ostrakodenarten der kleini-Schichten ıst nach den nicht näher behandelten Bruchstücken zufolge, wenigstens um 5 bis 10 Arten höher. Die Bruchstücke stammen vor allem von großwüchsigen Arten, deren Erhaltungsfähig- keit allgemein schlechter ist, weshalb auch bestimmte Taxa in Fossillisten deutlich unterrepräsentiert sind. Neben der Möglichkeit, weitere Arten zu finden, die für die ökologische und/oder stratigraphische Aussage wertvoll sein könnten, ergeben sich aus vorliegender Untersuchung noch weitere zukünftige Ansatzpunkte. Um heraus- zufinden, welche Arten ın der Frühphase des Sees vorhanden waren und was sich am unmittelbaren Übergang von der kleini- in die steinheimensis-Zeit ereignete, wären neue, bis auf die Primäre Beckenbrekzie abgeteufte Bohrungen ım Ufer- und Beckenbereich erforderlich. Untersuchungen der Schalenchemie der Ostrakoden könnten Hinweise zur Veränderung der Temperaturverhältnisse im Laufe der Seege- schichte liefern, und schließlich wären zur Beantwortung der Frage der Altersstel- lung des Steinheimer Beckens anhand der Ostrakoden weitere Untersuchungen ent- sprechender Vergleichslokalitäten, namentlich des Nördlinger Rieses sowie ver- schiedener Fundstellen der Oberen Süßwassermolasse, erforderlich.
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Anschrift des Verfassers: Dr. H. Janz, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.
76
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Anmerkungen zu den Tafeln:
L = linke, R = rechte Klappe, G = Gehäuse, B = Bruchstück; in Klammern sind jeweils Länge und Höhe (bei G und B nur Länge) in um angegeben. Alle Stücke: Mittelmiozän, Steinheimer Becken, kleini-Schichten.
Fig. Fig. Fig.
Fig. Fig. Fig. Fig. Fig.
Fig. 10.
DE
SEEN
Tafel 1
Metacypris cordatoides CARBONNEL
L (445, 274), Innenansicht, ca. x115; Probe Gg 3. - SMNS 62 888/1. R (439, 274), Innenansicht, ca. x115; Probe Gg 3. - SMNS 6288872. G (451), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x115; Probe Gg 3. - SMNS 62 888/3.
Darwinula stevensoni (BRADY & ROBERTSON) R (720, 306), Innenansicht, ca. x80; Probe Gf 3. - SMNS 62889/1.
Darwinula cylindrica STRAUB
L (476, 213), Innenansicht, ca. x100; Probe Gf 5(SO). - SMNS 62 890/1.
R (488, 212), Innenansicht, ca. x100; Probe Gf 5(SO). - SMNS 6289072.
R (488, 220), Außenansicht, ca. x100; Probe Gf 5. - SMNS 62890/3.
R (479, 205), Ventralansicht, ca. x100; Probe Gf 5(SO). - SMNS 62 890/4.
G (500); Dorsalansicht (Vorderende oben); Probe Gf 5(SO). - SMNS 62 890/5.
Ilyocypris binocularis SIEBER
L (836, 491), Innenansicht, ca. x60, a: posteroventrale Innenlamelle, ca. x145; Probe Gb 6.- SMNS 62 891/1.
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM LBUCH
En
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 2
Ilyocypris sp. L (990, 522), Form 1, Innenansicht, ca. x60, a: posteroventrale Innenlamelle, ca. x150; Probe Ge 1. - SMNS 62892/1. L (810, 440), Form 2, Innenansicht, ca. x60, a: posteroventrale Innenlamelle, ca. x130; Probe Gf 2. - SMNS 62 892/2.
L (746, 414), Form 3, Innenansicht, ca. x60, a: posteroventrale Innenlamelle, ca. x145; Probe Gc 3. - SMNS 62 892/3.
Notodromas monacha (O.F. MÜLLER) L, juvenil (608, 422), Innenansicht, ca. x90; Probe Ge 6. - SMNS 62910.
Candona (?) sp. 1
L (529, 262), Innenansicht, ca. x100; Probe Gf 3/4. - SMNS 62893/1.
R (518, 244), Innenansicht, ca. x100; Probe Gf 3/4. - SMNS 6289372.
G (524), Dorsalansicht (Vorderende links), ca. x100; Probe Gf 5(SO). -— SMNS 62893/3.
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 79
80
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 3 Candona (?) sp. 2 G (570), Außenansicht von links, ca. x100; Probe Gf 7.- SMNS 62 894/1.
Candona (?) sp. 3 G (526), Außenansicht von links, ca. x100; Probe Gb 9. - SMNS 62 895/1.
Fabaeformiscandona fabaeformis (FISCHER)
L (893, 420), Innenansicht, ca. x60; Probe Gf 6. - SMNS 62896/1. R (870, 401), Innenansicht, ca. x60; Probe Gf 3/4. - SMNS 62 896/2.
Fabaeformiscandona cf. balatonica (Dapay)
Ld (1095, 585), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 4. - SMNS 62 897/1. Rd (1005, 522), Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 6. - SMNS 62 897/2. L® (1043, 525), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 4. - SMNS 62 897/3. AR b: R CHR G?
? (915, 465), mittlere Form, Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 1.- SMNS 62 897/4. ? (870, 465), hohe Form, Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 1.- SMNS 62 897/5. 2 (968, 458), flache Form, Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 3.- SMNS 62 897/6. (1035), Außenansicht von rechts, ca. x55; Probe Ge 6. - SMNS 62 897/7.
G® (1035), Dorsalansicht (Vorderende links), ca. x55; Probe Ge 6.- SMNS 62 897/8.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 4
Fabaeformiscandona ct. balatonica (DaDay)
R, A-1 (810, 405), Innenansicht, ca. x65; Probe Ge 6. - SMNS 62 897/9.
R, A-2 (543, 278), Innenansicht, ca. x100; Probe Ge 6. - SMNS 62 897/10. Fabaeformiscandona (?) sp.
L (784, 370), Innenansicht, ca. x65; Probe Gg 3. - SMNS 62898.
Psendocandona steinheimensis (SIEBER)
L (968, 552), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 2.- SMNS 62 899/1.
R (947, 527), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 2. - SMNS 62 899/2.
L, A-2 (577, 317), Innenansicht, ca. x90; Probe Ga 5. - SMNS 62 899/3. Psendocandona ct. marchica (HARTWIG)
R (1028, 580), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 2. - SMNS 62900.
Pseudocandona sp. 1 L, juvenil (683, 332), Innenansicht, ca. x80; Probe Ge 1. - SMNS 62901/1.
Psendocandona sp. 2
R, juvenil (513, 267), Außenansicht, ca. x100; Probe Gg 4. - SMNS 62902/1. L, juvenil (612, 319), Innenansicht, ca. x80; Probe Gg 3. - SMNS 62 902/2.
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JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr 251
Tafel 5
Candonopsis cf. kingsleii (BRADY & ROBERTSON)
L (1125, 527), Innenansicht, ca. x50; Probe Gf 2.- SMNS 62903/1. R (1118, 518), Innenansicht, ca. x50; Probe Gf 2. - SMNS 62 903/2. G (1088), Dorsalansıcht (Vorderende links), ca. x50; Probe Gf 2. - SMNS 62 903/3.
Candonopsis arıda (SIEBER)
L (759, 362), Innenansicht, ca. x65; Probe Ga 5. - SMNS 62 904/1. R (748, 353), Innenansicht, ca. x65; Probe Ga 5. - SMNS 62 90472.
Paracandona euplectella (BRADY & NORMAN)
L (684, 347), Innenansicht, ca. x80; Probe Gf 2. - SMNS 62 905/1. R (681, 349), Innenansicht, ca. x80; Probe Gf 2. - SMNS 62 905/2. G (677), Dorsalansicht (Vorderende links), ca. x80; Probe Gf 2. - SMNS 62 905/3. G (681), Ventralansicht (Vorderende links), ca. x80; Probe Gf 2.- SMNS 62 905/4.
Cyclocypris ovum (JURINE)
L (427, 287), Innenansicht, ca. x115; Probe Gc 4. - SMNS 62 906/1. R (430, 291), Innenansicht, ca. x115; Probe Gc 4. - SMNS 62906/2.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 6
Cyclocypris ovum (JURINE)
G (444), Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x115; Probe Ge 5. - SMNS 62 906/3. G (421), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x115; Probe Gf 2.- SMNS 62 906/4.
Cyclocypris cf. labialıs SYwULA
R (433, 290), Innenansicht, ca. x115; Probe Gf 5. - SMNS 62 907/1.
L (451, 299), Innenansicht, ca. x115; Probe Gf 5. - SMNS 6290772.
G (428), Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x115; Probe Gf 2/3. -— SMNS 62907/3.
G (427), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x115; Probe Gf 2/3. -— SMNS 62907/4.
Cypria dorsalta MALZ & MOAYEDPOUR
R (555, 409), Innenansicht, ca. x95; Probe Gf 2. - SMNS 62908/1. L (567, 409), Außenansicht, ca. x95; Probe Gf 5. - SMNS 62 908/2. R (575, 415), Außenansicht, ca. x95; Probe Gf 5. - SMNS 62 908/3.
Physocypria sp. R (582, 454), Innenansicht, ca. x95; Probe Ge 3. - SMNS 62909/1.
TRAKODEN DER XLEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser; B; Nr..251
Tateli7 Physocypria sp.
R (524, 407), Außenansicht, ca. x95; Probe Ge 8. - SMNS 62 909/2.
G (573), Außenansicht von links, ca. x95; Probe Ge 8. - SMNS 6290973. R, A-1 (515, 348), Innenansicht, ca. x95; Probe Ge 8. - SMNS 62 909/4. L, A-1 (557, 384), Innenansicht, ca. x95; Probe Ge 8. - SMNS 6290975.
Cypris falki n. sp.
R (1994, 1086), Holotypus, Innenansicht, ca. x28; Probe Gf 2.- SMNS 62 911/1. G (2321), Dorsalansicht (Vorderende links), ca. x25; Probe Ge 8. - SMNS 62911/2. L (1979, 1086), Innenansıcht, ca. x28; Probe Gf 2.- SMNS 62911/3.
G (1994), Ventralansicht (Vorderende links), ca. x28; Probe Ge 8. - SMNS 62 911/4.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 8 Cypris falki n. sp.
A-4 (930, 563), Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 8. - SMNS 62911/5. R, A-4 (975, 570), Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 8. - SMNS 62 911/6. A-5 (647, 407), Außenansicht, ca. x80; Probe Ge 8. - SMNS 62 911/7. A-5 en 388), sen ca. x80; Probe Ge 8.- SMNS 62 911/8. en). Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x80; Probe Ge 8. - SMNS
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Eucypris dulcifons DIEBEL & PIETRZENIUK L, juvenil (1035, 603), Außenansicht, ca. x45; Probe Gc 3. - SMNS 62 912/1. R (1275, 765), Innenansicht, ca. x45; Probe Gc 4. - SMNS 62 912/2. Eucypris sp. R (1140, 615), Innenansicht, ca. x45; Probe Gf 3. - SMNS 62913.
Dolerocypris sp.
L (1500, 630), Innenansicht, ca. x35; Probe Gf 3. - SMNS 62 914/1. G (1622), Außenansicht von rechts, ca. x35; Probe Gg 1. - SMNS 6291472.
JANZ, OSTRAKO N DER XLEI SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
atell9 Strandesia spinosa STCHEPINSKY
R (933, 570), Innenansicht, ca. x55; Probe Gf 2. - SMNS 62 854/1. L (1020, 608), Innenansicht, ca. x55; Probe Ge 6. - SMNS 6285472. R (993, 600), Außenansicht, ca. x55; Probe Ge 6. - SMNS 62854/3. L (975, 630), Außenansicht, ca. x55; Probe Ge 6. - SMNS 62854/4. G (983), Ventralansicht (Vorderende links), ca. 55; Probe Ge 5. - SMNS 62854/6.
Strandesia sp. G (1170), Außenansicht von links, ca. x50; Probe Gg 1.- SMNS 62915.
Strandesia (?) sp. Juv.
R (862, 466), Innenansicht, ca. x60; Probe Ge 6. - SMNS 62 916/1. L (828, 457), Innenansicht, ca. x60; Probe Ge 6. - SMNS 62 916/2. R (836, 456), Außenansicht, ca. x60; Probe Ge 6. - SMNS 62 916/3. L (789, 440), Außenansicht, ca. x60; Probe Ge 6. - SMNS 62 916/4.
NZ, OSTRAKODEN DER XZEINI/I-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH 93
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tate. Cyprinotus inaequalıs (SIEBER)
G (1118), Außenansicht von links, ca. x50; Probe Gc 3. - SMNS 62917/1. G (1125), Dorsalansıcht (Vorderende oben), ca. x50; Probe Gc 3. - SMNS 62 917/2.
Cyprinotus cf. vialovi SCHNEIDER
B, A (860), Vorderrand von R, Innenansicht, ca. x60; Probe Gf 3. - SMNS 62 918/1. B, A (680), Vorderrand von L, Innenansicht, ca. x75; Probe Gf 3. - SMNS 6291872. R, A-2 (802, 509), Innenansicht, ca. x65; Probe Ge 8. - SMNS 62 918/3.
Heterocypris sp. 3
R (815, 483), Innenansicht, ca. x65; Probe Ge 1.- SMNS 62 919/1. L (806, 474), Innenansicht, ca. x65; Probe Gf 2. - SMNS 6291972. G (801), Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x65; Probe Gf 2. - SMNS 62 919/3. G (767), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x65; Probe Gf 3. - SMNS 62919/4.
JANZ, OSTRAKODEN DER ÄLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
96
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tatel 11 Heterocypris sp. 3
R (784, 461); Außenansicht, ca. x65; Probe Gc 4. - SMNS 62 919/5.
Heterocypris sp. 4 G (953), Außenansicht von rechts, ca. x55; Probe Gg 1. - SMNS 62920.
Cypridopsis biplanata STRAUB
L (393, 243), Innenansicht, ca. x125; Probe Ga 5. - SMNS 62921/1.
R (366, 226), Innenansicht, ca. x125; Probe Gc 2. - SMNS 62921/2.
L (378, 220), Außenansicht, ca. x125; Probe Ga 3. - SMNS 62921/3.
R (372, 220), Außenansicht, ca. x125; Probe Ga 3. - SMNS 62921/4.
G (384), Dorsalansıcht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Gd 4. - SMNS 62 921/5. G (421), breite Form, Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Ge 7. - SMNS 62 921/6.
G (396), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Gd 4. - SMNS 62 921/7.
Cypridopsis cucuroni CARBONNEL
L (421, 276), Innenansicht, ca. x125; Probe Gf 2/3. - SMNS 62922/1. R (418, 274), Innenansicht, ca. x125; Probe Gf 2/3. - SMNS 6292272.
JANZ, OSTRAKODEN DER XZLEIN/-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 12
Cypridopsis cucuroni CARBONNEL
G (415), Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Gf 1.- SMNS 62 922/3. G (418), breite Form, Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Gf 3.- SM- NS 62 922/4.
G (390), Ventralansicht (Vorderende oben), ca. x125; Probe Gf 3. - SMNS 62922/5.
Cypridopsis sp. 1
R (591, 332), Innenansicht (Hinterende bei REM-Montage abgebrochen), ca. x95; Probe Gf 5(SO). - SMNS 62 923/1.
L (561, 308), Innenansicht, ca. x95; Probe Gf 3/4. - SMNS 62 923/2.
G (573), Dorsalansicht (Vorderende oben), ca. x95; Probe Gf 2. - SMNS 62 923/3.
Cavernocypris subterranea (WOLF)
L (672, 341), Innenansicht, ca. x80; Probe Gc 3. - SMNS 62 924/1. R (642, 323), Innenansicht, ca. x80; Probe Gc 2.- SMNS 6292472. R (603, 321), Außenansicht, ca. x80; Probe Gc 3. - SMNS 62 924/3.
Pseudocypretta sp. G (579), Außenansicht von rechts, ca. x100; Probe Gc 4. - SMNS 62929.
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 251
Tafel 13 Potamocypris gracilis (SIEBER)
L (561, 299), Innenansicht, ca. x100; Probe Gd 4. - SMNS 62 925/1. L (549, 271), Außenansicht, ca. x100; Probe Gb 6. - SMNS 6292572.
Potamocypris cf. arcnata (SARS)
L (488, 299), Innenansicht, ca. x100; Probe Gf 5. - SMNS 62 926/1. L (494, 311), Außenansicht, ca. x100; Probe Gf 5. - SMNS 62 926/2.
Potamocypris sp. 1
L (570, 311), Innenansicht, ca. x100; Probe Ge 5. - SMNS 62927/1. L (537, 305), Außenansicht, ca. x100; Probe Ge 5. - SMNS 62 927/2.
Potamocypris sp. 2
L (604, 345), glatte Form, Innenansicht, ca. x100; Probe Gc 3. - SMNS 62 928/1.
L (638, 335), glatte Form, Außenansicht, ca. x100; Probe Gd 4. - SMNS 6292872.
L (585, 329), Form mit Grübchen, Innenansicht, ca. x100; Probe Gc 3. -— SMNS 62928/3.
L (585, 323), Form mit Grübchen, Außenansicht, ca. x100; Probe Gc 2. - SMNS 62928/4.
101
JANZ, OSTRAKODEN DER XLEINI-SCHICHTEN VON STEINHEIM AM ALBUCH
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
EIS L NH gar Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber: Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B Nr. 252 1275. Stuttgart, 30. 9. 1997
Die Gattung Ceratites (Ammonoidea) aus dem Muschelkalk der Provence (Mitteltrias, Südost-Frankreich)
The genus Ceratites (ammonoidea) from the Muschelkalk of the Provence (Middle Triassıc, SE-France)
an HSO IAN
JUN 03198 N ÜIBRARIES
Von Max Urlichs, Stuttgart
Mit 5 Abbildungen
Summary
Ceratites (Austroceratites) toulonensis from the Muschelkalk of the Provence (SE France), known since a long time, is revised. Furthermore, from the same beds Ceratites (Cyclocerati- tes) cf. laevigatus, characteristic of the enodis Zone in the Germanic Basin, is described. Therefore, the Ceratites-bearing beds of the Provence and the enodis Zone are correlated. The occurrence of the conodont Budurovignathus truempyi in these beds indicates a Lower La- dinian age (Middle Triassic).
Resume
Ceratites (Austroceratites) toulonensis, forme bien connue du Muschelkalk (Trias moyen) de la Provence, est revise. De plus on de£crit de cette region Ceratites (Cycloceratites) cf. laevi- gatus, qui est characteristique dans la zone ä enodis du domaine germanique. Par cette raison la partie du Muschelkalk de la Provence contenant des ceratites est correlee ä la zone ä enodis. 3 cause du conodonte Budorovignathus truempyi ces couches correspondent au Ladinien in-
erieur.
Zusammenfassung
Der seit langem bekannte Ceratites (Austroceratites) tonlonensis aus dem Muschelkalk der Provence wird revidiert. Außerdem wird von dort Ceratites (Cycloceratites) cf. laevigatus be- schrieben, der im germanischen Becken in der enodis-Zone auftritt. Deshalb werden der Ceratiten-führende Bereich des Muschelkalks der Provence und die enodis-Zone miteinander korreliert. Das Vorkommen des Conodonten Budurovignathus truempyi in diesen Schichten in der Provence und im germanischen Muschelkalk zeigt unterladinisches Alter (Mitteltrias) an.
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 252 1. Einleitung
Der Muschelkalk der Provence ist in typisch germanischer Fazies entwickelt (CA- RON 1965: 39; 1967: 675; BROCARD & PHiıLıp 1989a: 1201). Aufgrund dieser Ähn- lichkeit sind die stratigraphischen Begriffe des germanischen Muschelkalks bis vor kurzem auf die Provence übertragen worden. Dagegen sprachen sich GLINTZ- BOECKEL (1984) und BRocarD (1991: 322) aus, nachdem von CAron (1967) und BRrocARD & PHıLıp (1989b) eine eigenständige Regionalgliederung für die Provence eingeführt worden war.
Auch die Fauna stimmt mit derjenigen des germanischen Muschelkalks überein, wie des öfteren hervorgehoben wurde (z.B. THEOBALD 1952: 55; WAGNER 1956: 80). Die Ceratiten aus dem Muschelkalk der Provence wurden von BENECKE (1895: 235), von PHırLıppr (1901: 391), von Kırıan (1922) sowie von Haug (1925: 100) erwähnt und von Rızpeı (1916), SparH (1934) sowie WENGER (1957) bearbeitet. Trotzdem sind die verwandtschaftlichen Beziehungen zu den Ceratiten des germanischen Beckens bis jetzt unsicher geblieben. So hielt RıEDEL (1916: 68) Ceratites toulonen- sis für „ein Analogon... zur Skulpturentwicklung des Ceratites compressus“. SPATH (1934: 486) stellte ein Exemplar von Toulon zu C. evolutus. Nach WENGER (1957: 95) dürfte die Gehäuseform von C. (Austroceratites) tonlonensis mit „C. compressus oder evolutus übereinstimmen“, und ein Exemplar bildete WENGER (1957, Taf. 19, Fig. 6) als C. (Progonoceratites) raricostatus ab. Neben C. (Austroceratites) tonlonen- sis führte BRocARD (1991: 28) Ceratites (Gymnoceratites) hercynus auf.
In der Provence kommen Ceratiten nach WENnGER (1957: 104) und 'THEOBALD (1952: 54) in den oberen Terebratel-Mergeln des Muschelkalks (oberer Teil der For-
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St. Jean-du-Var o
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10 20 30 40 50 km = 03 E75
Abb.1. Lageplan der erwähnten Fundorte.
URLICHS, CERATITES AUS DEM MUSCHELKALK DER PROVENCE 3
mation II bei Caron 1967; Einheit F bei BROCARD & PHırıp 1989b, Abb.3) und nach Brocaro (1991: 28) in der Einheit F unmittelbar über den vulkanischen Lagen vor. Die übrige Erforschungsgeschichte des Muschelkalks der Provence wurde von Caron (1967) und BRocARrD (1991) zusammengefaßt. Die genaue Lage der meisten im Text angeführten Fundorte (Abb. 1) ist bei BROCARD (1991, Taf. 22-24) darge- stellt.
Ziel vorliegender Arbeit ist, die verwandtschaftlichen Beziehungen der Ceratiten der Provence mit den germanischen Ceratiten zu klären und den Muschelkalk der Provence mit dem germanischen Muschelkalk mit Hilfe von Ceratiten zu korrelie- ren.
Dank
Den Anstoß zu vorliegender Arbeit gab Dr. Ch. Brocard (Lyon) mit der Ausleihe der Ce- ratiten aus der Sammlung der Universität Marseille. Weitere Exemplare stellten Dr. R.-T. Becker (Berlin), Dr. A. Liebau (Tübingen), Dr. D. Phillips (London) und Dr. G. Schairer (München) zur Verfügung. Die Präparation des Materials führte A. Lehmkuhl (Stuttgart) durch, und die Fotos fertigte Frau R. Harlıng (Stuttgart) an. Auskünfte über Sporen und Pol- len erteilte Frau Dr. C. Heunisch (Hannover). Für diese Hilfen bedanke ıch mich herzlich.
2. Beschreibung
Genus Ceratites DE Haan 1826
Subgenus Austroceratites WENGER 1957
Typusart: Ceratites (Austroceratites) tonlonensis RIEDEL
Diagnose. - WENGER (1957).
Beziehungen. - Die anderen Untergattungen von Ceratites unterscheiden sich von C. (Austroceratites) vor allem durch die Lage der Lateralknoten auf der Flan- kenmitte. Bei Jugendexemplaren von C. (Austroceratites) liegen sıe deutlich über der Flankenmitte und verlagern sich im Verlauf der Ontogenie zum Marginalrand hin.
In die nächste Verwandtschaft gehört C. (Cycloceratites). Vor allem bei ©. (Cycloc.) laevigatus sind die Innenwindungen bis auf die Lage der Lateralknoten und die schwach gewölbte Ventralseite ähnlich wie bei C. (Austroceratites) toulonensis. C. (Cycloc.) laevigatus hat allerdings auf dem Phragmokon eine kräftiger ausgeprägte, dichotome Berippung. Die Lateralrippen sind auf der Flankenmitte der Innenwin- dungen deutlich verdickt, und zum Marginalrand hin schwächen sie sich allmählich ab. Ab etwa 4cm Durchmesser ist die Skulptur abgeschwächt. Zuerst werden die Marginalknoten allmählich kleiner und gleichzeitig die Lateralrippen immer schwächer, bis sie auf der Wohnkammer adulter Exemplare völlig verschwunden sind. Im Unterschied zu C. (Austroceratites) bleibt die Skulptur bei C. (Cycloceratites) auf der Flankenmitte am stärksten ausgeprägt, und der Querschnitt ist höher. Die Verla- gerung des Lateralknotens zum Marginalrand hin fehlt also. Eine geringfügige Ver- schiebung der Lateralknoten während der Ontogenie ist auch bei C. (Cycloceratites) sublaevigatus vorhanden. Bei ihm befinden sich die Lateralknoten zuerst knapp unter der Flankenmitte und verlagern sich bis zum Adultstadium zur Flankenmitte.
Eine deutliche Reduktion der Marginalknoten ähnlich wie bei C. (Austroceratites) ist bei C. (Doloceratites) und C. (Opheoceratites) vorhanden. C. (Doloceratites) hat im Unterschied zu C. (Austroceratites) bis zum Wohnkammerende dichotome Berip-
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pung und einen trapezoiden Querschnitt mit flacher bis mäßig gewölbter Ventralsei- te. Bei C. (Opheoceratites) compressus ıst der Querschnitt deutlich schmäler und höher, und die Nabelweite ist geringer. Bei dieser Art und bei €. (Opheoceratites) evo- Intus reichen die Einfachrippen auf der Wohnkammer bis zu den Marginalknoten.
Mit in den Vergleich einbezogen wird Alloceratites. Diese Gattung aus dem Grenzdolomit des Lettenkeupers (Oberladin), deren einzige bekannte Art A. schmi- di ist, kommt aufgrund der stratigraphischen Einstufung des Muschelkalks der Pro- vence durch BrocarD (1991) ins Oberladin als Verwandter in Frage. Der wesentli- che Unterschied besteht darin, daß sich die kleinen, runden Lateralknötchen bei A/- loceratites schmidi unterhalb der Flankenmitte befinden. Weitere Unterschiede sind geringere Nabelweite, hochtrapezoider Querschnitt, dichotome Skulptur und deut- liche Marginalkanten bis zum Wohnkammerende adulter Exemplare (A. H. MÜLLER 1969541973):
Ceratites (Austroceratites) tounlonensis RIEDEL Abb. 2-4 =1916 Ceratites tonlonensis n. sp. - RıEDEL, $.68, Taf. 17, Fig. 2.
v1934 Ceratites toulonensis, RIEDEL. — SPATH, $. 488-489. v1957 C. (Austroceratites) toulonensis RIEDEL. - WENGER, $.95, Taf. 19, Fig. 6.
Syntypen: Rırper. (1916: 68) erwähnte mehrere Exemplare, designierte jedoch keinen Holotypus. Das Original zu Rıepe 1916, Taf. 17, Fig. 2 und die übrigen Syntypen wurden 1944 in Braunschweig vernichtet (briefl. Mitt. Dr. G. Engel, Braunschweig). Durch die Be- schreibung und Abbildung bei Rırpeı (1916) ist die vorliegende Art ausreichend charakteri- siert, so daß die Aufstellung eines Neotypus nicht erforderlich ist.
Material: Brit. Mus. natur. Hist.: C.12529 von Lagoubran (Toulon), C.31711, C.31712 und ? C.31713 von Toulon; Inst. Geol. Paläont. Tübingen: 1067/44 von Lagoubran (Toulon); Lab. G£ol. Univ. Marseille: 1 Exemplar von Me&ounes-les-Montrieux und 5 von Lagoubran (Toulon), 2 von Toulon und 1 Exemplar von St. Jean-du-Var (ohne Nummern); Naturkunde- museum Berlin: C.1973.1-2 von Toulon.
Beschreibung. - Das Gehäuse ist mäßig evolut (Nabelweite bei adulten Exem- plaren = 29-32 %). Der Enddurchmesser erreicht 11,5 cm, und die Alterslobendrän- gung tritt bei 7,5-8,5 cm Phragmokondurchmesser auf. Der Querschnitt der Innen- windungen ist bis etwa 5cm Durchmesser hochtrapezoid. Er wird bei großen Ex- emplaren über 5cm Durchmesser allmählich nahezu rund mit erwas größerer Höhe als Breite, und auf der Wohnkammer adulter Exemplare ist er rund. Die glatte Fx- ternseite ist anfangs schmal, flach und von den Flanken deutlich durch Marginal- kanten abgetrennt. Ab etwa 5cm Durchmesser wird die Externseite allmählich stark gewölbt, und die Marginalkanten verschwinden. Die Berippung ist anfangs dicho- tom, wobei die Lateralrippen in einem kräftigen Knoten oberhalb der Flankenmitte enden. Die Gabelrippen zwischen Lateralknoten und Marginalknoten sind nur an- deutungsweise ausgebildet. Ab 5cm Durchmesser verschwinden die Marginalkno- ten allmählich. Im Verlauf dieser Skulpturabschwächung verschieben sich die kräfti- gen Lateralknoten nach außen bis knapp an den Marginalrand, und die Lateralrip- pen sind dann bis zu den Knoten verlängert. Auf der Wohnkammer adulter Exemplare ist schließlich eine deutliche Abschwächung der Skulptur vorhanden.
Die Sutur ist ceratitisch mit drei deutlich ausgeprägten Auxiliarloben. Die Zackung des Laterallobus greift etwas auf die Sattelhälse über.
Beziehungen. - Von Rıeper. (1916) wurde C. (Austroceratites) tornquisti in die nächste Verwandtschaft vorliegender Art gestellt. Er unterscheidet sich durch einen
URLICHS, CERATITES AUS DEM MUSCHELKALK DER PROVENCE
Abb.2. Ceratites (Austroceratites) toulonensis Rıeper. Muschelkalk, Lagoubran (Toulon). Lab. Ge&ol. Univ. Marseille. Lateralansicht. - x1.
Abb.3. Ceratites (Austroceratites) toulonensis Rieder. Muschelkalk, St. Jean-du-Var. Lab. Ge£ol. Univ. Marseille. - 3a: Lateralansicht, 3b: Ventralansicht. - x1.
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Abb.4. Ceratites (Austroceratites) tonlonensis Rıeper. Muschelkalk, Lagoubran (Toulon). Lab. G£ol. Univ. Marseille. - 4a: Lateralansicht, 4b: Ventralansicht. - x1.
Abb.5. Ceratites (Cycloceratites) cf. laevigatus PriLippı. Muschelkalk, La Blanque bei Tourves. Lab. G&ol. Univ. Marseille. Lateralansicht. - x1.
URLICHS, CERATITES AUS DEM MUSCHELKALK DER PROVENCE 7
engeren Nabel und durch kleine, spitze Lateralknoten, die knapp über der Flanken- mitte liegen.
Vorkommen: Unterladin (siehe S. 9). Nach WENGER (1957: 104) und THEO- BALD (1952: 54) in den „oberen Terebratel-Mergeln“ von Toulon und nach BROCARD (1991: 28) bei Me&ounes-les-Montrieux und Rougiers bei Tourves unmittelbar über den vulkanischen Lagen in der Einheit F.
„Ceratites thuringiacus RiEDEL“
v1916 Ceratites thuringiacus n. sp. — RıEDEL, $.221, Taf. 17, Fig. 3. 1957 Ceratites (Austroceratites) thuringiacus RIEDEL. — WENGER, $. 95.
Holotypus (durch Monotypie): Orig. RIEDEL 1916, Taf. 17, Fig. 3; Bayer. Staatsamml. Paläont. u. hist. Geol.: Nr. 1887 X 60.
Beschreibung. - Beim Holotypus und einzigen bekannten Exemplar von C. thuringiacus handelt es sich, wie am Original zu erkennen ist, um eine schräg dorso- ventral verdrückte Wohnkammer eines kleinen, juvenilen spinosen Ceratiten, der nicht näher ansprechbar ist. Die Externseite ist im mittleren Wohnkammerbereich stark verdrückt, hier fehlt der Externrand mit den Marginaldornen, und die Lateral- knoten sind zum Marginalrand hin verschoben. Besonders der letzte, dornförmig ausgezogene Lateralknoten vor der Mündung ist abgeknickt und zum Marginalrand hin verdrückt. Diese dem C. (Austroceratites) tonlonensis ähnliche Berippung ist auf Verdrückung zurückzuführen.
Bemerkung. - Die Art wurde von Rıeper (1916) in die nächste Verwandtschaft von C. toulonensis gestellt. Das vorliegende, jugendliche Exemplar ist so unvollstän- dig und schlecht erhalten, daß die Art als nomen dubium betrachtet werden muß. Man kann jedoch erkennen, daß es sich um keinen Verwandten von ©. tonlonensis handelt, da die von Rıeper (1916) genannten charakterisierenden Merkmale durch Verdrückung und Anlösung verursacht sind.
Untergattung Cycloceratites SCHRAMMEN 1928
Typusart (durch Monotypie): Ceratites laevigatus PrıLipPi.
Diagnose. — SCHRAMMEN (1928).
Bemerkungen. - Ceratites laevigatus wurde von WENGER (1957) zur Untergat- tung Progonoceratites und von URLICHS & MunpLos (1987) zur Untergattung Do- loceratites gestellt. Es sind jedoch Gehäuseunterschiede zu Doloceratites-Arten aus der pulcher- und robustus-Zone vorhanden. So ist die Ventralseite bei Cycloceratites im Gegensatz zu Doloceratites deutlicher gewölbt und der Querschnitt hochoval und nicht hochtrapezförmig. Außerdem fehlen von der compressus- bis zur postspi- nosus-Zone Ceratiten, die im Adultstadium dichotome Berippung bis zur Wohn- kammer aufweisen. Bei den bisher zu Doloceratites gestellten Ceratiten aus der evo- lutus-, spinosus- und postspinosus-Zone handelt es sich um Jugendexemplare ohne Alterslobendrängung. Deshalb werden Doloceratites und Cycloceratites nun als ge- trennte Untergattungen geführt.
Zugewiesene Arten:
Ceratites (Cycloceratites) laevigatus PHıLıPP1
Ceratites (Cycloceratites) perkeo WENGER
Ceratites (Cycloceratites) posseckeri ROTHE Ceratites (Cycloceratites) sublaevigatus WENGER
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Ceratites (Cycloceratites) cf. laevigatus PHıLıpP1 Abb. 5 cf. 1901 Ceratites laevigatus n. sp. - PHıLıpp1, S.408-409, Taf. 45, Fig. 1-2. pars v 1934 Ceratites evolutus, PriLıpp1. — SPATH, S. 486.
pars v 1957 C. (Progonoceratites) raricostatus RIEDEL. — WENGER, S.77-78, Taf. 19, Fig. 5; non. lat. 9, Eie. 7,9.
Material: Inst. Geol. Paläont. Tübingen: 1067/43 von Lagoubran (Toulon); Lab. Geol. Univ. Marseille: 1 Exemplar von Lagoubran (Toulon), 2 Exemplare von La Blanque bei Tour- ves und I Exemplar von St. Jean-du-Var (ohne Nummern).
Beschreibung. - Das Gehäuse ist konvolut (Nabelweite bei 8,0 cm Durchmes- ser = 25%) mit hochovalem Querschnitt. Die Berippung auf den Innenwindungen ist bis 6cm Durchmesser deutlich dichotom. Am Umbilikalrand entspringen zuge- schärfte Lateralwülste, die knapp unterhalb der Flankenmitte zu einem kleinen Knötchen anschwellen. Oberhalb der Flankenmitte gabeln die Rippen dichotom und werden rasch schwächer. Die Marginalknoten sind bis 6cm Durchmesser deut- lich ausgebildet. Ab dieser Größe sind sie und die Gabelrippen nur sehr schwach ausgeprägt. Sie verschwinden nach einer weiteren halben Windung völlig. Dann sind die Lateralrippen zum Marginalrand hin etwas verlängert, und die Rippen oberhalb der Knoten sind nur andeutungsweise vorhanden. Die Sutur ist bei vorliegenden Ex- emplaren nicht überliefert.
Bemerkungen. - Bei bei dem abgebildeten Exemplar ist die Skulptur relativ schwach wie bei manchen Exemplaren von C. (Cycloc.) laevigatus aus dem germanı- schen Bereich entwickelt. Bei diesem Exemplar ist eine ähnliche Skulpturreduktion im Verlauf der Ontogenie vorhanden wie beim Lectotypus (Orig. PhHırıppr 1901, Taf. 45, Fig. 1) und anderen 8cm großen Exemplaren. Da die Sutur fehlt, kann nicht entschieden werden, ob es sich hierbei um ein adultes Exemplar ohne die äußeren Umgänge handelt. Da das übrige Material ebenfalls unvollständig und schlecht er- halten ist, kann die artliche Zugehörigkeit nicht eindeutig abgesichert werden. Des- halb wird es mit cf. bestimmt.
Beziehungen. - Eine ähnlich starke Reduktion der Skulptur ist in einem onto- genetisch frühen Stadium auch bei C. (Opheoceratites) transgressor vorhanden. Er ist jedoch deutlich weitnabeliger, der Querschnitt ist hochmündiger, und die Late- ralwülste sind abgerundet. C. (Cycloceratites) sublaevigatus und C. (Cycloc.) hercy- nus haben eine ähnliche Gehäuseform, jedoch verstärkt sich bei ihnen im Verlauf der Ontogenie die Skulptur. Erst auf der Wohnkammer adulter Exemplare ist eine schwache Skulpturreduktion vorhanden.
Vorkommen: Obere Terebratel-Mergel (Unterladin, siehe S. 9).
3. Korrelation des Muschelkalks der Provence mit dem germanischen Becken
Bisher wurde der Ceratiten-führende Bereich des Muschelkalks der Provence für ein Äquivalent des oberen Tochitenkalks Süddeutschlands bzw. der unteren Cerati- ten-Schichten Norddeutschlands gehalten, wie aus folgender Zusammenstellung hervorgeht: Rıeper (1916: 68) betrachtete C. tonlonensis für verwandt mit C. com- pressus. Auch WEnGER (1957: 89, 95) war ähnlicher Ansicht, denn er hielt die Cera- titen von Toulon für Verwandte von C. (Acanthoceratites) compressus oder C. (A.) evolutus. Außerdem bildete er ein Exemplar von Toulon als Ceratites (Progonocera-
URLICHS, CERATITES AUS DEM MUSCHELKALK DER PROVENCE 9
tites) raricostatus ab, der im germanischen Muschelkalk in der oberen robustus-Zo- ne auftritt. Damit wäre der Ceratiten-führende Bereich des Muschelkalks der Pro- vence ein Äquivalent der robustus-, compressus- oder evolutus-Zone.
Wegen des Nachweises von C. (Oycloceratites) cf. laevigatus wird der Ceratiten- führende Bereich von Toulon nun mit der enodis-Zone (= Unterladin) korreliert.
Im germanischen Muschelkalk tauchen C. (Cycloceratites) laevigatus und C. (Gymnoceratites) enodis nach dem Verschwinden der großen spinosen Ceratiten und nach einer Lücke ohne Ceratiten unvermittelt auf (UrLıcHs & MunnLos 1990: 79). Die Entwicklung aus einer bis jetzt nicht näher bekannten Ceratites-Art ist ver- mutlich punktuell innerhalb des germanischen Beckens in einem heute abgetragenen oder von jüngeren Schichten überdeckten Relıiktareal erfolgt (Urrıcns & MuNnDLoSs 1990: 80). Zeitgleich mit der erneuten Ausbreitung der Ceratiten im gesamten ger- manischen Becken sind sie von dem vermutlichen Reliktareal aus in die Provence eingewandert. Dort entwickelten sie sich zu Ceratites (Austroceratites) toulonensis weiter.
Nach der bisherigen Gliederung ist die Grenze Anis/Ladin im unteren Bereich des Oberen Muschelkalks zu suchen. Die robustus-Zone ist nach Kozur (1974, II: 30) oberanisisch. Nach Conodontenfunden (Kozur 1974, 11: 32) liegt diese Grenze im germanischen Becken an der Basis der compressus-Zone. Vor kurzem diskutier- ten BRACK & RıEBER (1993: 452) drei Vorschläge, die Grenze Anıs/Ladin ın den Südalpen zu fixieren, nämlich entweder an der Basis der Reitzi-, der Nevadites- (= Secedensis-Zone bei BRACK & RıEBER 1994: 30) oder der Curioni-Zone. Sie halten die Grenzziehung Anis/Ladin an der Basis der Curioni-Zone für die geeigneste Lö- sung. Andere Autoren (z.B. Kozur 1995; MAnFRın & MıETTo 1995; Vörös 1995) wollen diese Grenze tiefer, an die Basis der Secendensis- oder noch tiefer, an die Ba- sis der Reitzi-Zone, legen. Da das von Urrıchs (1978) beschriebene Protrachyceras recubariense aus der spinosus-Zone nach BRAck & RıEBER (1996: 47) am ehesten mit Nevadites, der leitenden Gattung der Nevadites-Zone (= Secedensis-Zone), vergli- chen werden kann, ist in der spinosus-Zone ein Äquivalent dieser Zone enthalten. Unabhängig von der Anis/Ladin-Grenzziehung sind postspinosus-, enodis- und jün- gere Zonen unterladinisch. Das Unterladin reicht nach BRUGMman et al. (1994: 417-418) aufgrund von Palynomorphenfunden bis in den Lettenkeuper.
Die stratigraphische Einstufung des Muschelkalks der Provence in das Unterladin wird durch Funde von Germanonautilus bidorsatus gestützt. Diese Art reicht im Oberen Muschelkalk des germanischen Beckens bis in die postspinosus-Zone. Ein Exemplar wurde in den unteren Terebratelmergeln von La-Seyne-sur-Mer 1985 auf einer Exkursion gefunden (Beleg im Naturkundemuseum Stuttgart). Beim ıhm ist das Verhältnis von Breite zu Höhe mit 146% hoch und entspricht damit den Ver- hältniswerten von Exemplaren aus der evolutus- bis postspinosus-Zone. Als weiterer Nautilide wurde Germanonautilus suevicus, der im germanischen Becken ab der enodis-Zone auftritt, bei Toulon unhorizontiert gefunden (MunDLos & UÜRLICHS 1984: 21). Der Nachweis von G. bidorsatus und G. suevicns in der Provence deutet darauf hin, daß der Übergang zwischen diesen beiden Arten auch dort vorhanden ist. Im germanischen Becken wurde eine unmittelbare Aufeinanderfolge der beiden Arten von der postspinosus- zur enodis-Zone festgestellt (MunnLos & URLICHS 1984). Danach scheinen in der Provence Äquivalente zumindest der postspinosus- und enodis-Zone vorhanden zu sein. Diese beiden Zonen wurden von Kozur (1980, Tab. 7) aufgrund von Conodonten-Funden ins Unterladin eingestuft.
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Dagegen stuften BROcARD & PhıLıp (1989b: 29) und BRocARD (1991: 27,29) den Muschelkalk der Provence aufgrund von Conodonten- sowie Pollen- und Sporen- Funden in das Oberladin nahe an der Grenze zum Karn ein. Die ersten Conodonten aus der Provence, und zwar Gladigondolella [= Budurovignathus] truempyi, be- schrieb HırscH (1971) aus der Formation II von Caron (1967) (= Terebratel-Mer- gel). Er stufte die Fundschichten in die Curioni- bis Archelaus-Zone (Unter- bis Oberladin) ein. Kurz darauf stellte er (HırscH 1972: 820-821) die Conodontenasso- ziation mit G. truempyi ohne nähere Begründung ins Oberladin. Nach Kozur (1980: 144, Tab. 5) ist die truempyi-Zone jedoch ein Äquivalent der Curioni-Zone, also Unterladin. Die Index-Art Budurovignathus truempyi kommt häufig in der truempyi-Zone in der westmediterran-arabischen Faunenprovinz (= sephardische Provinz bei HırscH 1972) vor (Kozur 1980: 130, 144, Tab. 5). Außerdem tritt sie in der Curioni-Zone (Unterladin) der Südalpen (Kozur 1980, Tab.1; 1995: 42; Nı- coRA & Brack 1995, Abb. 1) und ganz vereinzelt auch in der Conodonten-Zone 4 (= Gondolella haslachensis Assemblage-Zone) des germanischen Beckens auf (Ko- zur 1980: 130, Tab. 7). Letztere Assemblage-Zone entspricht ungefähr der postspi- nosus- und enodis-Zone. Die von Kozur (1980) geänderte Einstufung der truempyı- Zone in das Unterladin steht also im Einklang mit der hier vorgestellten Korrelation des Muschelkalks der Provence mit dem germanischen Muschelkalk aufgrund von Ceratiten.
Die von BRocArD & PHıLır (1989b: 29) und BrocarD (1991: 27, 29) als leitend für Oberladin aufgeführten Sporen Triadispora sp. und Camerosporites secatus sind nach Van DER EEm (1983, Tab. 13) Durchläufer vom Unterladin bis ins höhere Un- terkarn (= Jul). Nach VisscHEr & Krystyn (1978: 99) und VisscHER & BRUGMAN (1981: 115) reichen sie sogar noch ins Tuval (Oberkarn). Auch der von BROCARD & PriıLıp (19896: 29) aufgeführte Ovalipollis ovalis, der ein Synonym von O. pseudo- alatus ist (mündl. Mitt. Dr. C. HrunıscH), setzt nach VAN DER EEM (1983, Tab. 13) ebenfalls im Unterladin ein und reicht bis ins höhere Unterkarn (= Jul). Die ange- führten Sporen und Pollen scheiden also für eine genaue Korrelation aus. Damit be- stehen keine biostratigraphischen Einwände gegen die Einstufung der oberen Tere- bratel-Mergel (oberer Teil der Formation II bei Caron 1967; Einheit F bei BROCARD & PriıLıp 1989b, Abb. 3) aufgrund von Ceratiten- und Conodonten-Funden in das Unterladin.
Die Exemplare von Coenothyris vulgaris aus den Terebratel-Mergeln der Pro- vence sind auffallend groß. Ob es sich bei der kleinen Coenothyris cycloides aus der nun als zeitgleich betrachteten Cycloidesbank gamma des germanischen Muschel- kalks um eine gesonderte Art oder um zwergwüchsige Vertreter von Coenothyris vulgaris handelt, muß untersucht werden.
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Anschrift des Verfassers: Dr. Max Urlichs, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.
D 4
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
sed N dar m Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie) Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 253 | SR Abb. | Stuttgart, 20. 11. 1997 |
Erstnachweis von Flexoptychites (Ammonoidea) aus dem Oberen Muschelkalk (Mitteltrias) Nordwürttembergs
First record of Flexoptychites (Ammonoidea) from the Upper Muschelkalk (Middle Triassic) of Northern Württemberg
Von Max Urlichs, Stuttgart, und Walter Kur
Mit 3 Abbildungen
JUN 0 3 1998 LIBRARIES
Flexoptychites angustoumbilicatus ıs described for the first time from Me prnosus Zone of Gundelsheim/Northern Württemberg. In the Alps the genuscäiexoprychites has a range as far as the top of the Nevadites-(= Secedensis)-Zone. At the top of this standard zone the Anis- ıan/Ladinian boundary should be fixed according to the proposal of BRACK & RıEBER (1993) und Brack et al. (1995).
Summary
Zusammenfassung
Aus der spinosus-Zone von Gundelsheim/Nordwürttemberg wird erstmals Flexoptychites angustoumbilicatus beschrieben. Die Gattung Flexoptychites reicht in der alpinen Mitteltrias bis an die Obergrenze der Nevadites-(= Secedensis)-Zone. Damit kann die spinosus-Zone nicht jünger als die Secedensis-Zone sein. An der Obergrenze dieser Standardzone soll die Anıis/Ladin-Grenze nach BrAck & RıEBeEr (1993) und Brack et al. (1995) fixiert werden.
1. Einleitung
Alpine Cephalopoden sind aus dem germanischen Oberen Muschelkalk als selte- ne Einzelfunde bekannt. Sie wurden allesamt in Nordwürttemberg nachgewiesen (URLICHS & MunDros 1985). Folgende Gattungen sınd aus verschiedenen Niveaus des Oberen Muschelkalks bekannt:
— Der von HoHEnsTEINn (1913) abgebildete, nicht näher bestimmbare Arcestes stammt aus der untersten Bank des Oberen Muschelkalks, der Hornsteinbank.
2% STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 253
- Die von UrLıchHs (1978) beschriebene Parasturia cf. emmrichi ist unhorizontiert in den unteren Nodosusschichten gefunden worden. Aufgrund der auf dem Hand- stück befindlichen Muschelfauna stammt dieser Fund vermutlich aus den Hafsmers- heimer Mergeln (atavus-Zone). Die Sutur von vorliegendem Stück ist komplizierter als bei Parasturia. Dieses Exemplar hat sich als Flexoptychites sp. erwiesen (siehe S. 4).
- Das von Urrıchs (1978) beschriebene Protrachyceras recubariense stammt aus der spinosus-Zone (aus dem Tonhorizont beta 1 = „Zone mit Pecten subtilis“ bei VOLLRATH 1955: 204). Es ist von BRACK & RıEBER (1996: 47) mit Nevadites vergli- chen worden. Dieses Exemplar ist ein plastisch erheblich verformter Steinkern ohne Deformationsbrüche, dessen Querschnitt lateral stark zusammengepreßt ist. Des- halb ist eine artliche Bestimmmung schwierig. Auch die Ceratiten aus der Fund- schicht sind stark verdrückt. Sie weisen nur etwa 50% der ursprünglichen Win- dungsbreite auf.
- Ein Michelinoceras campanile (Nautiloidea) stammt aufgrund der Begleitfauna vermutlich aus der nodosus-Zone (URLICHS & SCHRÖDER 1980).
Damit konnten während der gesamten Ablagerungszeit des Oberen Muschel- kalks aus der Tethys immer wieder Cephalopoden in das germanische Becken gelan- gen. Ihre enorme Seltenheit ist ein Hinweis, daß diese Irrgäste das germanische Becken nicht dauerhaft besiedeln konnten. Vermutlich sind sie als leere Gehäuse dorthin verdriftet worden. Hierfür spricht die Konzentration aller Funde auf Nord- württemberg, das dem mutmaßlichen Driftweg über die Burgundische Pforte am nächsten liegt. Nun kommt Flexoptychites angustoumbilicatus aus der spinosus-Zo- ne von Gundelsheim hinzu (Abb. 1).
Als weiteres exotisches Faunenelement wurde ein „kleiner knotiger Ceratit mit durchgehender Vertiefung auf der Außenseite“ von BÖTTCHER (1938: 105, Taf. 2, Fig. 2) und das gleiche Exemplar als „kleiner Ammonit ohne Skulptur“ von MÜLLER (1973: 938, Abb.4) abgebildet und beschrieben. Das Original ist nicht auffindbar (MÜLLER 1973: 938). Nach den Abbildungen ist es ein Ceratites (Discoceratites) mit schwachen Kielen und schmaler Ventralseite. Derartige Kiele treten bei Jugendex- emplaren von €. (Di.) dorsoplanus und C. (Di.) weyeri auf. Deswegen handelt es sich hier um keinen Einwanderer aus der Tethys.
Dank
Für die Präparation und die Aufnahmen des vorliegenden Fundes danken wir A. Lehmkuhl (Stuttgart) bzw. Frau R. Harling (Stuttgart), sowie für Diskussionen und Hinweise Dr. P. Brack und Prof. Dr. H. Rieber (Zürich).
URLICHS & KURZWEIL, FLEXOPTYCHITES AUS DEM OBEREN MUSCHELKALK 3
Glaukonitkalk 3 : „ Isemipartitus Bairdientone = 2 Obere Terebratelbank B EI 10 1 er Gelbe Mergel E BE (1 ® ZN Hauptterebratelbank 5) dorsoplanus TB „Dolomitische Mergel EIESENMN, Ir) . | c DEE Bank der kleinen Im — =] Terebrateln | Zo = Tonhorizont L e les nodosus 5 . | 102) -i {1=} N u en — > © = ei || SS dosu & Tonhorizont e 3 Ss [7 PpraenoaoSsus im 3 a ZA Nr Er [a3 S = {3} og 1%] [8 De 3 © m SER < Tonhorizont 5 mE sublaevigatus = Be x a8 = I 77 3 S {2} 7“ _Cycloidesbank y Sea = Ma Tonhorizont Y 2 8 < = enodis = BE | Sl een ==> Tonhorizont B2 x 8 B postspinosus = = = [8 SE ES) . Tonhorizont BI + + 2 SPINOSUS = & N © (>) Tonhorizont a © Dr 5 evolutus S | >=9"Spiriferinabank E | . e Splitterkalk 1+2 = Trochitenbank 11 compressus ® Trochitenbank 10 = Trochitenbank 8 ı robustus 5
Wellenkalk 1+2 Trochitenbank 7
Trochitenbank 6
Trochitenbank 5
| 2
| Trochitenkalk
atavus
Trochitenbank 4
------ Flexoptychites sp.
17 Haßmersheimer Mergel
Trochitenbank 1 — —— 4
= Zwergfauna- Schichten | a —-Hornsteinbank |
Abb.1. Vorkommen von alpınen Cephalopoden im germanischen Oberen Muschelkalk (nach Urrıchs 1993, verändert).
Arcestes sp.
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 253
2. Beschreibung
Gattung Flexoptychites SparH 1951
Flexoptychites angustoumbilicatus (BÖCcKH) Abb. 2-3 Synonymie: Siehe Diener (1915: 238) und Kurassy (1932: 632). Fundstelle. — Steinbruch K. MaAjJEr in Gundelsheim (Bl.6720 Bad Rappenau: R 35 11900, H 54 62000). Der Obere Muschelkalk ist dort ab der Trochitenbank 4 gut aufgeschlos-
sen. Die biostratigraphische Gliederung des mittleren Teils des Oberen Muschelkalks ist von WENGER (1957, Abb.5) und UrrıcHns & Munnros (1990, Abb. 2) veröffentlicht worden.
Fundumstände. - Der vorliegende Flexoptychites angustoumbilicatus wurde von W. Kurzweir im Steinbruch K. MAJER unter einer etwa 3m hohen Steinbruch- wand im Sommer 1996 gefunden. An der Fundstelle waren damals der Mergel und die darunterliegende Geodenlage des oberen Tonhorizont beta 1 gerade frisch ab- geräumt und teilweise zur Seite geschoben worden. Unmittelbar nach den Baggerar- beiten hat W. Kurzweir am gleichen Tag aus diesem Aushub eine Geode mit vorlie- sendem Exemplar ausgegraben. Da der Flexoptychites aus Material stammt, unter dem sich keine Fremdkomponenten befanden, ist auszuschließen, daß er mit Schutt fremder Herkunft aufgefüllt oder von einem anderen Sammler an der Fundstelle de- poniert worden ist. Außerdem stimmte die Fazies des ehemals anhaftenden Neben- gesteins mit derjenigen des Muschelkalks an der Fundstelle überein. Unmittelbar an der Fundstelle wurde aus dem Anstehenden Ceratites (Acanthoceratites) spinosus spinosus und C. (A.) spinosus capricornn geborgen.
Beschreibung. - Der 6,5 cm große Steinkern eines Phragmokons ist sehr eng- nabelig (NW = 7,4-7,7 %) und hat einen spitzbogenförmigen, schmalen Querschnitt mit flach gewölbten, konvergierenden Flanken und zugeschärfter Ventralseite (Q = 51,2-51,3%). Auf der Flanke befinden sich 10 schmale, deutlich ausgeprägte Sichel- rippen und dazwischen jeweils zwei schwache Schaltrippen. Die Stiele der Rippen verlaufen von der Nabelkante radial bis über die Flankenmitte, ab dann sind sie kräf- tig ausgebildet, knicken nach hinten ab und biegen sichelförmig zur Externseite ın immer stärker gerundetem Bogen nach vorne, bis sie knapp vor der Externseite er- löschen. In Nabelnähe sind die Rippen sehr schwach, oberhalb der Flankenmitte hingegen kräftig und deutlich zugeschärft ausgebildet. Die Externsutur ist von der Ventralseite bis knapp an den Nabelrand erhalten. Sie ist ammonitisch mit stark zer- schlitztem Extern- und Lateralsattel sowie mit mindestens 5 Auxiliarloben. Der Ex- ternsattel ist an den Sattelhälsen stark eingeschnürt.
Beziehungen. - Am nächsten mit vorliegender Art verwandt ist Flexoptychites acutus. Er hat im Vergleich mit Fl. angustoumbilicatus 10-12 ähnlich kräftig ausge- bildete Sichelrippen, die jedoch breiter sind. Vor allem fehlen die Schaltrippen. Außerdem konververgieren die stärker gewölbten Flanken nicht so deutlich, und die Sutur ist schwächer zerschlitzt. Ferner hat Flexoptychites acutus nach Messungen an Exemplaren aus dem Oberanis der Schreyeralm eine etwas größere Nabelweite (NW = 11,0-14,5 %).
Bemerkung. - Bereits Hauer (1888: 44-45) wies auf die enge Verwandtschaft von „Ptychites“ acutus und „Pt.“ studeri hin und zweifelte die Selbständigkeit von „Ptychites“ flexnosus an. Ob verschiedene Flexoptychites-Arten zusammengefaßt werden müssen, ist im Rahmen vorliegender Arbeit jedoch nicht zu klären. Eine enorme Variationsbreite ist auch bei anderen mitteltriassischen Gattungen, z.B. bei
URLICHS & KURZWEIL, FLEXOPTYCHITES AUS DEM OBEREN MUSCHELKALK 5,
Abb.2. Flexoptychites angustoumbilicatus (BöckH). Oberer Muschelkalk, spinosus-Zone; Stbr. K. MAJER, Gundelsheim. SMNS 25659. - a-b: Lateralansichten, c: Frontalan- sicht. - x1.
Aristoptychites von WEITSCHAT & LEHMANN (1983) und bei Czekanowskites von Dacys & WEITSCHAT (1993), festgestellt worden.
Vorkommen ın der Tethys: Böck# (1873: 162) beschrieb vorliegende Art aus Kalk mit „Cer. reitzi“ (= Reitzi-Zone) des Balatongebietes. Nach BRacK & RıEBER (1993, Abb. 13) reichen die Ptychitidae und damit die Gattung Flexoptychites ım Anıs/La- din-Grenzbereich bis an die Obergrenze der Nevadites-(=Secedensis)-Zone.
Flexoptychites sp. 1978 Parasturia cf. emmrichi (MoJsısovics). —- URLICHSs, S. 7-9, Taf. 1, Fıg. 2, Abb.2.
Fundschicht. - Das vorliegende Stück stammt nach dem handschriftlichen Eti- kett des Finders, K. FRENTZEN, aus den unteren Nodosusschichten von Schön- tal/Jagst. Diese Zuordnung ist allerdings fraglich. Die unteren Nodosusschichten umfassen in Baden-Württemberg die Schichten zwischen Spiriferinabank und Cy- cloidesbank gamma. Zusammen mit dem Flexoptychites ist auf dem Handstück eine
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 253
Abb.3. Externsutur von Flexoptychites angustoumbilicatus (BÖcKH) bei Wh 3,5cm; Lateral- lobus und angrenzende Sättel nach vorhergehender Sutur ergänzt. Oberer Muschel- kalk, spinosus-Zone; Stbr. K. MAJEr, Gundelsheim. SMNS 25659.
Muschelassoziation vor allem aus Hoernesia socialis sowie aus Einzelexemplaren von Myophoria vulgaris, Bakevellia subcostata und Leptochondria albertü vorhan- den. In der Zusammensetzung und Erhaltung ist diese Fauna typisch für die Haß- mersheimer Mergel (atavus-Zone), die bei Schöntal aufgeschlossen sind. Deshalb stammt der Flexoptychites vermutlich aus der atavus-Zone.
Beschreibung. - Siehe Urrıchs (1978).
Bemerkung. - Parasturia hat im Gegensatz zu Flexoptychites eine Sutur mit schwach gekerbten Sätteln. Das vorliegende Stück hat eine Sutur (siehe URLICHS 1978, Abb. 2) mit kräftiger gekerbten Sätteln ähnlich wie Fl. acutus.
Wegen der unvollständigen Erhaltung ist jedoch eine artliche Bestimmung un- möglich. Querschnitt, Berippung und vor allem die Sutur deuten daraufhin, daß es sich um Flexoptychites handelt.
3. Zur Anis/Ladin-Grenze im germanischen Becken
Von früheren Autoren wurde die robustus-Zone in das Oberanis eingestuft. Nach Untersuchungen von Kozur (1974, II: 32) liegt die Anıs/Ladin-Grenze aufgrund von Conodontenfunden an der Basis der compressus-Zone. Vor kurzem diskutierten Brack & RıEBeEr (1993: 452) drei Vorschläge, diese Grenze in den Südalpen zu fixie- ren, nämlich entweder an der Basis der Reitzi-, der Nevadites-(= Secedensis-Zone bei BrRack & RıEBER 1994: 30) oder der Curioni-Zone. Sie halten die Grenzziehung Anis/Ladin an der Basis der Curioni-Zone für die geeignetste Lösung. Andere Au- toren (z.B. Kozur 1995; MAanFRIN & MIETTO 1995; Vörös 1995) wollen diese Grenze tiefer, an die Basis der Secedensis — oder noch tiefer, an die Basıs der Reitzı- Zone, legen.
Das von Urrıchs (1978) aus der spinosus-Zone beschriebene Protrachyceras recu- bariense wurde neuerdings von BRAcK & RıEBER (1996: 47) mit Nevadites, der In- dex-Gattung der Nevadites-Zone (= Secedensis-Zone bei BRACK & RIEBER 1994: 30; Brack et al. 1995, Abb. 2), verglichen. Damit ist die spinosus-Zone mindestens teil- weise ein zeitliches Äquivalent der Secedensis-Zone, und die Anis/Ladin-Grenze ım Sinne von BRack & RıEBEr (1993; 1994) liegt im germanischen Becken im Bereich der spinosus-Zone oder etwas höher. Sie bleibt jedoch vorerst unsicher, da sie einer- seits in der Tethys noch nicht definiert ist, und andererseits unbekannt ist, ob die
URLICHS & KURZWEIL, FLEXOPTYCHITES AUS DEM OBEREN MUSCHELKALK 7
Grenze Secedensis/Curioni-Zone mit der Obergrenze der spinosus-Zone zusam- menfällt.
Die Ptychitidae, und damit Flexoptychites, reichen nach BRACK & RıEBER (1993, Abb. 13) bis an die Obergrenze der Nevadites-(=Secedensis)-Zone. Der Neufund von Flexoptychites angnstonmbilicatus aus Gundelsheim ist damit ein Hinweis, daß die spinosus-Zone nicht jünger sein kann.
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8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 253
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WENGER, R. (1957): Die germanischen Ceratiten. — Palaeontographica, A, 108: 57-129, Taf. 8-20, 44 Abb., 17 Tab.; Stuttgart.
Anschriften der Verfasser: Dr. Max Urlichs, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart. Walter Kurzweil, Barlachstraße 4, D-69168 Wiesloch.
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
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NH Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde
Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser. B ] Nr. 254 | 11,5:,5 Abb. | Stuttgart, 31. 12. 1997 |
Ein fossiler Hundertfüßler (Chilopoda, Geophilida) aus dem Nusplinger Plattenkalk (Oberjura, Südwestdeutschland)
A fossıl centipede (Chilopoda, Geophilida) from the Lithographic Limestone of ren (Upper Jurassıc, SW Germany)
weigert und Gerd Dietl, Stuttgart
N “ Mit 5 Abbildungen
JUN 0 3 1998
LIBRARIES Zusammenfassung
Aus.dem.aherjurassischen Nusplinger Plattenkalk (Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone) wird ein fossiler Hundertfüßler, Eogeophilus jurassicus n. g. n. sp., beschrieben. Die Art stellt den bislang ältesten bekannten sicheren Vertreter der Geophilida dar. Die Art lebte vermut- lich im Küstenbereich von Inseln in der näheren Umgebung des Ablagerungsraums der Plat-
tenkalke.
Abstract
From the Upper Jurassic Lithographie Limestone of Nusplingen (Late Kimmeridgian, Beckeri Zone; SW Germany) a fossil centipede, Eogeophilus jurassicus n. g. n. sp. is described. It represents che hitherto oldest known true species of the Geophilida. Z. jurassicus is assumed to have lived at the shoreline of Jurassic islands in the surroundings of the marine Nusplingen Lithographic Limestone.
1. Einleitung
Seit dem Frühsommer 1993 führt das Staatliche Museum für Naturkunde Stutt- gart neue Grabungen im einzigen fossilführenden oberjurassischen Plattenkalk-Vor- kommen der Schwäbischen Alb, dem Plattenkalk von Nusplingen (westliche Schwäbische Alb, Blatt 7819 Meßstetten), durch. Über erste Ergebnisse der laufen- den Grabungen berichteten DIETL et al. (1995, 1996). Bei den früheren Grabungen sind bis auf einen kurzgefaßten Bericht (FAHRION 1937) keine detaillierteren Infor- mationen über die Verteilung und Häufigkeit der Fossilien im Nusplinger Platten-
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 254
kalk bekannt geworden, und das wissenschaftliche Interesse galt bei allen früheren Grabungen auch eher den Wirbeltierresten. Eine Terminologie der im Nusplinger Steinbruch anstehenden Schichtenfolge wurde von ALDINGER (1930) eingeführt und auch bei der neuen Grabung verwendet.
Bereits im Jahr 1994 wurde bei der Einrichtung der neuen Grabungsstelle im Nusplinger Steinbruch ein wurmartiges Fossil gefunden, das zunächst als Polychaet mit erhaltenen Kiefern und Parapodien gedeutet wurde. Eine eingehende Untersu- chung dieses Objekts zeigte indessen, daß es sich hierbei um einen fossilen Hun-
dertfüßler aus der Gruppe der Geophiliden handelt.
mo
Abb.1. Fundschicht des Geophiliden Eogeophilus jurassicns n. sp. im Profil des Nusplinger Plattenkalks. Schichtbezeichnungen nach ALDınGer (1930).
SCHWEIGERT & DIETL, HUNDERTFÜSSLER AUS DEM NUSPLINGER PLATTENKALK 3
Dank
Für die Beschaffung wichtiger Literatur und anregende Diskussionen danken wir Frau Dr. R. Wetzer (San Diego National History Museum) und Herrn Dr. W. Seeger (Stuttgart). Der Deutschen Forschungsgemeinschaft danken wir außerdem für die großzügige finanzielle För- derung des Nusplinger Grabungsprojekts (DI 680/1).
Abb.2. Eogeophilus jurassicus n. sp., Holotypus. Nusplinger Plattenkalk, Schicht C, 35cm über K4 (nach Arpınger 1930), Ober-Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ul- mense-Subzone, Grabung Museum 1994, leg. M. Karırzke (SMNS 62785). - Maß- stab I cm.
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 254 2. Zur Fundschicht des fossilen Geophiliden
Die Kenntnis über die Fundschicht des fossilen Geophiliden (Abb. 1), das Plat- tenkalk-Paket € (Terminologie nach ALDınGer 1930) ıst bislang noch sehr dürftig, da ein großer Teil dieser Schicht offensichtlich wegen deren oberflächennaher Lage bei früheren Grabungen bereits abgetragen worden war und an der Stelle der neuen Grabung nur noch wenige Quadratmeter davon an Fläche zum horizontierten Ab- bau zur Verfügung standen. Trotz der relativ oberflächennahen Lage ist die Schicht C teilweise von einer Oxidation verschont geblieben, so daß manche Fossilreste noch in organischer Substanz vorliegen und der Plattenkalk durch seinen hohen Bi- tumengehalt eine graublaue Farbe aufweist.
Die Anzahl der Funde aus Schicht € ist wegen der kleinen abgebauten Fläche ver- hältnismäßig gering. Auffällig war eine recht große Anzahl an gut erhaltenen Pflan- zenfossilien (Brachyphyllum thnioides, Brachyphyllum elegans, Cycadopteris juren- sis, Zamites feneonis) und auch an Fischresten (Caturus furcatus, Eurycormus sp., Pholidophorus sp., Tharsis dubius, Zähne von Sphenodus sp.), während Krebse ım Vergleich mit anderen Schichtabschnitten des Nusplinger Plattenkalks relativ selten zu sein scheinen (Eryma elongata, Schere von Eryma sp.). An Tintenfischresten wurden Schulpe von Trachyteuthis und von Plesioteuthis gefunden. Daneben kom- men Belemnitenrostren, Ammoniten, Aptychen, Kotschnüre (Lumbricaria) und auch verhältnismäßig viele bereits makroskopisch erkennbare Reste von freischwimmenden Crinoiden der Gattung Saccocoma vor. An Altfunden scheinen die seltenen Flugsaurierfunde aus diesem Plattenkalkabschnitt zu stammen. Einzel- ne Flugsaurierzähne wurden bei der neuen Grabung allerdings auch in tieferen Schichten nachgewiesen.
3. Systematik
Klasse Chilopoda LATREILLE 1812 Ordnung Geophilida Pocock 1897 ? Familie Geophilidae NEwPoORT 1844
Gattung Eogeophilus n.g.
Typusart: Eogeophilus jurassicus n. sp. Derivatio nominis: gr. eos = Morgenröte, nach dem frühen Auftreten dieses Geophili- den.
Diagnose. —- Geophilide mit über 50 Segmenten und einer Länge von über 40 mm. Kieferfüße mit langer, sehr breiter Tibia und ebensolchem Femur sowie ei- nem kräftigen, mit schwacher Rille versehenen Tarsungulum. Coxosternum unge- teilt und seitlich weit über den Ansatz der Kieferfüße überstehend. 1. Maxillen ohne Fortsätze oder sonstige Differenzierungen. Hintere Segmente gegenüber den übri- gen deutlich verschmälert.
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Nottrunnen
em
Abb.3. Eogeophilus jurassicus n. sp., Holotypus. Beine des 9. und 10. Segments der rech- ten Körperseite. — Mafsstab 1 mm.
Eogeophilus jurassicus n. sp. Abb. 2-5
1996 Unbekannter Polychaet. - DiETL et al., Taf. 3.
Holotypus: Orig. zu Abb.2-5, aufbewahrt am Staatlichen Museum für Naturkunde Stuttgart, Inv.-Nr. 62785.
Locus typicus: Nusplinger Steinbruch, Westerberg W Nusplingen (Zollernalbkreis, Ba- den-Württembersg).
Stratum typicum: Nusplinger Plattenkalk, Schicht C (nach ALpingeEr 1930), Ober- Kimmeridgium, Beckeri-Zone, Ulmense-Subzone, hoelderi-Horizont.
Derivatio nominis: nach dem Auftreten ım Jura.
Material: Holotypus.
Diagnose. - Siehe Diagnose der Gattung.
Beschreibung. - Der Geophilide ist ähnlich wie die Krebse des Nusplinger Plattenkalks in organischer Substanz erhalten. Das Individuum liegt im wesentli- chen auf der Bauchseite. Der vordere Körperabschnitt ist jedoch wenig hinter dem Kopfbereich verdreht, so daß der Kopf und die beiden ersten Segmente dahinter von unten betrachtet werden können. Im mittleren Körperabschnitt sind die Tergite oft noch vorhanden, teilweise aber bereits zusammen mit Teilen der Sternite abgelöst. An den Stellen mit abgelösten Segmenten liegen die Ansätze der Beine frei (Abb. 5a). Die Tergite sind an ihren proximalen und distalen Rändern stärker sklerotisiert und deswegen dort dunkler gefärbt (Abb. 5b). Die Grenze zwischen den Segmenten ist durch eine schmale, hellere Zone zwischen den Tergiten gekennzeichnet. Das Hin- terende des Körpers ist unvollständig und offensichtlich bereits vor der Einbettung vom restlichen Körper abgetrennt worden. Differenzierungen des Hinterendes sind erhaltungsbedingt nicht mehr feststellbar, doch sind die hintersten Segmente sehr schmal. Insgesamt kann man etwa 49 Segmente im Zusammenhang abzählen. Hinzu
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Abb.4. Eogeophilus jurassicus n. sp., Holotypus. Detail vom Kopfende mit den Kiefer- füßen. — Maßstab I mm.
kommen noch etwa 10 Segmente vom abgetrennten Hinterende. Eogeophilus juras- sicus besaß also mindestens 59 Segmente, wobei unbekannt ist, ob eventuell weitere Segmente bei der Abtrennung des hinteren Körperabschnitts verloren gegangen sind. Die Lagebeziehung des Hinterendes vom Rest des Tieres läßt allerdings ver- muten, daß die beiden Teile bei der Einbettung noch beinahe zusammenhingen. Die Länge des Tieres betrug somit mindestens 43,5 mm. Im mittleren Körperabschnitt beträgt die Breite eines Segments etwa 1,5 mm, die Länge etwa 0,7 mm.
Jedes Segment trägt ein Beinpaar, das im mittleren Abschnitt 0,7-0,9mm vom Körperrand absteht. Die Gesamtbreite des Tieres einschließlich der seitlich abge- spreizten Beine beträgt maximal etwa 3 mm. Die Beine sind deutlich segmentiert und tragen an ıhrem distalen Ende einen stärker sklerotisierten, krallenartigen Prätarsus (Abb. 3). Der Kopf ist teilweise vom Sediment bedeckt und ansonsten stark zer- drückt. An Mundwerkzeugen liegt lediglich eine 1. Maxille mit dem zweigliedrigen Telopoditen frei, die unter lichtoptischer Vergrößerung keine besondere Differen-
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Eogeophilus jurassicus n. sp., Holotypus.-a: Mittlerer Körperabschnitt mit erhal- tenen Tergiten (Segmente 18-25). Man beachte die randliche Sklerotisierung der ein- zelnen Segmente; b: Körperabschnitt, bei der die Rumpfsegmente (Nr. 9-16) ab- gelöst sind, und die darunterliegenden Beinpaare deswegen unter den Körperumriß ragen.-Vergrößerung jeweils x 20.
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zierungen aufweist. Reste der Antennen liegen nur an sehr kurzen Abschnitten frei, weswegen ihre Länge und die Zahl der Glieder nicht angegeben werden kann. Eine über die Fixierung des Objekts hinausgehende Präparation war im Kopfbereich oh- ne das Risiko einer Zerstörung nicht möglich. Die Breite des freiliegenden vorderen linken Antennenglieds beträgt etwa 0,16mm. Das erste Körpersegment nach dem Kopf (Coxosternum) trägt ein Paar sehr kräftige Kieferfüße mit einer relatıv großen, stark sklerotisierten Tarsalklaue, die eine schwach angedeutete Rinne aufweist. Letz- tere steht vermutlich im Zusammenhang mit einem Giftdrüsenkanal. Die daran anschließende Tibia und das Femur sind verhältnismäßig lang. Das Coxosternum ragt seitlich kragenartig ein Stück über die Kieferfußsegmente hinaus (Abb. 4).
Beziehungen. - Die heutigen Geophiliden sind in eine Vielzahl von Gattungen aufgespalten, die sich, abgesehen von der Segmentzahl, vor allem in Details des Baus der Mundwerkzeuge, der Zahl und Anordnung von Drüsenporen auf den Sterniten und der Differenzierungen des Körperhinterendes unterscheiden lassen (ATTEMS 1947; DoBRORUKA 1961; DuNnGEr 1993). Wegen der weitgehenden Bauchlage des Fossils und der mangelhaften Erhaltung des Hinterendes lassen sich diese Merkma- le nicht untersuchen. Der fossile Geophilide unterscheidet sich aber nicht grundsätzlich von heutigen Vertretern dieser Ordnung. Eine Familienzuordnung zu den Geophilidae kann aufgrund der wenigen vorliegenden bzw. einer Untersuchung zugänglichen Merkmale nicht sicher vorgenommen werden. Lediglich die Scoliopla- nidae (syn.: Dignathodontidae) scheiden wegen ihres abweichenden Baus der Kie- ferfüße für einen Vergleich aus.
Bemerkung. - Die organische Erhaltung von Eogeophilus jurassicus n. sp. ließe unter Umständen eine detailliertere Untersuchung mittels Rasterelektronenmikro- skopie oder sogar im Durchlicht zu, wenn man den Rest oder Teile davon aus dem Nebengestein herausätzen würde. Sehr gute Ergebnisse wurden von SHEAR & Bon- AMo (1988) bei der Untersuchung von organisch erhaltenen fossilen Chilopoden er- zielt. Angesichts des Vorliegens von bislang nur einem einzigen Exemplar und der Gefahr einer Zerstörung bei der Präparation verbot sich jedoch ein solches Vorge- hen.
4. Paläoökologische Bedeutung
Die allermeisten heutigen Geophiliden leben rein terrestrisch. Nur etwa 12 Arten unterschiedlicher Familienzugehörigkeit (z.B. Scolioplanes maritimus, Nyctungnis heathiüi, Hydroschendyla submarina) kommen auch an Meeresküsten im Gezeiten- bereich vor und ertragen einen regelmäßigen Kontakt mit Meerwasser (DUNGER 1993: 1081). Sie leben entweder von diversem angespültem organischem Material oder auch räuberisch von dort lebenden Gastropoden, Balaniden und Ähnlichem (BLOwER 1957; CHAMBERLIN 1960). Der Nusplinger Fund läßt deswegen ebenso wie die zahlreichen Landpflanzenreste (MUTSCHLER 1926; SCHWEIGERT 1995) und die kürzlich entdeckten Libellenfunde (SCHwEIGERT et al. 1996), zu denen sich noch ein weiterer Fund eines isolierten Flügels der Art Aeschnidium densum (Hasen) gesellt, auf das Vorhandensein von festländischen Biotopen in unmittelbarer Nachbarschaft zum Plattenkalk-Vorkommen schließen.
Es ist wohl davon auszugehen, daß bei sinkendem Meeresspiegel im obersten Kimmeridgium ältere Massenkalkkomplexe in der näheren Umrandung der heuti-
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gen Plattenkalkvorkommen als Inseln aufgetaucht sind und von Landpflanzen be- siedelt wurden. Mit der Geophiliden-Fundschicht (Abb. 1) ungefähr zeitgleiche Ab- lagerungen einer gezeitenbeeinflußten flachstmarinen Fazies finden sich tatsächlich nur wenige Kilometer südlich des Nusplinger Plattenkalk-Vorkommens in Gestalt des bis auf Ichnofossilien nahezu makrofossilfreien und meist stark diagenetisch überprägten Kolbinger Plattenkalks. Ein Gezeiteneinfluß in dieser Formation wird durch eine erst im Rahmen der aktuellen Plattenkalk-Untersuchungen erkannte Ge- zeitenlamination sowie das Auftreten von Schrägschichtung und von typischen Runzelmarken („Kinneya-Rippeln“ sensu MAarTınsson 1965) deutlich. Eine sedi- mentologische Bearbeitung des Kolbinger Plattenkalks mit detaillierter Ausführung dieser Sachverhalte steht indes noch aus. Aus einer solchen randmarinen Zone, wie sie im Kolbinger Plattenkalk repräsentiert wird, dürfte der Nusplinger Geophilide herstammen. Eine Einschwemmung von einem sicher weit entfernten Festland ım Norden (Rheinische Insel) und damit eine rein terrestrische Lebensweise von Eo- geophilus jurassicnus ıst hingegen angesichts des relativ guten Erhaltungszustands ziemlich unwahrscheinlich.
Die teilweise Isolierung des Hinterendes vom restlichen Tier dürfte durch einen Freßfeind erfolgt sein, wie auch zahlreiche andere Fossilien des Nusplinger Platten- kalks (Crustaceen, Fische, Belemnitenrostren u.a.) entsprechende Bifßspuren auf- weisen und dadurch eine reich belebte Wassersäule über einem weitgehend unbesie- delten Meeresboden belegen.
5. Stammesgeschichtliche Bedeutung von Eogeophilus jurassicus n. sp.
Fossile Chilopoden und ähnliche Arthropoden werden wegen ihrer ım allgemei- nen terrestrischen und sehr verborgenen Lebensweise nur äußerst selten fossil über- liefert. So kennt man Funde in erster Linie aus dem Bernstein, seltener als überkru- stete Reste in Kalktuffen, Sinterkalken oder 'TIravertinen (DIETLEN 1899, 1902; BACHMAYER 1953; Arp 1995). Dies gilt auch im speziellen für die Gruppe der Geo- philida (syn: Geophilomorpha). Die ältesten bisher beschriebenen sicheren Geophi- liden stammten aus dem oligozänen baltischen Bernstein (KocH & BERENDT 1854; BACHOFEN voN EcHT 1942). Daneben wird auch die Art Calcıiphilus abboti CHam- BERLIN 1949 als ältester bekannter Fund mit einem angeblichen Kreide-Alter ange- geben (LAURENTIAUX 1959; MÜLLER 1963; HorFMman 1969). Die Altersstellung von Calciphilus abboti ist jedoch zweifellos wesentlich jünger. Ein weiteres Fossil aus dem „Onyx-Marmor“ von Ashfork/Arizona, die Spinne Calcitro fisheri, wurde nämlich von PETRunkEVITcH (1945, 1955) dem Jungtertiär, möglicherweise dem Pliozän, zugeordnet, worauf sich auch CHAMBERLIN (1949) beruft. Offensichtlich wurde dessen Angabe “Late Cenozoic” versehentlich falsch übersetzt. Die Art Cal- ciphilus abboti ist demnach also deutlich jünger als die oligozänen Bernsteinfunde und spielt für phylogenetische Betrachtungen keine wesentliche Rolle. Von Eogeo- philus n.g. unterscheidet sie sich u.a. durch Laufbeine, deren Prätarsus basale Sei- tendornen besitzt. Die Funde aus dem Bernstein werden bisher der Gattung Geo- philus selbst zugerechnet, doch fehlen Neubearbeitungen dieses Materials. Möglı- cherweise handelt es sich bei der von MATTHEw (1894) aus dem Oberkarbon von Kanada beschriebenen Art /lyodes attennata bereits um einen Geophiliden, doch ıst dessen Zuordnung umstritten (vgl. SHEAR & BOnAMo 1988: 2).
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Aus dem baltischen Bernstein liegen darüber hinaus Vertreter der verwandten Ordnungen Lithobiomorpha (Lithobius), Scutigeromorpha (Cermatia) und Scolo- pendromorpha (Cryptops) vor. Die fossilen Vertreter dieser Ordnungen lassen sich ohne weiteres an rezente Gattungen anschließen. Die Scutigeromorpha konnten je- doch mit der Art Latzelia primordialis ScUDDEr bereits aus dem Oberkarbon von Mazon Creek/Illinois belegt werden. Zu den Scolopendromorpha werden von der gleichen Fundstelle die Arten Mazoscolopendra richardsoni Munpeı und Palenar- thrus impressus SCUDDER gestellt (Munper 1979). Die Zuordnung weiterer von ScuUDDER (1890) beschriebener Arten aus dem Oberkarbon von Mazon Creek zu den Chilopoden ist unsicher (HoFFMman 1969). Chilopodenfunde aus dem Mesozo1- kum sind hingegen außerordentlich spärlich und nicht neu untersucht (HAnNIBAL 1985). Die ältesten bisher bekannten Chilopoden-Reste überhaupt stammen aus dem Mitteldevon der USA. Sie wurden einer eigenen Ordnung Devonobiomorpha zugeordnet, die sich vor allem durch ein median geteiltes Koxosternum von den Geophiliden unterscheidet (SHEAR & Bonamo 1988). Obwohl die Ordnung Geo- philida von allen Chilopoden als am stärksten abgeleitet gilt, deuten diese paläozo1- schen Funde an, daß nur die mangelhafte Fossildokumentation der Kenntnis der Phylogenese dieser meist in kryptischen Habitaten lebenden Tiergruppe im Wege steht.
Der Nusplinger Fund von Eogeophilns jurassicus n. sp. erweitert die Kenntnis der Ordnung Geophilida nun bis in den Oberjura zurück. Er weicht zwar von den re- zenten Arten ab, ist aber bereits als moderner Geophilide anzusprechen. Auch die vermutete randmarine Lebensweise, die nur von wenigen rezenten Arten geteilt wird, erscheint deswegen nicht sonderlich überraschend. Da heutige Arten mit die- ser Lebensweise zu ganz verschiedenen Familien innerhalb der Geophiliden gehören und darin sogar ziemlich isoliert stehen (vgl. VERHOEFF 1935: 21), muß sich eine sol- che Anpassung mehrmals unabhängig herausgebildet haben.
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Anschrift der Verfasser: Dr. G. Schweigert, Dr. G. Dietl, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart.
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
Ag)
Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Ser.B INr. 255| 738,131, 43 Abb. 7 Tab: | Stuttgart, 30.11.1997
Steneofiber eserı (Castorıdae, Mammalıa) von der Westtangente bei Ulm ım Vergleich zu anderen Biberpopulationen
Steneofiber eseri (Castorıdae, Mammalıa) from the Westtangente near Ulm in comparison with other beaver assemblages
Von Clara Stefen, Stuttgart
Mit 1 Tafel, 43 Abbildungen und 7 Tabellen
Abstract
The numerous remains of beavers, mostly of Steneofiber eseri, from the lower Miocene site Ulm-Westtangente (MN 2a) are described. The metric and morphological variability of the population is depicted and compared with other beaver species as St. viciacensis from St. Gerand, St. eseri from Budenheim, Weisenau and Ulm, Trogontherinm minutum rhenanum from Dorn-Dürkheim, St. depereti and Palaeomys. These comparisons allow to conclude on the evolution of the European beavers during the Miocene.
Zusammenfassung
Die zahlreichen Biberfunde aus der untermiozänen Fundstelle Ulm-Westtangente (MN 2a) werden beschrieben und größtenteils Steneofiber eseri zugeordnet. Die metrische und mor- phologische Variabilität wird in der zeitlich recht einheitlichen Population dargestellt und Vergleiche zu anderen Bibern gezogen.
Zum Vergleich dienen vor allem $t. viciacensis aus St. Gerand, St. eseri aus Budenheim, Wei- senau und Ulm, Trogontherium minutum rhenanum aus Dorn-Dürkheim sowie St. depereti und Palaeomys. Diese Vergleiche lassen Schlüsse auf die Evolution der europäischen Biber ım Miozän zu.
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255 Inhalt
1 Einleituns Wr 2a ee Eee re re EEE 2 22 Matenal:und Methoden... Mc Ss RE 3 3, Hliistorısches zur Gattung SteneopberWARBRIIRN Eh 22.2.2 nn een Bor Ei ABeschreibungund-Diskassionn.......2.... ne Meere ee ara ee 7 at Unterkaeten, (4: 1 2u9Ssztman.d, vlree. a re 7 122 Schädel Keen SSR 1 9 4:3 +, lneisiven 0: RE ee I TEE LE a a ee 112 AA UÜnterkieter zahlen ee ehren ikea ee NN 13 A Oberkieferzähne 1. tu. ee a ee ee N N 24 4.6: Posteraniales Matemalı 2... 2... 20 er a ee ne 31 4.7: Problematische Fonmen.2........ 0. „lie seen a na ee ee 31 Steneop.ber.ct.‚esern-Jaberrante Varante Rn 31 Castondae nd EIERN RER NO RN 36
5. Diskussiona. a AI sa a Be be 36 531. Die Biberpopulation derWesttangente a nen ee 36 5.2. Vergleich mit den Bibern aus Weisenau, Budenheim und Heßler .............. 39 5.3. L/B-Werte einzelner Zähne verschiedener Biber ım Vergleich ................ 43 5:4., TaxonomischeE mordnung Lu. nt sea ale ee 45
6. Evolution der miozänen Biber ın Europa anhand der Zähne ..................... 58 7. Zusammenfassung der taxonomischen Zahn Merkmale}... u... none. 62 8: Literatur. N... 2 IE EEE EE DIRE BEINDER Se 65 Anhang. 2. seltenes saet Bat er tete 68
1 IE RR ge HR RO RE ER EN, ER EC ENG nkens.... .... 72
1. Einleitung
Die Fundstelle Ulm-Westtangente wurde beim Neubau der Umgehungsstraße am westlichen Eselsberg nordwestlich von Ulm 1987 entdeckt (HEIZmann et al. 1989). In den folgenden 2 Jahren haben die Mitarbeiter des SMNS dort gegraben und eine reiche Fauna aus dem Unteren Miozän, MN 2a, mittleres Agenıum, zu Tage geför- dert. Es stellt den größten Fundkomplex von Wirbeltieren des Untermiozäns in Deutschland dar. Die Grabung erfolgte hauptsächlich ın einer Kalkmergellage der Unteren Süßwasser-Molasse.
Da die Biberfunde der Westtangente so umfangreich sind, sollen sie hier geson- dert beschrieben und ausgewertet werden. Damit sind die Nagetiere der Westtan- gente vollständig beschrieben, denn WERNER hat die übrigen Rodentia bearbeitet (WERNER 1994).
Zahlenmäßig umfangreiche Biberfunde sind erst ab dem unteren Miozän bekannt (St. Gerand, Weisenau, Budenheim) aber nur z.T. beschrieben, wie die aus St. Gerand (FıLHor 1879). Aus oligozänen Fundstellen sind dagegen nur selten Biber- reste bekannt, vor allem Einzelzähne (Mısonne 1957; HuGuUENEY 1975). Da die Ra- diation der Biber im unteren Miozän einsetzt, ist eine genauere Analyse der unter- mıozänen Biber u.a. von der Westangente von phylogenetischem Interesse.
Dank
Für die Möglichkeit das Bibermaterial der Westtangente zu bearbeiten danke ich Herrn Dr. Heizmann ebenso wie für die Anregungen und die zahlreichen Diskus- sionen mit ihm. Den Herrn Prof. Dr. Heissig und Rummel, München, Dr. Engesser, Basel, Munk, Karlsruhe, und Dr. Storch, Frankfurt, sowie Frau Dr. Gruber, Darm- stadt, danke ich sehr für die Bereitstellung von Vergleichsmaterial. Mit Herrn Dr.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 3)
Storch konnte ich meine Ideen zu Phylogenie der Castorıden dankenswerter Weise eingehend diskutieren. Herrn Dr. Bloos und Dr. Heizmann danke ich für die kriti- sche Durchsicht des Manuskripts.
Die Fotoarbeiten zu dieser Arbeit wurden von Frau Harlıng, SMNS, übernom- men.
2. Material und Methoden
Material
Das Bibermaterial der Westtangente ıst so umfangreich, dafß es von WERNER (1994) in seiner Bearbeitung der Nagetiere von dieser Fundstelle nicht berücksich- tigt werden konnte. Es liegen mehr als 250 Zähne, Kieferbruchstücke und 3 ver- drückte Schädel und postcraniales Material vor. Die Funde sind bei der Faunenzu- sammenstellung zu Steneofiber eseri gestellt worden (HEIZMANN etal. 1989).
Zu Vergleichszwecken wurden verschiedene Biber herangezogen, die ich selber untersuchen konnte:
— Steneofiber eseri - Material aus Weisenau und Budenheim, Sammlung Sencken- berg, Frankfurt (SMF); Material verschiedener Fundstellen, Sammlung Rummel; Material von Haslach bei Ulm, vom oberen Eselsberg b. Ulm, und von Ulm, Samm- lung des Staatlichen Museums für Naturkunde Stuttgart, SMNS;
— Steneofiber viciacensis - Material aus Saulcet, Montaigu und St. Gerand, Samm- lung im Naturhistorischen Museum Basel (NMB);
— St. depereti - Material aus Artenay und Baigenaux, NMB; Material aus Langenau, SMNS;
— St. minutus — Material aus Langenau, SMNS; Material aus Schrotzburg, Material in Karlsruhe; Material aus Großlappen und Aumeister, Bayerische Staatssammlung München (BSP);
— Castor fiber - rezent, SMNS, SMF,
Trogontherinm minutum rhenanum — Material aus Dorn-Dürkheim, SMF;
— Trogontherium cuvieri — Material aus Mosbach, Sammlung Karlsruhe;
— Palaeomys castoroides — Material aus Dorn-Dürkheim, SMF; Material aus Eppels- heim, Sammlung Darmstadt.
Mit St. Gerand ist besonders in der älteren Literatur oft ein größeres Fundgebiet gemeint, woraus detaillierte Fundortangaben nicht mehr rekonstruiert werden kön- nen.
Früher wurden alle Funde aus den Ulmer Schichten unter der Fundstelle Ulm zu- sammengefaßt (vgl. WERNER 1994). Das Vergleichsmaterial aus den verschiedenen Fundstellen bei Ulm (Ulm, oberer Eselsberg) wird als Material aus der Umgebung von Ulm zusammenfassend mit den Funden von der Westtangente verglichen. Während das Material der Westtangente aus einem relativ einheitlichen stratigraphi- schen Niveau stammt, haben die verschiedenen Fundstellen in der Umgebung von Ulm unterschiedliche stratigraphische Positionen.
Vermessung Die Vermessung der Zähne an der Kaufläche erfolgte größtenteils mit einem digi- talen Meßgerät bei 12facher Vergrößerung, wobei die Meßsgenauigkeit bei + 0,02 mm
4 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
liegt. Die Längen und Breiten an der Basıs isolierter Zähne wurden mit einer Schieb- lehre bestimmt.
Die Zähne wurden mit Hilfe eines Zeichenspiegels bei 8 bis 15facher Vergößerung gezeichnet. Zur Orientierung ist der Maßstab von 5 mm bei Zähnen immer mit ab- gebildet.
Graphische Darstellung Zur graphischen Darstellung der Meßßwerte von der Kaufläche sind vor allem Punktdiagramme angegeben. In den Längen-Breiten-Diagrammen (L/B-Diagram- men) sind Zähne verschiedener Abkauungsstufen berücksichtigt. Der Unterschied zwischen Kauflächenmaßen und basalen Werten wird gesondert dargestellt
(Abb. 11).
Statistik
Die metrische Analyse stützt sich auf Längen-Breiten-Angaben. Für alle Stich- proben werden Stichprobenumfang (n), kleinster Wert (Xmin), größter Wert (Xmax) und der arithmetische Mittelwert der Stichprobe (x) sowie die Standardabweichung des Stichprobenmittelwertes (s,) angegeben (Tab. II), da die Häufigkeitsverteilung für die Längenwerte eine normale Verteilung zeigen. Daneben ist der voraussichtli- che Bereich von dem Mittelwert der Grundgesamtheit angegeben (pn).
Die Werte berechnen sich wiıe folgt: Die Standardabweichung vom Mittelwert ist definiert als:
t fürn <30
Morphologische Analyse Die morphologische Beschreibung folgt der von Stirron (1935) zusammenge- stellten Nomenklatur (Abb. 6, 16).
3. Historisches zur Gattung Steneofiber
Die Gattung Steneofiber ist von GEOFFREY SAINT-HILAIRE 1833 zunächst als Steneotherinm aufgestellt worden (GEOFFREY 1833). Er erwähnt ın diesem Text einen Schädel aus St. Gerand (Allier), der in seinen Merkmalen zwischen Castor und Onda- tra liegt (GEOFFREY 1833: 95): „Tel est aussi le cräne d’un genre nouveau, d’un type distinct, qui s’en vient tres heureusement combler l’intervalle existant entre le castor et P’ondatra. Je ferai connaitre ce nouveau genre sous le nom de steneotherium; les
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 5
dents, le palais, l’occiput, la caisse auditive, y sont comme dans le castor; mais la face s’y trouve jointe avec l’arriere-cräne par une sorte de pedicule tres £troits, et, au con- traire, cette region intre-orbitaire est large dans le castor. ...“. Auf den selben Schädel bezieht er sich wohl 1834 unter dem Namen Steneofiber. Eine genauere Beschreibung als „... un cräne de Steneofiber, anımal entre le castor et l’ondatra ...“ fehlt hier aller- dings ebenso wie eine Abbildung. Da GEoFFREY somit selbst den zuerst gebrauchten Namen Steneotherium zugunsten von Steneofiber aufgibt, ist letzerer gültig.
Die Gattung basiert auf einem Schädel, den erst GERVAIS in seinem Werk „Zoolo- gie et Paleontologie frangaise —- nouvelles recherches sur les Anımaux vertebres de la France“ (1852, 1859) als Steneofiber viciacensis abbildet (Taf. 48, Abb 9, 9a,b); denn er schreibt dazu (1859: 22): „Ce genre et€ ainsı denomme, des l’annee 1833, par Geoffrey Saint-Hilaire, qui en avait observ& quelques ossements, et entre autres un cräne presque entier que repr£sent les figures 9 et 9 a et b de notre planche 48.“
Die Art Chalicomys eseri (= Steneofiber eseri) wurde 1846 von v. MEYER aufge- stellt. Berichte von SCHLOSSER (1884) und VIRET (1929), daß er die Art 1838 aufge- stellt habe, sind falsch, wıe schon Kuss (1960) herausgestellt hat. 1838 hat v. MEYER die Art Chalicomys minutus aufgestellt (1838: 414): „Der Nager aus der Braunkohle von Elgg ist mindestens spezifisch verschieden; ich werde die davon vorhandene Unterkiefer Hälfte als Chalicomys minutus bekannt machen.“
H. v. Meyer stellt die Art 1846für ein Unterkiefer-Fragment (]. Min., S.474) auf: „Im Örlinger Tal bei Ulm kommt ein den nicht schiefrigen Lagen des Öninger Mer- gels sehr ähnliches Süßwasser Gebilde vor, woraus Herr Finanzrat Eser mir die rech- te Unterkiefer-Hälfte mit der vollständigen Backenzahn-Reihe von einem Nager mitteilte, der einer neuen Spezies von Chalicomys, Ch. eseri angehört.“ Erst ein Jahr später liefert Eser (1847: 147; Vortrag 1.5.1846, aber erst 1847 erschienen) eine Ab- bildung des rechten Unterkiefer-Fragments und gibt eine von v. MEYER verfaßte Be- schreibung des von ihm gesammelten Chalicomys eseri als in seiner Größe zwischen Chalicomys jaegeri und Chalicomys minutus liegend („Die Gründe, welche mich zur Errichtung des Chalicomys eseri bewogen haben, bestehen hauptsächlich darın, daß die Länge von dessen Backenzahnreihe im Unterkiefer so viel mißt, als die drei vor- deren Backenzähne in Ch. jaegert, daß in Ch. minutus die Backenzahnreihe so lang ist als der Raum, den die drei vorderen Backenzähne von Ch. eserı einnehmen, und daß in letzterer Spezies der erste untere Backenzahn verhältnismäßig kleiner sich darstellt als bei den beiden anderen Spezies...“). Der abgebildete Unterkiefer (mit P4-M1) entspricht somit dem Holotyp. Dieser ist morphologisch nicht identisch mit der Abbildung eines Unterkiefers aus Haslach, die SCHLOSsER 1884 veröffentlicht hat. SCHLOSSER schreibt, daß er die Zeichnungen aus den unveröffentlichten Manu- skripten v. Meyers kopiert habe. Vermutlich schloß Srırron (1935) daraus, daß es sich bei den Abbildungen von ScHLossEr (1884) um die Originale v. MEYERS han- delte und erhob die Abbildung von ScHLossEr (1884, Taf. 10, fig 3) zum Lectotyp zu Monosanlax eseri.
Pomer stellt 1847 mit einer Abbildung einer oberen und einer unteren Zahnreihe Steneofiber castorinus von Allier auf (Vortrag vom 21.12.1846, doch erst 1847 er- schienen; vgl. Kuss 1960). POMEL synonymisiert schon 1853 Steneofiber castorınus mit St. escheri PomEL und Chalicomys escheri v. MEYER (wobei es sich bei letzterem „escheri“ um einen Schreibfehler handelt). Der Name Steneofiber eseri hat Priorität, weil v. MEYER diesen 1846 aufstellt; die Beschreibungen von EsEr und PoMEL er- scheinen erst 1847.
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Pomer. gibt 1853 die erste Beschreibung der Molaren von Steneofiber: „Molaires ayant leur füt moins allonge que dans le genre precedent [Castor], les superieures ont un sillon interne tres-profond un externe disparaissant de bonne heure par la detri- tion et se changeant en fossette lin&aire ä la couronne. Cell-cı montre, en autre, une fossette opposee au sillon interne, une seconde pres du bord posterieur du cöte ex- terne, avec une troisieme tres-petite et ronde devant l’intervalle de celle-ci et de l’ex- tr&emite du sillon externe, ou de sa fossette lorsqu’elle est fermee. La derniere molaire est tres-petite et ne conserve souvent que le sillon externe devenu posterieur, et trois ou quatre petites fossettes irregulierement placees. Les molaires inferieures sont semblables aux sup£rieurs avec cette difference habituelle, qu’elles sont comme re- tournees, le bord externe devenant interne et l’anterieur posterieur. Le sıllon interne est plus persistent, l’externe mais profond, et les extr&mites de leurs plıs sont opposes et non alternes. La cinquieme petite fossette peu persitante est ä l’angle anterieur in- termert..
Neben den synonymen Arten St. eseri v. MEYER und $t. castorinus Pomel sind ım letzten Jahrhundert einige miozäne Arten von Steneofiber aufgestellt worden. GER- vaıs gibt den von Sr. Hırarre beschriebenen Resten von Steneofiber den Namen $t. viciacensis. Zu dieser Art hat FırHoı (1879) auch St. castorinus gerechnet, und SCHLOSSER (1884) faßt St. viciacensis und Chalicomys eseri als eine Art auf, wobei er jedoch Bedenken trug: „... andere Unterschiede als in der Dimension sind allerdings nicht zu constatieren“ (SCHLOSSER 1884: 21). In neuerer Zeit hat auch Kuss (1969) beide Arten synonymisiert. Das Verhältnis von St. eseri und St. viciacensis wird ın der Diskussion noch erörtert.
Eine von LARTET 1851 aus Sansan als Myopotamus sansaniensis beschriebene Art wurde von GErvaıs (1859) mit dem aus Sansan von Pomer. beschriebenen $t. larteti gleichgesetzt, und er weist auf die Ähnlichkeit zu St. viciacensis hin ($.23): „... les molaires ont de l’analogie avec celles de l’espece precedente [St. viciacensis]“. Von SCHLOSSER (1884) wird diese Form zu Chalicomys minutus gestellt, und der Artna- me sansaniensis bzw. larteti taucht in der Literatur danach kaum mehr auf; BAau- DELOT (1972) und Ginsgurg (1975) beziehen sich allerdings auf Monosaulax sansa- niensis. Dieser wird von MAYHEW (1978) zu Trogontherium gestellt.
Gervaıs (1859) synonymisiert die aus Villefranche d’Astarac bei Simorre und Bonrepos bekannten Castor subpyrenaicus LARTET und Steneofiber nouleti POMEL. SCHLOSSER (1884) stellt Castor subpyrenaicus zu Chalicomys jaegeri, wie auch SCHREUDER (1929). MayETr (1908) dagegen unterscheidet St. subpyrenaicus von St. depereti. CRUSAFONT et al. (1948) stellen St. subpyrenaicns wieder zu St. jaegeri und glauben, daß es keine als St. subpyrenaicus zu bezeichnende Zwischenform zwischen der burdigalischen und der vindobonischen Biber-Form gibt.
VirEr hat 1925 aus St. Gerand einen kleinen Biber als St. julieni beschrieben. Doch stellt er selber (1929: 61) fest, daß es sich um dieselbe Form handelt wie St. ese- ri, und zwar um die juvenile Form: „[St. julieni] n’etait autre que le jeune du St. ese- ri pourvu de sa premolaire de lait.“
Steneofiber eseri wurde als Chalicomys eseri von v. MEYER 1846 aufgestellt. Die Gattung Chalicomys basiert auf dem 1832 von Kaup aufgestellten Chalicomys jae- geri. Doch die von Kaur 1832 beschriebenen Gattungen Chalicomys und Chelodus sind nicht gültig, wie er selber feststellte (Kaur 1839: 316): „Mein Geschlecht Cha- licomys ist zu streichen, indem ich dessen Charakter, Backenzähne mit geschlosse- nen und getrennten Wurzeln, ebenfalls an Backenzähnen eines Unterkiefers des Ca-
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 7
stor cnerneri angedeutet gefunden habe. Die Art ist demnach als Castor jaegeri zu bezeichnen. Chelodus (früher Aulacodon) typus ist nach den Milchzähnen des Ca- stor jaegeri aufgestellt. Das Geschlecht und die Art ist demnach zu streichen.“ Auch v. MEyER (1838: 414) sah es als wahrscheinlich an, daß, „Kaup’s Palaeomys castoro- ides auch nichts anderes als Chalicomys jaegeri ist.“ Der nächste Revisor der Biber, STIRTON hat 1935 auch die Priorität von Palaeomys castoroides bestätigt. HÜNER- MANN (1966) und FRANZEN & STORCH (1975) geben erneut an, daß die 1832 von Kaup drei aufgestellten Bibertaxa Palaeomys castoroides, Chalicomys jaegeri und Chelodus typus verschiedene Altersstadien einer Art darstellen und unterstützen die Priorität von Palaeomys castoroides. Es ıst also für diese großen Formen der Name Palaeomys castoroides zu benutzen.
Die Unterschiede zwischen Steneofiber and Palaeomys liegen vor allem in der Größe, der Länge der Striae/iide, dem Grad der Hypsodontie und den bei Pala- eomys bis zur Kronenbasıs durchgehenden Hypostriae/iide im P4 sup. und inf. (vgl. Kap. 5.). Die Unterschiede sind gering, so daß die Frage, ob es sich um zwei Gat- tungen handelt, berechtigt ist. Geht man von der phylogenetischen Linie Steneofi- ber-Palaeomys aus (vgl. GinsBurG 1971), stellt sich die Frage, wo die Grenze zwi- schen beiden Formen zu ziehen ist. Sieht man die Unterschiede als nicht groß genug an, um eine artliche Trennung beider Formen zu vertreten, so müßte man Palaeomys die Priorität geben, denn diese Gattung wurde 1832 aufgestellt und Steneofiber erst 1833. Diese Ansicht wird von ALDANA CARRASCO (1992) vertreten.
Die Gattungsnamen Steneofiber und Paleomys haben sich allerdings im Laufe der Zeit so etabliert, daß eine Synonymierung im Rahmen dieser Arbeit nicht angestrebt wird. In der Regel wird Steneofiber für unter- bis mittelmiozäne Biber und der Na- me Palaeomys für obermiozäne bis pliozäne Biber verwendet. Schwierigkeiten tau- chen bei der Abgrenzung beider Gattungen in bestimmten Fundstellen allerdings auf (vgl. Kap. 5.).
4. Beschreibung und Diskussion der Funde
4.1. Unterkiefer
Die Unterkiefer von der Westtangente sind nur fragmentär erhalten (Abb. 1).
Der Unterkiefer ist kräftig und massiv gebaut. Die Zähne sind nach lingual ge- neigt, und die gesamte Zahnreihe zieht in einer Geraden von mesial nach disto-lin- gual. Während P4 ın der Mitte des Mandibularknochens sitzt, sind die Molaren rela- tiv ın den Mundraum hinein verschoben. Der Mandibularknochen wird ab dem er- sten Molar nach buccal verbreitert, so daß nach außen ein Steg (margo inferior processus angularıs, TULLBERG 1899) entsteht, der unterhalb der Alveolen etwa rechtwinklig nach außen steht. Der äußerste Bereich dieses Knochenvorsprungs setzt sıch in den Processus coronoideus fort. Der Knochenvorsprung zieht bis zum distalen Ende der Alveole von M3. Dort wird er von einer Kante beendet, denn et- wa rechtwinklig geht der Mandibularknochen von dort lingual nach basal in den Proc. angularis über.
Der Processus coronoideus läuft spitz nach distal zu, ähnlich wie beim rezenten Castor. Der Knochen ist jedoch flach, während er bei Castor dorsal leistenförmig verdickt ist. Die Spitze des Pr. coronoideus zeigt bei Steneofiber nach distal, während sie bei Castor nach distal und basal zeigt.
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Abb.1. Steneofiber eseri, 2 Unterkiefer, Ansicht von lingual. Auf die Einzeichnung der De- tails der Kauflächen der Zähne wird hier verzichtet. Balken = 1 cm; SMNS 46250. C - Condylus; Fm - Foramen mandibulare; Pc - Processus coronoideus.
Die Basıs des Mandibularknochens ist unterhalb von M3 lingual verbreitert. Der Condylus ist deutlich breiter als lang, und die Gelenkfläche ragt lateral über den Knochen heraus.
Lingual ist das Foramen mandibulare in der Verlängerung der Zahnreihe deutlich zu erkennen. Es läuft etwas spitzer nach distal zu als bei Castor.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 9
Abb.2. Schädel von Steneofiber eseri, Ansicht von dorsal. Der einzige vollständig erhaltene Knochen ist das Frontale. Balken = 1 cm; SMNS 46248. Cf - Crista facıalıs; F - Frontale; If - Infraorbitalforamen; N - Nasale, stark zerbro- chen.
Nur an wenigen Exemplaren erkennt man am Mandibularknochen den spitzen Kinnfortsatz unterhalb des vorderen Alveolenrandes von P4 (Taf. 1, Fig. 1). Die Spitze zeigt gerade nach unten, nicht wie bei Castor nach unten und distal.
4.2.Schädel
Die vorliegenden Schädel sind stark zerdrückt, so daß nur wenige Knochen voll- ständig vorliegen (Abb. 2, 3) und entsprechend wenige Merkmale beurteilt werden können.
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Abb.3. Schädel von Steneofiber eseri, Ansicht von ventral. Die meisten Knochen sind zer- brochen, der ganze Schädel ist flachgedrückt. Balken I cm; SMNS 46249. A - aufgelagerter Astragalus; b - Basisphenoid; B - Bulla; C - Hinterhauptscondy- len; if - Incısiv Foramen; Pr — Praemaxillare; W — aufgelagerter Wirbelkörper.
Die Schädel von verschiedenen Altersstufen von Castor zeigen deutlich, daß es eine Veränderung der Cristae sagittales und nuchales und auch der Frontalıa ım Lau- fe der Ontogenie gibt (Frıant 1937b, FREYE 1959). Eine taxonomische Interpreta- tion der vorliegenden Knochen ist aufgrund des Erhaltungszustands und der onto- genetischen Veränderungen kaum möglich.
Im Vergleich zu Castor fiber läßt sich an St. eseri von der Westtangente folgendes feststellen:
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 11
— das Frontale ist bei St. eseri nicht so stark nach distal ausgezogen wie bei Castor fi- ber und nach rostral ist es fast gerade;
— die Nasalıa reichen nicht so weit nach distal, und die Frontalia sind daher in der Mitte am proximalen Rand nicht so stark nach distal eingebuchtet, wie bei adulten Exemplaren von Castor;
— am Frontale ıst kein Ansatz einer Crista zu erkennen, wie sie bei Castor auf- tritt;
— die Einkerbung am Entorbitale ist bei Steneofiber schmäler, und der begrenzende Knochen ist hier glatter am Rand als bei Castor;
— beı Castor sind am Rand der Entorbitaleinkerbung Fortsätze zu beobachten, die bei Steneofiber nicht auftreten;
— die Praemaxillarıa sind wie bei Castor; es gibt bei Steneofiber allerdings dorsal vom Incısiv eine Furche, die von distal nach rostral zieht;
— das Infraorbitalforamen liegt wie bei Castor hinter einer Knochenleiste (Crista fa- cialis), doch ist diese bei Steneofiber sehr klein und nicht so lang in dorsal-ventraler Richtung ausgezogen wie bei Castor. Die Crista facialis trennt bei Castor das Fora- men infraorbitale von dem dort herunterziehenden Teil des Musculus masseter (FREyE 1959). Die distal von der Knochenleiste liegende Grube zieht bei Castor schräg nach mesial, ist aber im wesentlichen dorso-ventral ausgerichtet. Bei Steneo- fiber ist die Grube, die nicht so deutlich von der Knochenleiste abgegrenzt wird, stärker nach rostral orientiert und ist mit der Furche ventral vom Incisiv im Praema- xillare verbunden;
— die Hinterhauptscondylen ähneln in der Lage und Richtung denen von Castor; sie sind länger und etwas breiter in dorsal-basaler Richtung;
— zwei kleine, runde Foramina sind in den Nasalia vorhanden, wie bei Castor.
Die Längen von Bulla, Zahnreihe und Praemaxillare stehen bei Steneofiber eseri etwa ım Verhältnis von 1:1:1, bei Castor im Verhältnis 0,7:1:1 (Tab.1). Damit hat Steneofiber eine in Relation längere Bulla als Castor.
Daß die Schnauze bei Steneofiber kürzer als bei Castor erscheint, liegt an dem re- lativ längeren Diastema; das Verhältnis der Nasale- und Schnauzenbreite erscheint bei beiden gleich.
Diese Vergleiche sind vage, da sie auf wenigen Messungen basieren, und geben da- her nur eine Tendenz an. Nur für Castor konnten Individuen verschiedener Alter- stadien berücksichtigt werden.
Tab.1. Einige Maße von zwei verfügbaren Schädeln Castor fiber (adult) und Steneofiber eseri (Adult) von der Westtangente im Vergleich. Angegeben ist das Verhältnis der gemessenen Größen jeweils zur Zahnreihenlänge.
Schädel Castor Verhältnis St. eseri Verhältnis elle 24,8/27 1 19 1
Bulla L. 16,8/16,8 0,7/0,6 19/18 1
Pmale: 20/27,5 0,8/1 18/16 0,9 Diastema 33,5/45 1,35/1,6 38/32 2/1,6 Nasale B. 1171149 0,4/0,4 9 0,4 Nasale L. 39/46 1,6/1,7 34 1,8
Sch. B. 23,5/30 Be 20,5 1,05
IE.L. 1222 0,5/0,4 26,6 1,4
Zr. Zahnreihe; L. Länge; B. Breite; Pm. Praemaxillare; If. Incisiv-Foramen; Sch. Schnauze
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Bei Castor liegt im Basioccipitale eine Eintiefung vor, die nach FıLHor. (1879) und Frıant (1937) bei Steneofiber eseri nıcht vorkommt. Der Erhaltungszustand des vorliegenden Materials läßt eine Beurteilung dieses Merkmals nicht zu. Es ist aller- dings zu bemerken, daß sich dieses Merkmal bei Castor stark mit dem jeweiligen Al- ter ändert: bei juvenilen Tieren ıst das Basısoccipitale kaum eingetieft, während es bei adulten Tieren deutlich eingetieft ist.
4.3. Incısiven
Beschreibung. - Incisiven, Fragmente eingeschlossen, sind mit 67 Stücken häu- figim Fundmaterial vertreten. Die Incisiven weisen nach rostral ein in Querrichtung leicht konvex gebogenes Schmelzband auf. Die Schmelzoberfläche ist glatt, bzw. ganz leicht gerieft, und das Schmelzband greift nur wenig nach lateral über (Abb.4a). Ein Unterschied zwischen unteren und oberen Incısiven besteht nur ın der Krümmung der Zähne nach rostral.
Der Querschnitt der Incisiven stellt ein fast gleichseitiges Dreieck dar, mit leicht konvexer Schmelzseite außen und zwei geraden (selten leicht konkaven) Dentinsei- ten lateral. Der innere Winkel ist spitzer als die Winkel an den Seiten des Schmelz- bandes. Die Länge der rostralen Frontseite der Incisiven ist etwa so lang oder ge- ringfügig länger als die lateralen Seiten, was sich aus den L/B-Diagrammen ablesen läßt (Abb. 5).
Bei der graphischen Auftragung der Werte für die Incisiven (Abb. 5; Tab. I) lassen sich zwei Punktwolken trennen: eine beinhaltet Zähne mit einer Länge von 4,9 bis 6 mm und einer Breite von 5 bis 7 mm, die andere ist heterogener und beinhaltet klei- nere Zähne mit Längen von 2,3 bis 4mm Länge und 4,3 bis 4,9 mm Breite. Der kleıin- ste Incisiv mit 2,3 x 3,2 mm (SMNS 46261) gehört zu einem Kieferbruchstück eines juvenilen Tieres mit D4 und MI, die Steneofiber eseri zugeordnet werden können.
Diskussion. — Die beiden Gruppen in dem L/B-Diagramm (Abb. 5) deuten auf juvenile und adulte Zähne hin (vgl. Kap. 5.1.). Daß es keine Übergänge zwischen beiden Größengruppen gibt, läßt zunächst auch an das Vorhandensein eines Sexual- dimorphismus denken. Ein solcher ist jedoch weder für den rezenten Castor fiber (MAYHEw 1978) noch für Steneofiber aus Montaigu (HuGEnzey & EscuıLLE 1996) bekannt und daher auch hier unwahrscheinlich.
Abb.4. Incisiven von Steneofiber eseri von der Westtangente. a: Querschnitt durch einen Incisiv inf. Die Meßstrecken für Länge (L) und Breite (B) am Incisiv sind angezeigt. Balken = 5 mm; SMNS 46282.
b: laterale Ansichten verschiedener Incisivenbruchstücke des Unterkiefers. Balken = lcm. SMNS 46298; 46299; 46300.
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STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 13
« Steneofiber eseri Westtangente na Sr. eseri Kuss, 1960 x St. eseri Budenheim Yck * St. depereti 9 St. viciacensis vr Monosaulax minutus 2 * Tr. minutum rhenanum * :*: Ku, I
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DEU 2B Vu SI 097203
2 3 a 3 6 7 L
Abb.5. L/B-Diagramm der Incisiven von der Westtangente im Vergleich zu anderen Bibern.
Die Meßstrecken sind in Abb. 4 angegeben. Die Werte fallen in zwei Gruppen, doch einer ist abgegrenzt (Pfeil; SMNS 46261), der zu einem Kieferbruchstück eines Jungtieres gehört. Als Vergleichswerte sind eingezeichnet: Trogontherium minutum rhenanum (FRAN- ZEN & STORcH 1975); Steneofiber depereti (CRUSAFONT et al. 1948; Messungen ım NMB); Monosanlax minutus (nach Crusaronrt et al. 1948); Steneofiber viciacensis (Messungen ım NMB).
Da die Incisiven der Biber ständig wachsen, ist eine starke Größenzunahme von juvenilen zu adulten Tieren möglich, wie Beobachtungen an rezenten Bibern zeigen. Messungen an oberen Incisiven von Castor fiber (SMF) mit zunehmendem Alter er- gab folgende sukzessive Zunahme der L/B-Werte: 5 x 5,2; 5,2 x 5,9; 5,9 x 6,5, 7x 7,9; 7310: 10:9, 1029,9.
4.4. Unterkieferzähne
P4 inf.
Beschreibung. - Der Praemolar ist subhypsodont - wie die anderen Backen- zähne auch - und bildet eine mesiale und eine distale Wurzel aus. Die Grundform des Zahnes ist länglich-oval (unabgekaute Zähne) bis rechteckig (stärker abgekaute Zähne), also länger als breit (Abb. 6). Distal ist der P4 inf. breiter als mesial; dieser Unterschied wird mit zunehmender Usur geringer und verschwindet oftmals, wenn das Mesofossettid geschlossen ist. Dieser Breitenunterschied und die Einschnürun- gen von lingual und buccal geben dem Zahn seine charakteristische Form, die bei unabgekauten Keimen an eine 8 erinnert.
Der Zahn weist buccal ein Hypostriid auf, das von der Spitze nach cervical zieht und ca. 2-3 mm oberhalb des Schmelzansatzes endet (Abb.6, 8, 9). Auf der Kau- fläche bildet das Hypostriid das nach außen offene Hypoflexid. Dieses zieht auf der Kaufläche mit ca. 45° nach distal und wird mit zunehmendem Abkauungsgrad enger und geht weiter in die Kaufläche hinein. Wenn der Zahn sehr weit abgekaut ist und buccal kein Hypostriid mehr zu erkennen ist, bleibt auf der Kaufläche eine in sich
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
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6 Metafossettid Entocönid
Mesofossettid
zusätzliches Stylid
Abb.6. Steneofiber eseri, P4 inf.; buccale, occlusale und linguale Ansicht verschieden weit abgekauter Zähne und Darstellung der morphologischen Begriffe nach STIRTON (1935). Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: unabgekauter P dext., SMNS 46264; b: P dext., SMNS 46296-d; c: P dext., SMNS 46296-b; d: P sin., Kaufläche invers gezeichnet, SMNS 46297-c.
geschlossene Schmelzinsel, das Hypofossettid, zurück. Es behält seine leicht schrä- ge Lage in der Kaufläche bei.
Das Hypoflexid kann unterschiedlich ausgeformt sein: die Krümmung des mesia- len Teils ist entweder leicht konvex oder leicht konkav, und an einigen Exemplaren fällt eine Einkerbung in der Nähe der Spitze des Protoconids auf (Abb.7c, d), die nach cervical bis an die Basis des Hypostriids zieht. Bei einem Zahn existiert an der Basis des Hypostriids ein kleines, zusätzliches Stylid (Abb. 6d).
Auf der lingualen Seite des P4 inf. ist im obersten Kronenbereich ein Mesostriid zu erkennen, das sich auf die Kaufläche in das Mesoflexid öffnet. Die Länge des Me- sostriids beträgt etwa 2,2 mm, was maximal bis zu einem Viertel der schmelztragen- den Kronenhöhe entspricht. Das Mesoflexid liegt etwa in der Hälfte der Kauflä- chenlänge und zieht gerade bis ganz leicht nach mesial gebogen (konkav) ın die Kaufläche. Es endet etwas mesial vor dem Ende des Hypoflexids, so daß die Spitzen von Meso- und Hypoflexid etwa in der Mitte der Kauflächenbreite (in mesio-dista- ler Richtung) übereinander liegen. In wenig abgekauten Zähnen liegen sich die Spit- zen von Meso- und Hypoflexid etwa gegenüber und verschieben sich mehr und
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9»
Abb.7. Die Kauflächen von weiter abgekauten P4 inf. von Steneofiber eseri, die die Variabi- lität der Fossettiden und Ausprägung des Hypoflexids zeigen. Pfeil zeigt nach mesi- al. Balken = 5 mm. a: P dext., SMNS 46296-c; b: P dext., SMNS 46296-a; c: P dext., SMNS 46296-j; d: P sin., SMNS 46297-d.
mehr ın der beschriebenen Weise gegeneinander, je weiter die Usur des Zahnes vor- anschreitet. Schon bei geringem Abkauungsgrad schließt sich das Mesoflexid, bleibt aber als gerade bis leicht gebogene Schmelzinsel, Mesofossettid, bis zur Zahnbasis erhalten.
An der Basıs des Mesostruids befindet sich bei einigen Zähnen ein zusätzliches kleines Stylid (Abb. 8).
Neben diesen zunächst nach außen geöffneten Fossettiden sind zwei weitere zu beobachten: eine mesial und eine distal von Hypo- und Mesoflexid.
Das ım mesialen Bereich liegende Parafossettid ist länglich, haken- bis nierenför- mig und variabel in der Länge. Es liegt im mesialen Zahnbereich zentral, also etwa mit gleichem Abstand zum lingualen und buccalen Schmelzrand.
Das im distalen Bereich liegende Metafossettid ist länglich bis leicht gewellt und wird mit zunehmender Usur kleiner und länglich-oval. Selten ist es hakenförmig. In wenig abgekauten Zähnen kann das Metafossettid eine schwache Öffnung nach lin- gual zeigen (Abb. 8b).
Im abgekauten Zustand ist die Anordnung der Fossettiden beim Fundmaterial recht einheitlich. Bei wenig abgekauten Zähnen oder Zahnkeimen dagegen kann man verschiedene Morphotypen unterscheiden. Als Grundmorph werden die Zäh- ne zusammengefaßt, bei denen die Fossettiden wie beschrieben vorliegen und es kei- ne Verbindungen zwischen diesen gibt (Abb.6, 7). Beim Zahnkeim des Grund- morphs nehmen Para- und Metafossettid den jeweils gesamten mesialen bzw. dista- len Zahnbereich ein (Abb. 6a).
Als Morph A werden Zähne bezeichnet, deren Parafossettid sich nach mesial öffnet (Abb. 8). Trotz dieser Öffnung ist außen keine Kerbe zu erkennen, und die Öffnung liegt nicht lingual, wie bei Castor, so daß nicht von einem Parastriid ge- sprochen werden kann. Diese Zähne haben ein zusätzliches Stylid an der Basis des Mesostriids. Einen Sonderfall des Morphs A stellt ein Zahn (Abb. 8b) dar, der zu- sätzlich eine Verbindung zwischen Para- und Mesofossettid aufweist (SMNS 46296-h). Dieser Zahn vermittelt damit zwischen Morph A und Morph B, denn Morph B zeichnet sich durch eine Verbindung zwischen Meso- und Parafossettid aus (Abb.9). Ein Zahn (SMNS 46296-e, Abb.9c) kann ein abkaubedingtes Zwi- schenstadium zwischen Morph B und Grundmorph darstellen. Daneben treten ei- nıge Zähne auf, die eine Verbindung zwischen Hypo- und Mesoflexid zeigen und als Morph € bezeichnet werden (Abb. 9d). An diesen Zähnen ist es nicht so deut- lich, daß sie nach mesial stärker konvex gebogen sind als nach distal, so daß die 8- Form nicht deutlich wird.
Zusätzliche Fossettiden treten bei unteren Praemolaren selten auf.
16
Abb. 8.
Abb.9.
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
© ——
P4 inf. von Steneofiber eseri, die als Morph A bezeichnet werden, weil das Parafos- settid eine Öffnung nach mesial zeigt. Buccale, occlusale und linguale Ansicht; Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm.
a: P sin., Kaufläche invers gezeichnet, SMNS 46297-a; b: P dext., SMNS 46296-h; c: P dext., SMNS 46296-ı.
P4 inf. von Steneofiber eseri. - a-c: Als Morph B bezeichnet, weil eine Verbindung zwischen Para- und Mesofossettid besteht. d: Als Morph € bezeichnet, weil eine Verbindung zwischen Hypoflexid und Mesoflexid besteht. Buccale, occlusale und linguale Ansicht. Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm.
a: P dext., SMNS 46296-f; b: P sin., Kaufläche invers gezeichnet, SMNS 46297-b; c: P dext., SMNS 46297-e; d: P sin., SMNS 46280.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 17
B 7 eg u - P4 Kaufläche : . . .P4 basal ep Ulm ° # Probl. ALILen d = iR = 6 : er = () 2 : 5 4 oe o j iz Morph € a 4 o E O2 3 %
2 3 4 5 6 7 8 gar
Abb. 10. L/B-Diagramm von D4 und P4 inf. von Steneofiber eseri der Westtangente. Probl. - Problematischer Zahn SMNS 46259.
Metrische Beschreibung. - Die L/B-Werte der P4 inf. streuen stark entlang der Längenwerte (Abb. 10). Bei Betrachtung der gesamten heterogenen Punktwolke fällt es schwer, eine Gruppe von Werten abzugrenzen, vor allem wenn man die Ver- änderung der L/B-Werte mit fortschreitender Usur berücksichtigt (Abb. 11a): alle Zähne werden länger und breiter.
Die verschiedenen Morphotypen sind nicht durch die Größe abgrenzbar. Nur die Werte der Zähne mit einer Verbindung zwischen Meso- und Hypofossettid liegen eng beieinander am unteren Rand der Punktwolke (Abb. 10).
Ein Zahn weicht jedoch aufgrund der geringen Größe von der Hauptgruppe ab, da er noch kleiner ist als die Milchzähne (vgl. Abb. 15; SMNS 46259) und auch mor- phologische Besonderheiten aufweist (4.7). Er kann daher nicht Steneofiber eseri zu- geordnet werden.
Vergleichsmaterial. — Die Steneofiber eseri zugeordneten P4 inf. aus der Um- gebung von Ulm aus dem SMNS entsprechen der gegebenen morphologischen Be- schreibung, und die L/B-Werte fallen in die Punktwolke hinein (Abb. 10).
Diskussion. - Bei der Betrachtung der P4 inf. fällt die große Streuung der me- trischen Werte auf. Da sich Zähne mit auffälligen Merkmalen, wie zusätzliches Sty- lid, Einkerbung am Hypostriid, zusätzlichen Fossettiden oder Verbindung zwischen Fossettiden, metrisch nicht deutlich von der Grundgesamtheit abgrenzen lassen, muß von einer großen metrischen Variabilität ausgegangen werden. Abzutrennen ist
18 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
in ra b
87 7
4 6
6: 5
51 4
56 I g 45% d
8 7
7 6
6 5
I MN
4 3
45%673 345%
Abb. 11. Veränderung der L/B-Werte bei einigen Zähnen von Steneofiber eseri der Westtan- gente mit zunehmender Usur.
a: P4 inf.; b: M inf.; c: P4 sup.; d: M1/2 sup.
nur der Zahn, der kleiner als die übrigen D4 inf. ist (SMNS 46259; vgl. 4.7). Die Zäh- ne des Morphes © liegen eng zusammen am unteren Rand der Punktwolke.
Die Veränderung der L/B-Werte von der Kaufläche zur Basis haben bisher nur CRUSAFONT et al. (1948) für St. depereti deutlich aufgetragen, und diese Kurve und die hier dargestellte entsprechen sich im Verlauf.
Diese abkaubedingte Größenveränderung und die große Streuung der L/B-Werte zeigen die Problematik einer Art-Aufteilung von Steneofiber anhand der Größen- werte. Auch ein Vergleich mit Literaturwerten wird problematisch, wenn nur weni- ge Maße ungleich stark abgekauter Zähne angegeben sind.
Die genannten Morphotypen der P4 inf. sind nur an wenig abgekauten Zähnen zu erkennen. Es kann angenommen werden, daß bei allen Formen durch Usur das Er- scheinungsbild des Grundmorphs entsteht. Die Variabilität ist im oberen Kronenbe- reich am stärksten. Dies könnte darauf hindeuten, daß evolutive Veränderungen an der Kronenspitze beginnen und nur an nicht bis wenig abgekauten Zähnen über- prüft werden können.
Variationen in der Ausprägung der Fossettiden auf der Kaufläche sind auch bei Castor fiber vorhanden. In einigen Unterkiefermolaren treten Verbindungen zwi- schen Para- und Mesofossettiden auf (SMF 11060), und auch MAayYHEw (1979) zeigt die Variation des Fossettiden-Musters bei Castor.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 19
D4 inf.
Beschreibung und Diskussion. - Es liegen 6 untere Milchzähne vor, wovon zwei zu einem Individuum gehören. Sie zeichnen sich durch die niedrige Kronen- höhe und die gespreizte Stellung der Wurzeln aus und sind kleiner als die P4 inf. (Abb. 10, 12). In der Grundform und in der Verteilung der Fossettiden entsprechen sie den P4 inf., doch einige D4 inf. sind auch unterhalb des Hypostruds eingekerbt. Die zwei Zähne desselben Individuums zeigen eine Verbindung zwischen Meso- und Parafossettid, und zwei isolierte Zähne weisen eine Verbindung zwischen Para- fossettid und Hypoflexid auf.
Das Mesofossettid ist bei wenig abgekauten D4 inf. breiter als bei den adulten Zähnen. Auch der von ZIEGLER & WERNER (1994) aus Lautern 2 abgebildete D4 inf. von Steneofiber eseri zeigt ein breites Mesofossettid.
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a
Abb. 12. D4 inf. von Steneofiber eseri von der Westtangente. a: buccale, occlusale und linguale Ansicht von D4 (SMNS 46291). Dieser Zahn ist stark abgekaut, und die Wurzeln sind weit gespreizt. Pfeil zeigt nach mesial. Balken =5 mm. b: Kaufläche von SMNS 46261, der mittelmäßig abgekaut ist.
M1/M2 inf.
Beschreibung. - Isolierte untere M1 und M2 sind morphologisch nıcht zu un- terscheiden. Die metrische Analyse von den durch die Kieferstellung bestimmten 23 M1 inf. und 18 M2 inf. zeigt, daß diese auch anhand der Größe nicht getrennt wer- den können (Abb. 13a, Tab. II).
Morphologisch sind die unteren Molaren durch die Wurzelstellung von den obe- ren zu unterscheiden. Alle Molaren weisen drei Wurzeln auf, eine breite, lange und zwei kurze, dünne. Bei M inf. ist die breite Wurzel parallel zum Hypofossettid am distalen Rand des Zahnes angeordnet, während sie bei M sup. entweder unter der Hypofossette liegt oder schräg dazu, aber niemals parallel (vgl. Kuss 1960). Außer- dem ist bei den M sup. die Mesofossette immer deutlich gebogen, während das Me- sofossettid bei M inf. gerade bis ganz leicht gebogen ist.
Die unteren Molaren sind in mäßig abgekautem Zustand fast quadratisch und et- was länger als breit; in stark abgekautem Zustand sind sie deutlich breiter als lang. Die Veränderung der Form von der Spitze nach basal verläuft von elliptisch über quadratisch zu rechteckig in der Breite.
Das Hypoflexid zieht lingual-distal in die Kaufläche und endet etwas distal von der Hälfte der Kauflächenlänge. Das Hypoflexid wird mit zunehmender Usur enger, aber verändert seine Lage und Form nicht. Als geschlossenes, leicht gebogenes Hy- pofossettid bleibt es bis zur Zahnbasis erhalten.
Das Mesoflexid ist zunächst nach lingual geöffnet und zieht gerade oder ganz leicht gebogen (nach mesial) in der Hälfte der Kauflächenlänge in diese hinein. Auch
20 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
B b 6 5 IRRE 4 o o0° . “ Z -MI «M2 oe M3 | 2 9 4 5 6 L 3 h\ Suhl
Abb. 13. a: L/B-Diagramm von MI, M2 und M3 inf. von Steneofiber eseri der Westtangente und Vergleichswerte von St. eseri von Ulm, SMNS. b: L/B-Diagramm der M sup. von Steneofiber eseri der Westtangente. Die M3 sind geringfügig kleiner als die M1/2. MI und M2 sind anhand der Größe nicht zu tren- nen.
diese Schmelzinsel verengt sich mit zunehmendem Abkauungsgrad und schließt sich. Das Mesostriid ist wie bei P4 inf. kurz und nimmt höchstens ca. ein Viertel der Kronenhöhe eın.
An der Basis des Metastriids treten bei einigen Molaren zusätzliche Stylide auf (Abb. 14a, b, e); diese sind nicht notwendigerweise einheitlich ın einer Dentition ver- treten.
Para- und Metafossettid sind länglich und z. T. nach mesial gebogen.
In nicht bis wenig abgekauten Molaren sind Para- und Metafossettid nach buccal hin nicht deutlich geschlossen (Abb. 14 a-d), doch lassen sich keine Parastriide fin- den. Es gibt jedoch Zähne, die ein kurzes Metastriid zeigen (Abb 14c).
Ein zweites mesiales Fossettid ist in wenig abgekauten Molaren zu erkennen, so- lange das Mesoflexid noch nicht geschlossen ist. Bei allen Molaren, deren Mesofle- xid geschlossen ist, sind nur Para- und Metafossettid vorhanden. Zusätzliche Fos- settiden im distalen Bereich sind selten.
Vergleichsmaterial. - Alle Molaren von St. eseri aus der Umgebung von Ulm aus dem SMNS entsprechen der gegebenen morphologischen Beschreibung und passen metrisch zu denen von der Westtangente (Abb. 13a).
Diskussion. - Die Punktwolke des L/B-Diagramms dehnt sich stärker entlang der Breite als entlang der Länge, was u.a. mit der beschriebenen Veränderung der Zähne mit zunehmender Usur zusammenhängt (Abb. 11b).
Anhand der L/B-Werte deutet sich eine mögliche Einteilung der Molaren in zwei Gruppen an (Abb. 13a). Ein Geschlechtsdimorphismus zur Erklärung des Phäno- mens ist, wie in Kap. 4.3. ausgeführt, nicht wahrscheinlich. Dabeı wäre zu erwarten,
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 21
@ = Q = 2 D
Abb. 14. Verschiedene Abkaustadien der MI inf. von Steneofiber eseri der Westtangente. Buccale, occlusale und linguale Ansichten; Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: M sin., SMNS 46340-e; b: M dext., SMNS 46340-a; c: M dext., SMNS 46340-d; d: M dext., SMNS 46340-m; e: M sın., SMNS 46341-e; f: M dext., SMNS 46341-a.
daß sich eine Größentrennung auch in anderen Zahnpositionen gleichermaßen deut- lich zeigt. Die Größentrennung deutet vielmehr auf juvenile und adulte Tiere hin, denn in die Gruppe kleiner Molaren fallen die Jungtiere. Außerdem dominieren in dieser Gruppe nicht bis mittel abgekaute Zähne, während bei den großen Molaren stark und mittel abgekaute Zähne dominieren. Eine befriedigende Erklärung für die Größentrennung der M inf. steht aus, da gerade bei diesen kaum abgekaute Zähne häufig vertreten sind (vgl. Tab. 3), und somit im L/B-Diagramm eigentlich ein kon- tinuierliches Größenspektrum zu erwarten wäre.
155) 155)
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Die verschiedenen Abkaustadien der untersuchten M inf. zeigen, daß sie zunächst neben Meso- und Hypoflexid 3 Fossettiden haben. Wenn die Zähne so weit abgekaut sind, daß das Mesofossettid geschlossen ist, verschwindet das mesial vom Parafossettid gelegene Fossettid. Dies zeigt, wie schwierig es ist, verschieden weit abgekaute Zähne zu vergleichen. Ähnliches gilt für das Auftreten kurzer Me- tastriide an einigen Molaren. Man müßte diese von den anderen, die kein Metastri- id zeigen, trennen. Eine solche Trennung wäre allerdings nur für wenige unabge- kaute Zähne möglich, denn die meisten vorliegenden Molaren sind zu weit abge- kaut, um das Vorhandensein eines Metastriids zu überprüfen. An den weit abgekauten Zähnen bietet die Verteilung der Fossettiden keine Unterscheidungs- kriterien mehr. Da sich die Molaren mit erkennbarem Metastriid metrisch nicht von den anderen unterscheiden, werden sie nicht abgetrennt. In einem Unterkie- ferfragment (SMNS 46257) ist zu erkennen, daß der M2 inf. ein Metastriid zeigt, nicht aber MI inf. Bei wohl zusammengehörenden Zähnen (SMNS 46255) ıst es ebenso. Das läßt darauf schließen, daß dieses Merkmal innerhalb der Dentition nicht einheitlich ausgeprägt sein muß.
M3 inf.
Beschreibung und Diskussion. - Die M3 inf. sind zwar etwas schmäler als die anderen beiden Molaren, aber die Auftragung im L/B-Diagramm (Abb. 13) zeigt, daß ihre Unterscheidung anhand der Größe kaum möglich ist, auch wenn sie mit fortschreitender Usur nicht so breit werden wie M1/2 inf. Morphologisch lassen sich sonst keine Unterschiede beschreiben.
Zur Unterkieferzahnreihe
Im Unterkiefer ist der Praemolar deutlich länger als die Molaren (Abb. 15). Der Unterschied in der Formveränderung mit zunehmender Usur zwischen P4 ınf. (wird länger und etwas breiter) und den Molaren (werden vor allem breiter) bedingt eine große Streuung in dem Längenverhältnis von P4 inf. zu M1, M2 oder M3 inf. Solche Verhältnisse zwischen verschieden weit abgekauten Zähnen und verschiedenen Ar- ten zu vergleichen ist daher problematisch.
Bei der Beschreibung der P4 inf. wurde schon auf einen Morphotyp hingewiesen (Morph C), der eine Verbindung zwischen Meso- und Hypoflexid aufweist (Abb.9d, 15). Bei zwei Molaren tritt dasselbe Phänomen auf. Ein Unterkieferfrag- ment (Abb. 15b) zeigt, daß dieses Merkmal an einem Zahn auftreten kann und an an- deren nicht, es ist also nicht einheitlich in der Dentition verteilt.
CRUSAFONT et al. (1948) bilden einen Unterkiefer als Castor vidalı n. sp. ab, der im P4 inf. eine Verbindung zwischen Hypo- und Mesoflexid zeigt, in den Molaren jedoch nicht. Die L/B-Werte dieses Unterkiefers liegen deutlich über denen für die von der Westtangente (Tab. 2), deshalb ist eine Zuordnung des vorliegenden Materi- als zu Castor vidali nicht möglich. Beim spanischen Material ist (nach der Abbildung von CRUSAFONT et al. 1948) auch das Parafossettid des P4 inf. lateral offen, was beim vorliegenden Material nicht der Fall ist.
ALDANA Carrasco (1992) stellt anhand von Material aus Torrents de Febulinas (MN 10) eine neue Bibergattung Schrenderia auf. Neben der Größe soll diese durch eine Verbindung zwischen Meso- und Hypostriid in den M1/2 inf. charakterisiert sein. Für M3 sup. wird eine Verbindung zwischen Para- und Hypostria gezeigt (Taf. 1, fig. 5). Größenmäßig passen die Zähne nach den angegebenen Werten zu Palaeo-
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 23
S=
e
Abb. 15. Verschiedene Mandibularzähne von der Westtangente. Pfeil zeigt nach mesial. Bal-
ken = 5 mm.
a: Usierte Mandibularzahnreihe sin. von Steneofiber eseri, SMNS 46254.
b: Usierte Mandibularzahnreihe dext. von Steneofiber eseri mit P4, der dem Morph © entspricht. Dieser Unterkiefer zeigt, daß eine Verbindung von Hypo- und Mesofos- settid nicht einheitlich an allen Zähnen der Dentition auftreten muß. SMNS 46256. c: MI, M2 inf. sin. von Steneofiber eseri, die eine Verbindung zwischen Hypo- und Mesostriid zeigen, wie es Morph © entspricht. SMNS 46279.
d: Castoridae indet., P4 inf. dext. Dieser Zahn ist deutlich kleiner als die D4 inf. von Steneofiber eseri und weicht auch morphologisch von St. eseri ab. SMNS 46259.
e: Steneofiber eseri, Mi, M2 inf. sin. eines juvenilen Tieres. Die Molaren sind eher rechteckig als quadratisch, und der Kiefer ist sehr zart und klein (vgl. Taf. 1 Fig. 2), SMNS 46257.
mys depereti, doch gehen Hypostria/iid „hasta la base del molar o muy cerca de ella“ (ALDANA CARRASCoO 1992: 102).
Tab.2.
L/B-Werte von Castor vidali CRUSAFONT et al. (1948) und einigen anderen Zähnen mit einer Verbindung zwischen Meso- und Hypofossettid.
Coll. GuUERIN SMNS SMNS BSP Castor vidali St. eseri St. eseri P. jaegeri Nr. 58 (46256) (46279) (1956 1532) 11,61-12,08x9,20-9,28 6,81x444 Keim 11,1x ca. 8 7,00-7,42x7,99-8,22 4,83x5,20 5,14x3,82 7,82-7,37x7,99-7,76 4,89x4,93 4,74x3,54 8,20x6,62 4,99x4,66
31,5 24
Zr. L. Zahnreihenlänge; alle Angaben in mm.
24 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Das Auftreten einer Verbindung zwischen Hypo- und Mesofossettid bei P4 inf. oder bei unteren Molaren im Material der Westtangente deutet darauf hin, daß es sich hierbei um eine seltene und nicht einheitlich in der Dentition auftretende Vari- ante handelt. Diese tritt auch bei Molaren von Castor fiber auf (SMF 38387), und kann ebenso an P4 inf. von Palaeomys castoroides beobachtet werden (BSP 1956 I 532). Eine systematische Bedeutung kann diesem Merkmal daher wohl kaum zu- kommen.
Jungtier. — Ein Unterkieferfragment (Abb. 15, Taf. 1, Fig. 2, SMNS 46257) weicht durch die Kombination seiner Merkmale von den anderen Funden ab. Der Mandibelast ist im Vergleich zu den anderen dünn und zierlich. Beide Molaren (MI inf. mit 5,23 x 3,96 mm und M2 inf. mit 5,23 x 3,96 mm) sind rechteckig. Das dista- le Metaflexid ist bei M2 nach buccal geöffnet, und außen läßt sich ein kurzes Me- tastriid beobachten. Beim M1 inf. hat sich das Metafossettid gerade vom äußeren Rand abgeschnürt, das begrenzende Schmelzband steht aber noch mit dem äußeren in Verbindung. Para- und Metafossettid sind lang. An der Basis des Metastriids be- findet sich beim MI inf. ein zusätzliches Stylid. Metrisch passen diese Molaren zu den anderen M inf. der Gruppe kleinerer Zähne, und der Incisiv paßt metrisch auch zu denen anderer Jungtiere, so daß man davon ausgehen kann, daß es sich um ein Jungtier handelt. Auch der in Relation zu den anderen Funden zierliche Mandibel- ast läßt auf ein Jungtier schließen, denn HuGuEney & EscUIELLE (1995) zeigen, daß der Mandibelast vom juvenilen Steneofiber deutlich kleiner ist als der von Adulttieren.
Es liegt noch ein zweiter Mandibelast vor, der einem Jungtier zuzuordnen ist
(SMNS 46245).
4.5. Oberkieferzähne
P4 sup.
Beschreibung. — Unabgekaute Zähne sind leicht oval und werden mit fort- schreitender Usur erst quadratisch und dann rechteckig, breiter als lang. Der mesia- le Rand des oberen Praemolaren ist leicht konvex gebogen, aber nicht so stark wie bei den P4 inf.
Der Hypocon endet, besonders bei wenig abgekauten Zähnen, gegenüber dem P4 inf. relativ spitz nach disto-lingual zeigend. Die linguale Hypostria zieht von der Spitze über mehr als die Hälfte der Kronenhöhe wurzelwärts. Der Hypoflexus schneidet mit spitzem Winkel auf der Kaufläche ein und läuft nach mesio-buccal, aber reicht höchstens bis zur Hälfte der Kauflächenbreite. Er ist nur bei kaum abge- kauten Zähnen weit geöffnet, wird mit zunehmender Usur schnell schmäler und krümmt sich nach mesial.
Etwa in der Hälfte der Kauflächenlänge zieht von buccal der Mesoflexus konvex nach mesial gebogen auf der Kaufläche nach disto-lingual, so daß im mittleren Zahn- bereich Meso- und Hypoflexus in mesio-buccal - disto-lingualer Richtung, also dia- gonal im Zahn, nebeneinander liegen. Bei stark abgekauten Zähnen ist die Mesofos- sette weniger gekrümmt (Abb. 16), und die räumliche Nähe zwischen Meso- und Hypofossette verliert sich.
Im Gegensatz zu den unteren Praemolaren konnten bei P4 sup. an der Basis der Metastriae keine zusätzlichen Styli beobachtet werden. Die ca. 1,5 - 2 mm lange Me- sostria zieht über höchstens ein Viertel der Kronenhöhe nach basal.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 25
Parastria Paratlexus
Hypostria
Parafossette
Protocone Mesoflexus Hypocone Hypoflexus —
Metafossette Tau . ) > fa N Alieg
Abb. 16. P4 sup. von Steneofiber eseri von der Westtangente und Darstellung der morpholo- gischen Begriffe nach STırToN (1935). a-c: linguale, occlusale und buccale Ansichten, d-g: Kauflächen verschieden weit ab- genutzter Zähne. Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: P sin., SMNS 46310-f; b: P dext., Kaufläche invers gezeichnet, SMNS 46310-d; c: P sin., SMNS 46310-g; d: P sin., SMNS 46270; e: P sin., SMNS 46287; f: P dext., in- vers, SMNS 46289; g: P sın?, stark usiert, SMNS 46290.
Die Parafossette ist länglich bis leicht oval und schließt sich in mesio-buccaler Richtung an den Hypoflexus an. Bei Zahnkeimen und wenig abgekauten Zähnen liegt die Parafossette in direkter Verlängerung an der Spitze des Hypoflexus, aber mit zunehmendem Abkauungsgrad verändert sich ihre Lage zueinander. Die Spitze des Hypoflexus zieht weiter nach mesial, und durch die zunehmende Krümmung des Hypoflexus und die stärkere mesio-distale Ausrichtung der Parafossette kom- men die beiden dichter nebeneinander zu liegen. In anderen Fällen bleibt die Para- fossette mesial und leicht lingual von der Hypofossette. An 2 unabgenutzten Zahn- keimen (Abb. 16a, b) sind buccal kurze Parastriae zu beobachten.
Die Metafossette ist länglich oval und verändert sich durch die verschiedenen Usurstadien kaum. Sie liegt am distalen Rand und deutlich näher am lingualen als am buccalen Rand.
26 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
. D4 Westtangente
« P* Westtangente
74 «#Probl. Westtangente » P* Ulm
3 4 5 6 7 L
Abb. 17. L/B-Diagramm der D4 und P4 sup. von Steneofiber eseri der Westtangente. Zwei Zähne fallen aus der allgemeinen Punktwolke heraus: Probl. - Problematischer Zahn, SMNS 46345, der zwar im Breitenwert zu den an- deren paßt, aber kürzer ist und einem nicht bestimmten Castoriden zuzuordnen ist. SMNS 46295 — Der Pfeil markiert die aberrante Form von Steneofiber cf. eseri (vgl. 4.7).
Neben den beschriebenen Fossetten gibt es im Gegensatz zum unteren Praemola- ren häufiger zusätzliche Fossetten: im mesialen Bereich 1 und im distalen Bereich 1 bis 2. Die zusätzlichen Fossetten sind klein, in ihrer Lage variabel und verschwinden mit zunehmender Usur, bevor sich die Mesofossette geschlossen hat.
Metrische Beschreibung. — Das Diagramm der L/B-Werte der oberen Prae- molaren zeigt eine heterogene Punktwolke (Abb. 17), aus der zwei Zähne herausfal- len, die abgesondert werden (vgl. Kapitel Problematika):
— SMNS 46345, der zwar im Breitenwert zu den anderen paßt, aber kürzer ist (vgl. 4.7), und einen Castoriden indet. darstellt.
— SMNS 46295, der länger ist. Alle Zähne dieses Oberkiefers zeichnen sich durch ei- ne stärkere Runzelung der Ränder der Fossetten und durch eine größere Zahl klei- ner, zusätzlicher Fossetten aus. Dieses Fundstück wird als aberrante Varıatıon von Steneofiber cf. eseri aufgefaßt (vgl. 4.7).
Die P4 sup. werden mit zunehmender Usur zunächst quadratisch (Abb. 11c) und dann etwas breiter als lang. Die Veränderung der L/B-Werte von der Kaufläche zur Basis verläuft für die untersuchten Zähne der Westtangente einheitlich.
Vergleichsmaterial. — Die zu Steneofiber eseri gestellten Zähne aus der Umge- bung von Ulm entsprechen der gegebenen morphologischen Beschreibung. An eı- nem Oberkiefer (SMNS 46223) fallen an den mäßig abgekauten P4 sup. auf, daß die Parafossetten nach buccal geöffnet sind (Abb. 22b).
Diskussion. - Die L/B-Werte der P4 sup. streuen im Gegensatz zu denen der P4 inf. stärker in der Breite als in der Länge. Die Veränderung der L/B-Werte von
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 27
Abb. 18. D4 sup. von Steneofiber eseri. Balken = 5 mm. a: D4 sin., Mesostria ist bis zur Kronenbasis hin eingekerbt, SMNS 46311-a; b: D4 sın., SMNS 46311-c; c: D4 dext., kurze Metastrıa ist zu erkennen, SMNS 46311-b.
der Kaufläche zur Basis hin stimmt in der Richtung mit der von CRUSAFONT et al. (1948) für St. depereti gezeichneten überein.
Die oberen Praemolaren sind in Bezug auf die Anzahl der Fossetten variabler als die unteren, in Bezug auf zusätzliche Styliı und Form des Hypoflexus dagegen nicht.
CRUSAFONT et al. (1948) und Lavocar (1951) geben für den oberen Praemolaren von Steneofiber zwei äußere Striae an. Bei dem vorliegenden Material der Westtan- gente konnten nur an zwei isolierten P4 sup. zwei äußere Striae, nämlich Meso- und Parastria, beobachtet werden (Abb. 16a, b). Auch beim Vergleichsmaterial vom Eselsberg ist ein Maxillarfragment vorhanden, dessen P4 sup. Parastriae aufweisen (Abb. 22). Alle anderen Zähne sind zu weit abgekaut, um dieses Merkmal zu über- prüfen.
D4 sup.
Beschreibung und Diskussion. - Bei 6 Zähnen handelt es sich um D4 sup., wie durch die niedrigen Kronen angezeigt wird (Abb. 18). In ihrer Morphologie ent- sprechen sie den P4 sup. Der Längenunterschied zwischen D4 sup. und P4 sup. ist größer als zwischen D4 inf. und P4 inf.
M1/M2 sup.
Beschreibung. - Von der Westtangente liegen 23 durch ihre Stellung in Kiefer- bruchstücken definierte MI sup., 16 M2 sup. und 17 lose M 1/2 sup. vor. Morpholo- gisch sind obere MI und M2 nicht zu trennen. Sie sind fast quadratisch, eher etwas breiter als lang. Auch die oberen Molaren verändern ihre Form mit fortschreitender Usur: die Keime sind länglich-oval, werden stärker quadratisch und mit fortschrei- tender Usur rechteckig, mit größerer Breite als Länge (Abb. 11c).
Die Ausbildung des Hypo- und Mesoflexus entspricht im wesentlichen dem von P4 sup. (Abb. 19). Einige Molaren haben einen zusätzlichen Stylus an der Basıs der
28 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
——
Abb. 19. Verschieden weit abgekaute M1/2 sup. von Steneofiber eseri der Westtangente. Pfei- le zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: M dext., SMNS 46342-a; b: M sin., SMNS 46342-c; c: M dext., SMNS 46342-d; d: M dext., SMNS 46342-g; e: M sın., SMNS 46342-].
Mesostria. Charakteristisch für die oberen Molaren ist die starke Krümmung des Mesoflexus.
Im mesialen Zahnbereich liegt eine längliche, buccal-lingual ausgerichtete Para- fossette. Diese ist bei einigen wenig abgekauten Exemplaren gegabelt und bei stärker abgekauten Zähnen länglıich bıs leicht oval.
Die Metafossette liegt ziemlich distal und ist in stärker abgekauten Zähnen läng- lich-oval und klein. In Zahnkeimen ist eine Öffnung der Metafossette nach buccal zu beobachten. Diese Öffnung ist flach und bleibt bei beginnender Abnutzung des Zahnes nur für kurze Zeit bestehen. Neben diesen Fossetten tritt im mesialen als auch distalen Bereich bei einigen Zähnen eine zusätzliche kleine, rundlich-ovale Fossette auf.
Betrachtet man die L/B-Werte der durch Kieferstellung definierten MI sup. und M2 sup. ergeben sich heterogene Punktwolken (Abb 13b), die besonders ın den
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 29
Breitenwerten streuen. Eine Trennung von MI und M2 sup. ıst anhand der Größe nicht möglich.
Vergleichsmaterial. - Das vorliegende Vergleichsmaterial aus der Umgebung von Ulm aus dem SMNS entspricht der gegebenen Beschreibung.
Diskussion. — Die Auftragung der L/B-Werte ergibt für die oberen Molaren ei- ne heterogene Punktwolke, aus der eine Gruppe von großen Zähnen herausfällt. Diese sind stark abgekaut, wodurch sich die Breiten-Werte erklären lassen.
M3 sup.
Beschreibung. - Die M3 sup. können von den anderen Molaren unterschie- den werden, da sie eine leicht dreieckige Form besitzen (Abb. 20). Dabei ist der me- siale Rand durch den Kontakt zu M2 sup. wenig konvex gekrümmt, der distale Rand dagegen ist etwas länger nach distal ausgezogen und bildet die Spitze des Dreiecks.
Der Hypoflexus liegt im Gegensatz zu den anderen Zähnen ım mesialen Drittel und zieht nach mesio-buccal bis höchstens zur Hälfte der Kauflächenbreite in den Zahn hinein. Der Hypoflexus ist bei allen vorliegenden Abkaustadien schmal und nicht eingekerbt. Der Mesoflexus zieht in nicht oder nur wenig abgekauten Zähnen von buccal in einem Bogen nach distal, wo er leicht zur lingualen Seite hin verscho- ben nach außen offen ist, so daß der distal-buccale Bereich des Zahnes zunächst ab- geschnürt erscheint (Abb. 20b). Die distale Verbindung vom Mesoflexus nach außen schließt sich sehr schnell, und beim vorliegenden Material kann keine distale Stria er- kannt werden.
Die Metafossette nimmt bei einigen wenig abgekauten Zähnen (Abb. 20b) den di- stalen, durch den Mesoflexus abgeschnürten Zahnbereich ein. Bei anderen Zähnen gibt es im distalen Bereich zwei kleine Fossetten, die eine schmale Öffnung nach außen aufweisen, aber dort keine Stria ausbilden. Mit zunehmender Usur, wenn sich der Mesoflexus schließt, wird die Metafossette kleiner, bleibt aber als rundlich-ova- le Schmelzinsel erhalten. Im mesialen Bereich treten 1 oder 2 Fossetten auf. Die Parafossette liegt in der Verlängerung des Hypoflexus und damit - im Gegensatz zu den anderen Zähnen - nicht mesial vom Hypoflexus.
Diskussion. — Die L/B-Werte für M3 sup. sind homogener als für die anderen Zähne, aber es liegen weniger Daten vor. Der M3 sup. ist etwas kürzer als die ande- ren oberen Molaren und in der Verteilung und Anzahl der Fossetten recht variabel.
Abb.20. Kauflächen verschieden weit abgekauter M3 sup. von Steneofiber eseri der Westtan- gente mit Darstellung der Ausrichtung der Dreiecksform in c. Die Variabilität in der Verteilung und Form der Fossetten wird deutlich. Pfeil zeigt nach mesial. Balken = 5 mm.
a: M dext., SMNS 46339-h; b: M sin., SMNS 46339-c; c: M sin., SMNS 46339-b; d: M dext., SMNS 46339-a; e: M sın., SMNS 46339-e.
30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Zur Oberkieferzahnreihe
Die Maxillarzahnreihe ist etwas kürzer als die Mandibularzahnreihe. Der Prae- molar ist jeweils der längste Zahn, aber im Oberkiefer ist er in Relation zu den je- weiligen Molaren nicht so deutlich verlängert wie im Unterkiefer (Abb. 21). Unter- schiede zu den Castoridae indet. (Abb. 22) werden deutlich.
Jungtier. - Zwei Schädelfragmente mit D4 sind sehr klein (Taf. 1, Fig. 3; SMNS 46245, 46251). Die Zahnreihe mißt in einem Fall 17 cm ım Gegensatz zu 19-23,5 cm bei den anderen Oberkiefern. Zunächst ist man geneigt, diese beiden Schädelfrag- mente aufgrund ihrer Kleinheit von den anderen abzugrenzen, doch die Molaren passen metrisch zu den übrigen Molaren. Da auch die Incisiven beider Oberkiefer ın
Abb.21. Einige Maxillarzahnreihen von Steneofiber der Westtangente. Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: Steneofiber eseri, P4-M3 sup. dext., SMNS 46248; b: Steneofiber eseri, P4-M2 sup. dext., SMNS 46242; c: Steneofiber eseri, juveniles Tier, D4-M2 sup. dext., SMNS 46245; d: Steneofiber cf. eseri aberrante Form, P4-M3 sup. dext., die einen deutlich größeren P4 sup. als die anderen zeigt, der auch zusätzliche Striae auf der buccalen Seite zeigt. SMNS 46295.
Abb.22. Problematische Biber. Pfeil zeigt nach mesial. Balken = 5 mm. a: P4 sup. dext. eines Castoriden indet. von der Westtangente, SMNS 46345; b: P4 sup. dext. und sin. von Steneofiber eseri vom Eselsberg, der auch bei deutlicher Ab- nutzung eine Öffnung der Parafossette nach außen zeigt; SMNS 46223.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 31
die Gruppe mit kleinen Werten fallen, und die D4 eine gespreizte Wurzelstellung an- deuten, handelt es sich um Milchdentitionen.
In der Anordnung der Fossetten und Striae weichen die Zähne nicht von den an- deren der Westtangente ab. Der P4 sup. ıst rechteckig und entspricht der morpholo- gischen Beschreibung von St. eserı.
4.6. Postcraniales Material
Von Steneofiber eseri liegt von der Westtangente auch postcraniales Material vor, allerdings keine vollständigen Knochen. Als isolierte Knochen sind vorhanden:
Linkes Scapulafragment (SMNS 46234). - Da der Knochen fragmentiert ist, kann weder seine Länge noch Breite bestimmt werden. Die Spina scapulae ist gebro- chen und erscheint daher flach. Am distalen Ende ist der Acromion-Fortsatz abge- brochen. Die vorhandenen Strukturen der Scapula ähneln denen der Scapula von Castor.
Gesamthöhe des Fragments: 38 mm.
Linkes Femurfragment (SMNS 46227). - Dieses proximale Fragment ist be- sonders im Bereich des Trochanter major zerbrochen, dieser ist dennoch genauso hoch wie der Femurkopf. Der Trochanter minor ist ausgebildet.
Rechter Astragalus (SMNS 46228). - Die proximale Gelenkrolle steht schräg zur Knochenachse; das Collum talus ıst lang und deutlich; die Facies artıcularıs cal- caneı ıst schmal nierenförmig.
Der Astragalus ähnelt dem von Castor, ist aber kleiner und weicht ın folgenden Merkmalen ab:
— die proximale Gelenkrolle steht schräger zur Knochenachse;
— die distale Knochenachse ist weniger gekrümmt;
— die Gelenkfläche auf der Knochenachse ist bei Castor größer und in direkter Ver- bindung zur distalen Gelenkrolle, bei Steneofiber ist die Gelenkfläche auf der Kno- chenachse rundlich und vom distalen Gelenk abgesetzt;
— die proximale Gelenkrolle zieht bei Steneofiber stärker auf die ventrale Seite hin- über.
Länge: 16,2 mm; größte Breite an proximaler Gelenkrolle: 10 mm.
Außerdem liegen Platten mit gebrochenen Biberknochen vor, wie in Abb. 23 und 24 als Beispiel dargestellt.
4.7.Problematische Formen
Steneofiber cf. eseri - aberrante Variante
Ein Fundstück (Abb. 25; SMNS 46295) fällt durch einige ungewöhnliche Merk- male auf. Die Zähne sind bei wenig abgekautem Zustand im Vergleich zu den ande- ren Funden relativ groß. Die Grundform der Zähne entspricht der gegebenen Be- schreibung, nicht aber die Verteilung der Fossetten und Striae. Am P4 sup. gibt es neben Hypo- und Mesostria noch drei weitere: ein kurzes nach mesio-buccal, ein längeres distal neben der Mesostria und ein langes proximal neben der Mesostria (Abb. 21d). Die beiden letztgenannten Striae sind lateral als dünne Kerben zu erken- nen und sind beide länger als die Mesostria. All diese drei Striae öffnen sich auf der Kaufläche in eine kleine Fossette. Die Mesofossette zieht gebogen bis an den dista- len Zahnrand und öffnet sich distal. Bei MI und M2 sup. öffnet sich der Metaflexus nach disto-buccal.
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STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 33
Abb.24. Einige Brustwirbel und eine Rippe von Steneofiber eseri von der Westtangente. SMNS 46293. Balken = I cm.
Die Unterkieferzähne entsprechen metrisch den anderen der Westtangente und sind auch morphologisch nicht abzutrennen. P4 inf. weist allerdings eine Besonder- heit auf: das Parafossettid öffnet sich mesial in eine dünne, ca. 4,5 mm lange Kerbe. Dieses Phänomen konnte vor allem bei Zähnen aus Budenheim beobachtet werden, und eine Öffnung des Parafossettids nach mesial tritt auch bei einigen P4 inf. von der Westtangente auf. Bei einigen Zähnen von Palaeomys tritt im linguo-mesialen Be- reich eine Kerbe auf, die jedoch nicht auf eine Öffnung der Parafossettide zurück- geht, denn diese ist lingual in ein Parastriid geöffnet.
Der P4 sup. fällt mit seinem L/B-Wert aus der Punktwolke der anderen Biber her- aus und läßt sich auch keiner der zum Vergleich herangezogenen Arten zuordnen (Abb. 36). Es muß aber festgestellt werden, daf die Molaren in den L/B-Werten nicht von den anderen Steneofiber eseri der Westtangente abweichen. Es wird sich also um eine aberrante Variante handeln.
Nicht nur in der Dentition, sondern auch im postceranialen Skelett weicht dieses Stück von den anderen Funden der Westtangente ab. Die Epiphysen der Langkno- chen sind abgebrochen, was darauf hindeutet, daß die Epiphysen noch nicht ge- schlossen waren und es sich somit um ein juveniles Individuum handelt. Der gerin- ge Abnutzungsgrad der Zähne unterstreicht dies. Die juvenilen Knochen sind größer als die anderen Biberknochen, deren Epiphysen verwachsen sind und somit von adulten Tieren stammen. Dies legt die Abtrennung dieses Fundes nahe. Ande- rerseits wurde schon auf die große metrische Variabilität der Zähne hingewiesen, die
Abb.23. Postcraniales Bibermaterial in der für die Westtangente typischen Erhaltung. SMNS 46292. Balken 1 = cm. A - Astragalus; F - Femur; P - Phalange; 'T - Tibia.
34 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
sicherlich auch für die Knochen gilt, und von Castor ist bekannt, daß immer wieder Zahnanomalien auftreten (PıecHockı 1977a). Daher wird dieses Fundstück als aber- rante Mutante von Steneofiber eseri aufgefaßt.
Folgendes läßt sich an dem Fundstück beobachten (Abb. 25):
— die verdrückte Bulla erscheint rundlich;
— die Hinterhauptscondylen sind zu erkennen, sie sind breiter als lang;
— die beiden Gelenkflächen des Atlas zum Epistropheus hin entsprechen denen von Castor, sind nur kleiner;
— die Ulna ist tief eingekerbt, wie bei Castor; die Incisura semilunaris (Gelenkfläche zum Humerus) erscheint unterschiedlich zu Castor: im basalen, ventralen Bereich ist diese nicht zweigeteilt, und der proximale Rand erscheint stärker gewölbt;
— der Femur ist dem von Castor ähnlich, nur kleiner; über den Trochanter tertius kann hier nichts ausgesagt werden. Ein Knochengrat als Verbindung zwischen Tro- chanter tertius und Trochanter majus wie bei Castor existiert. Der Trochanter minor ist deutlich ausgebildet, das vorhandene Stück ist kleiner als bei Castor, allerdings auch gebrochen.
— beim Humerus scheint kein Foramen supratrochleare vorhanden zu sein, was aber auch auf den Erhaltungszustand zurückzuführen sein könnte; FıLHoı (1879) be- merkt, daß einige Humeri von St. viciacensis eın „trou sus-condylien“ haben, ande- re nicht; es handelt sich somit vielleicht um ein variables Merkmal bei Steneofiber; Castor hat kein Foramen supratrochleare.
— die Tibia erinnert in der Form und Krümmung an Castor; der Schaft der Tıbıa er- scheint lateral im Bereich der Fossa lateralis aber nicht so stark eingekerbt wie der von Castor;
— bei dem Wirbel handelt es sich um einen Caudalwirbel, der dem von HUGUENEY & Escuirr£ (1995) abgebildeten entspricht.
Femur. - Der Trochanter majus ist mindestens so hoch wie der Femurkopf; Tro- chanter minor und Tr. major stark ausgeprägt.
Länge des vorhandenen Femurstückes: 7,4cm; Breite, etwa in der Mitte des Schafts: 14,5 cm.
Tibia. - Zwei Tibiae sind vorhanden. Sowohl an den Tibiae als auch am Femur ist zu beobachten, daß die Epiphysen abgebrochen sind, was darauf hindeutet, daß sie noch nicht geschlossen waren und es sich um ein junges Individuum handelt.
Länge: mindestens 8 bis 8,5 cm.
Humerus. - Die Diaphyse erscheint lateral abgeflacht; eine Crista deltoidea und eine Crista supinatoris sind nicht zu erkennen; ob ein Foramen entepicondyleum vorhanden ist, ist aufgrund der schlechten Erhaltung nicht feststellbar.
Länge mindestens: 5,5 cm.
Astragalus. - Proximale Breite: 13 mm.
Wirbel. - Der Wirbel stammt aus dem caudalen Bereich, wie die Proc. laterales zeigen.
Länge: 13 mm; Breite an der schmalsten Stelle: 12 mm.
Abb. 25. Steneofiber cf. eseri, aberrante Variante; Foto und Zeichnung. SMNS 46295. Balken =1cm. A - Astragalus; B - Bulla; C - Condylen; E - zum Epistropheus weisende Gelenk- fläche des Atlas; F- Femur; H - Humerus; M - Mandibel; P - Patella?; Pr - Prae- maxillare; R-Radius; S- Symphysenregion der rechten Mandibel; T- Tibia; U - Ul- na; W -— Wirbelkörper.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTT
ANGENTE BEI ULM
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36 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Castoridae indet.
Es liegen zwei nicht zusammengehörige Einzelzähne von nicht näher zu bestim- menden Bibern von der Westtangente vor. Bei einem handelt es sich wahrscheinlich um einen D4 inf. (Abb. 15d). Er weicht in den L/B-Werten von den anderen P4 inf. als auch von den D4 inf. der Westtangente ab (Abb. 10). Das Mesostriid öffnet sich in ein Fossettid, das den mesialen Zahnbereich ausfüllt. Diese Verbindung zwischen Meso- und Parafossettid tritt auch bei anderen Zähnen vereinzelt auf. Die Kombi- nation der Merkmale mit der geringen Größe macht jedoch eine Abtrennung des Zahnes nötig.
In den morphologischen Merkmalen ähnelt er dem von CRUsSAFONT et al. (1948) abgebildeten D4 inf. von Steneofiber depereti, bei jenem ist jedoch (nach der Abbil- dung) keine Verbindung vom Mesostriid zum Parafossettid auszumachen. Der von CRUSAFONT etal. abgebildete Zahn ist mit 5,5 x 4,0 mm etwas größer als der von der Westtangente vorliegende mit 5x 3mm.
Bei dem zweiten unbestimmten Castoriden handelt es sich um einen P4 sup. (Abb. 22, SMNS 46345), der durch seine Größe und Morphologie von der Grundge- samtheit abweicht. Er zeigt eine Parafossette, die in einer Linie mit dem Hypoflexus liegt und sich nach außen in eine kurze Parastria öffnet. Die Grundform des Zahnes ist leicht dreieckig, was auf Steneofiber depereti oder Trogontherinm hindeutet. Der L/B-Wert des Zahnes liegt im Überschneidungsbereich der Punktwolken von Tro- gontherinm minutum rhenanum und Steneofiber eseri. So kann es sich kaum um St. depereti handeln, dessen P4 sup. länger und breiter sınd (Abb. 35). Tr. m. rhenanum ist dagegen bisher nur von erheblich jüngeren Fundstellen beschrieben. Da in der Umgebung von Ulm auch ein anderer P4 sup. ein Parastria zeigt, kann es sein, daß sich hier die Entwicklung zu St. depereti andeutet.
5, Diskussion
5.1. Die Biberpopulation der Westtangente
Wie bei der Diskussion der einzelnen Zahnpositionen schon deutlich wurde, ist die Streuung der metrischen Werte groß. Die Veränderung der L/B-Werte mit zu- nehmender Usur und das Vorhandensein aller Zwischengrößen deuten darauf hin, daß es sich im wesentlichen um eine Population handelt. Diese Annahme wird un- terstützt durch die Tatsache, daß die bei den P4 inf. unterschiedenen Morphotypen nicht als Cluster aus der Punktwolke herausfallen. Schon VIRET (1929) betont die metrische Variabilität von Steneofiber. Daß auch andere Biberpopulationen ähnliche Streuungen der metrischen Werte aufweisen, zeigt z.B. ein Vergleich mit den Werten zu Trogontherium minutum rhenanum aus Dorn-Dürkheim (Tab. II).
Auch morphologisch sind die vorliegenden Zähne variabel, so z.B. ın der Anzahl, Form und Verteilung der Fossetten/ttiden, oder im Vorhandensein zusätzlicher Sty- li/ide an der Basis der Metastriae/iide. Daß die Anzahl und Verteilung der Fossetten innerhalb der Zahnreihe nicht einheitlich ist, zeigen auch STEHLIN & SCHAUB (1950) in ihren Abbildungen zu $t. viciacensis (Fig. 79, 239c). Die starke Variabilität in der Form und Lage der Fossetten innerhalb eines Zahnes mit fortschreitender Usur zeigt HÜNERMANN (1966) für Castor anhand von horizontalen Serienschnitten. MAYHEw (1979) stellt einige aberrante Varianten der Fossetten/ttiden-Verteilung
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 37
von Castor fiber vor. Somit zeigt sich, daß mit der Verteilung und Zahl der Fossetten keine taxonomischen Abgrenzungen möglich sind. Ebenso verringert sich im Lauf der Abkauung die Zahl der Fossetten/ttiden in den Molaren. Außerdem variiert die Zahl der Fossetten bei den M sup. und besonders bei M3 sup. auch bei gleichem Usurstadium.
Auch die zusätzlich an der Basıs des Metastriids auftretenden Styli/uide stellen ein varıables Merkmal dar, wie Zahnreihen zeigen, in denen ein Stylid am P4 inf. vor- handen ist, an den Molaren aber fehlt.
Nicht nur die Backenzähne sind in der Größe variabel, sondern auch die L/B- Werte der Incisiven sind heterogen und fallen in zwei Gruppen (Abb. 5). Einen me- trischen Unterschied zwischen oberen und unteren Incisiven kann man nicht fest- stellen, dafür können die Incısiven mit den kleineren L/B-Werten juvenilen Indivi- duen zugeordnet werden, obwohl nur wenige mit einem D4 assoziiert sind. Aber Castor fiber zeigt einen ausgeprägten Größenunterschied zwischen juvenilen und adulten Incisiven; die Wachstumskurve der Incisivengröße erreicht ihr Plateau etwa im Alter von 5 Jahren (MAyHeEw 1978).
Die beiden von Kuss (1960) für Incicisiven von St. eseri angegebenen Werte liegen jeweils unterhalb der beiden Punktwolken von den Incisiven der Westtangente (Abb. 5).
Postcraniales Material. — Außer einem isolierten Astragalus ıst das postcera- niale Bibermaterial von der Westtangente vielfach so fragmentär erhalten, daß ge- naue Vergleiche mit anderem Material kaum möglich sind, was von miozänen Bibern ohnehin spärlich ist.
Die vorliegenden Knochen von Steneofiber ähneln denen von Castor, sind aber kleiner. Eine Ähnlichkeit mit St. viciacensis ist auch gegeben, aber die hier meßbaren Knochen von der Westtangente sind etwas größer als die von FıLHor (1879) als St. viciacensis beschriebenen. Es ist aber zu wenig vergleichbares Material vorhanden, um dahingehend eine gesicherte Aussage machen zu können. Bedenkt man die me- trische Streuung der Zähne, und zu erwartende ontogenetische Unterschiede, muß auch für das postcraniale Material eine erhebliche metrische Variabilität angenom- men werden, wie von FILHoLs (1879) Daten angedeutet.
Zur Populationsdynamik. - Versucht man die Größe der Biberpopulation von der Westtangente abzuschätzen, so kommt man auf mindestens 84 Individuen (dabei haben alle zusammengehörigen Kieferbruchstücke sowie die isolierten P4/D4 inf. und sup. einer Kieferhälfte Berücksichtigung gefunden).
Betrachtet man alle Zähne von Steneofiber eseri der Westtangente, so fällt auf, daß die meisten stark bis mittelmäßig abgenutzt sind und entsprechend wohl adulten bıs sehr alten Tieren zugeordnet werden sollten. Juvenilen Individuen lassen sich 12 D4 inf./sup. und 4 unabgekaute P4 inf.- und 7 P4 sup.-Keime zuordnen.
Tab.3. Verteilung der Zähne von Steneofiber eseri der Westtangente auf Abnutzungsklas- sen (Abnutzungskl.) in Prozent.
Abnutzungskl. P4 inf. M inf. P4 sup. M sup. Alle nicht 6,98 7,89 9,38 6,25 7,4 kaum 6,98 26,92 9,38 10,94 15,35 mittel 44,19 31,98 40,63 28,13 34,42 stark 41,86 34,21 40,63 54,68 42,79
Anzahl 43 76 32 64 215
38 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B,.N1255
Wie Tab. 3 zeigt, ıst die Verteilung der verschiedenen Zähne auf die Abnutzungs- klassen nicht bis stark abgenutzt nicht ganz einheitlich; vor allem M inf. und M sup. weichen voneinander ab.
In Analogie zum rezenten Bıber kann man von diesen Abkaustadien in etwa auf die Altersstruktur der Steneofiber-Population der Westtangente schließen. Nach PıiECHOcKI & STIEFEL (1977) und PıEcHockı (1986) bricht der D4 bei Castor fiber in der 2. Woche durch und tritt in der 3. Woche in Okklusion, der M3 tritt im 5. Mo- nat ın Okklusion, der D4 ıst im 6.-8. Monat stark abradiert, die D4fallen im 10.-12. Monat aus, und der P4 trıtt im 10.-14. Monat ın Okklusion.
Die juvenilen Zähne der Westtangente liefern - in Analogie zu den Alterstufen von Castor fiber - kein einheitliches Altersbild:
— 2 D4 sind nicht abgekaut und lassen auf ein Alter von ca. 2 Wochen schließen,
— 3 D4 sind wenig abgekaut und lassen auf ein Alter zwischen 6. Woche und 5. Mo- nat schließen,
— 5 D4 sind mittelmäßig abgekaut, was auf ein Alter von ca. 5 Monaten hindeutet, — 2 D4 sind ziemlich abgekaut, was auf ein Alter von ca. 8-10 Monaten hindeutet, — 11 unabgekaute P4 zeigen ein Alter von 10-14 Monaten an.
Damit kommt man beı 84 Tieren auf 13,1 % etwa Einjährige (10-14 Monate) und 14,2 % unter einem Jahr, die verschiedene Alter aufweisen. Diese Heterogenität der juvenilen Biber ist nicht leicht zu verstehen, denn selbst wenn sich beim rezenten Bi- ber die Wurfzeit von Anfang April bis in die Mitte des Julis hineinzieht (DjosKkIn & SAFONOW 1972) sind damit erst 4 Monate ım Altersunterschied abgedeckt und ein Altersunterschied von 2 Wochen (unabgenutzter D4) und 8-10 Monaten (stark usierter D4) ist damit nicht nachvollziehbar. Es fragt sich allerdings, ob die Syn- chronisation der Fortpflanzungszeit und die Entwicklung der Jungtiere bei Steneo- fiber genau denen von Castor entspricht. Außerdem ist zu beachten, daß selbst dann, wenn die Funde von der Westtangente aus einer relativ homogenen Schicht stammen und daher hier als Population betrachtet werden, die einzelnen Individuen doch zeitlich verschiedenen Populationen entstammen können.
Ein Vergleich mit der Populationsstruktur rezenter Biber (Tab. 4) zeigt, daß von der Westtangente weniger Jungtiere überliefert sind als in einer rezenten Population vorhanden sind. Djoskın & SAFONOW (1972) geben jedoch an, daß sich lokale Po- pulationen stark in der Anzahl der Jungtiere unterscheiden können, so daß der An- teil von Einjährigen in der Population der Westtangente in etwa der einer rezenten Biberpopulation gleichkommen kann. Der geringe Anteil von juvenilen Tieren an der Westtangente könnte auf Probleme der Fossil-Überlieferung von juvenilen und adulten Tieren zurückzuführen sein, weil „zu berücksichtigen [ist], daß die Jungtie- re mehr Verluste erleiden als gefunden werden; denn Jungtiere verfaulen im Sommer schneller und werden wohl auch nicht selten von Fleisch- oder Aasfressern restlos vertilgt“ (PrecHockı 1977b: 337).
Tab.4. Altersstruktur rezenter Biberpopulationen, verändert nach DjoskIn & SAFONOW
(1972: 101). Population Alttiere l-jährige diesjährige il} 39,0 11753 30,7 2. 51837 16,4 32,2 S% 40,4 17,0 30,3 4. 40,8 11.7, 28,0
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 59
Eine genaue Korrelation der Abkaustadien zum jeweiligen Lebensalter der adul- ten, also der mittel bis stark abgekauten Zähne, ist beim fossilen Material nicht mög- lich, da die Lebensspanne und das Abnutzungsverhalten der subhypsodonten Zäh- ne nicht genau bekannt sind, und ein Vergleich mit den hypsodonten Zähnen von Castor hier schwieriger ist.
Zur Ökologie. - Fundstellen mit ähnlich vielen Biberresten wie die Westtan- gente sind im unteren Miozän selten. Vergleichbar ist insbesondere St. Gerand, die Typuslokaliıtät von Steneofiber, die auch nur eine Biber-Art geliefert hat. Etwas we- niger Biberzähne liegen von Weisenau, Budenheim und Heßler im Mainzer Becken vor.
In St. Gerand, an der Westtangente und in Budenheim handelt es sich um fluvio- lacustrine Sedimente (HEIZMAnNN et al. 1989; BuCHER et al. 1984; ROTHAUSEN 1988, 1969). Dies deutet auf einen feuchten Lebensraum hin, den Steneofiber besiedelt ha- ben muß. Auch Husueney & EscuiLLıe (1995) stellen fest, daß Steneofiber an ein feuchtes Habitat gebunden war, und GinsßurG (1967) hält Steneofiber für ein Was- sertier. Nur FRIANT (1937) weist darauf hin, dafß Steneofiber eseri am Humerus kei- ne Anpassungen ans Schwimmen oder Graben zeigt und eher eine „forme mar- cheuse terrestre“ darstellt.
Die Gebundenheit von Steneofiber an feuchte Habitate wird zunächst durch die Funde bestätigt. Von den erwähnten fluviatilen/lacustrinen Fundstellen liegen rela- tıv viele Biberreste vor, während von trockenen Gebieten, z.B. aus Spaltenfüllungen der Schwäbischen Alb, kaum Biberfunde vorliegen. In reinen Seeablagerungen wie Steinheim finden sich dagegen auch wenige Biber. In Analogie zum rezenten Biber, der fließende Gewässer stehenden Gewässern als Habitat vorzieht, könnte man dies auch für Steneofiber annehmen. Warum in den Steinheimer See allerdings wenige Bi- berreste aus den Zuläufen eingebracht wurden, ist unklar.
Die Tatsache, dafß hauptsächlich Biber aus fluviatil/lacustrinen Gebieten vorlie- gen, ıst aber nicht hinreichend, um eine Präsenz von Bibern in anderen Gebieten auszuschließen, denn es können noch eine Reihe anderer Faktoren für diese Un- gleichverteilung verantwortlich sein.
5.2. Vergleich mit den Bibern aus Weisenau, Budenheim und Heßler
Einige Biber aus den untermiozänen Fundstellen des Mainzer Beckens konnten zum Vergleich mit Steneofiber von der Westtangente untersucht werden.
Aus Budenheim und/oder Heßler (MN 2a) liegen aus dem SMF 45 Einzelzähne bzw. Kieferbruchstücke vor. Metrisch sind die Zähne aus Budenheim nicht von de- nen der Westtangente zu unterscheiden (Abb. 26-28), obwohl die Mittelwerte der meisten Zahnpositionen größer sind als die von der Westtangente (Abb. 29). In Bu- denheim sind die P4 inf. kleiner als an der Westtangente, alle anderen Zähne aber ge- ringfügig größer, so daß man davon ausgehen kann, dafS der P4 inf. in der Zahnreihe nicht so stark verlängert war wie bei den Bibern der Westtangente.
Genau wie bei den Zähnen der Westtangente ist der Größenunterschied zwischen der Kaufläche und der Zahnbasis deutlich. Die M inf. zeigen eine Trennung in zwei Größenklassen (Abb. 27a), die sich nicht morphologisch untermauern läßt. Inwie- weit die kleinen Zähne zu juvenilen Individuen gehören, läßt sich an den Einzelzäh- nen aus Budenheim/Hefßler nicht feststellen.
40 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
B d = BEER . [} x . ß FOR . 6 } \ Eh ® x ee . Ei RE x °
Westtangente Kaufläche Westtangente basal Budenheim Kaufläche Budenheim basal Weisenau Kaufläche Weisenau basal
o Dy Westtangente * D4 Budenheim
+ oo #x 0.
23 4 5 6 7 8 guy
Abb.26. L/B-Diagramm der D4 und P4 inf. von St. eseri aus Budenheim und/oder Heßler und Weisenau ım Vergleich zu denen von der Westtangente.
B D 8 = B d 7 7 6 6 x X. : yr is) k + x* 5 = . x Ro ke ES x Pr "rk 2 .. a x 4 ae 4 AR SEE. NAT WR " x i . RER - ML/2 Westtangente KM € i « M3 Westtangente
3 3% je x M1/2 Budenheim
" Westtangente # M3 Budenheim
x Budenheim * M1/2 Weisenau
% Weisenau * M3 Weisenau 2 2
3 4 5 6 L 3 4 5 6 Zu
Abb.27. a: L/B-Diagramm der M inf. von $t. eseri aus Budenheim und/oder Heßler und Wei- senau ım Vergleich zu denen von der Westtangente. b: L/B-Diagramm der M sup. von St. eseri aus Budenheim und/oder Heßler und Weisenau im Vergleich zu denen von der Westtangente.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 41
Westtangente Kaufläche Westtangente basal Budenheim Kaufläche Budenheim basal % Weisenau Kaufläche * * 7 Weisenau basal
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D4 Westtangente *. ni D* Budenheim ’S B
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5
3 I 5 6 7 ga
Abb.28. L/B-Diagramm der P4 sup. von St. eseri aus Budenheim und/oder Heßler und Wei- senau ım Vergleich zu denen von der Westtangente.
Bei den M sup. fällt ein stark abgekauter Zahn besonders durch seine Maße auf, da er sich in der Breite deutlich von den anderen abhebt (Abb. 27b, 30). Die stark schrä- ge Abnutzung des Zahnes erklärt diese außergewöhnlichen Maße, morphologisch läßt er sich jedoch nicht von anderen Zähnen von $t. eseri abtrennen. Die von Bu- denheim und/oder Heßler vorliegenden M sup. sind geringfügig größer als die von der Westtangente, während das in anderen Zahnpositionen nicht der Fall ist.
Morphologisch weisen die Zähne aus Budenheim einige Unterschiede zu denen der Westtangente auf:
— P4 inf. ist in Budenheim varıabler in der Zahl der mesialen Fossettiden und weni- ger variabel in der Zahl der distalen Fossettiden; er zeigt in Budenheim öfter kurze Para- und Metastriide; das Paraflexid ist dabei häufig nach mesial geöffnet;
— P4 sup. zeigt in Budenheim öfter eine Metastria, aber keine Parastria, während an der Westtangente, wenn Striae vorhanden sind, eine Parastria zu beobachten ist; ın Budenheim treten häufiger Verbindungen zwischen Fossetten auf;
— M sup., auch hier treten in Budenheim häufiger Verbindungen zwischen Fossetten auf;
— M inf., Unterschiede konnten nicht beobachtet werden.
Eine morphologische Besonderheit fällt bei den Zähnen von Budenheim auf: die mesıale Öffung des Parafossettids ın den P4 inf., die ein kurzes, mesiales Striid er- zeugt (Abb. 30). Eine mesiale Öffnung der Parafossette kann auch an Biberzähnen von anderen Fundstellen beobachtet werden: ein Zahn aus Eggingen-Mittelhart zeigt dies (SMNS 42989) wie auch einige von der Westtangente (Abb. 8) und einige aus Saulcet und Montaigu (NMB; Abb. 31). Dies zeigt zum einen die grundsätzliche
42 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
;) B 2 : 6: uerte, " 2 37 „4 Sa ° St. eseri Westtangente — St. eseri Weiseanau = «b St. eseri Budenheim o St. viciacensis Montaigu 4+ 4 * St. viciacensis Saulcet 9 St. viciacensis nach Filhol 1879 = St. minutus BSP # Trogontherium minutum rhenanum + [ 1 4 _— + 4 + — r) 6 7 gl 4 S) 6 ZUE B c Bla — m. 5 5+
Ru
ZW a. E= * ER ie |
3 2: a
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3 4 5 Se 3 A 5 6L
Abb.29. Mittelwerte der L/B-Werte verschiedener Zahnpositionen für die diskutierten Bi- ber.
a: für P4 inf. Die Veränderung der Maße von der Kaufläche zur Basis hin ist für St. eseri der Westtangente und Trogontherium minutum rhenanum dargestellt.
b: P4 sup.; c: M inf., w — Weisenau; gr — große M inf. von der Westtangente; ge - alle M inf. von der Westtangente; kl — kleine M inf. von der Westtangente; b — Buden- heim; d: M sup., für St.eseri aus Budenheim und Weisenau und St. minutus ist keine Trennung von M1/2 sup. und M3 sup. vorgenommen worden. 3 zeigt die Werte für M3 sup. an, der andere Wert bezieht sich auf M1/2 sup.
Variabilität der Zähne an, deutet mit unterschiedlichen Häufigkeiten für dieses und andere Merkmale jedoch gleichzeitig darauf hin, daß verschiedene Populationen morphologische Eigentümlichkeiten entwickeln. Eine detaillierte Analyse der Merkmalshäufigkeiten in Bezug zur Abnutzungsklasse bei verschiedenen Arten und Populationen steht noch aus.
Die Biber von Budenheim passen, im ganzen gesehen, morphologisch und me- trisch in die für St. eseri von der Westtangente herausgearbeitete Variationsbreite und sind daher auch als St. eseri zu bezeichnen.
Die Biber von Weisenau (MN 1) sind etwas kleiner, aber morphologisch nicht von denen der Westtangente abzusetzen. Das höhere Alter der Funde kann die geringere Größe erklären, wenn man eine Größenzunahme der Biber im Laufe der Zeit an- nimmt. Die taxonomische Ansprache der Biber aus Weisenau wird jedoch dadurch erschwert, daß sie größenmäfßiig zwischen St. viciacensis und St. eseri liegen (Abb. 29). Dies deutet auf eine Ableitung der eseri-Form aus der kleineren viciacen- sis-Form hin.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 43
N
Abb.30. Verschiedene Zähne von Steneofiber eseri aus Budenheim SMF 76/2069-2101. Pfeile zeigen nach mesial. Balken = 5 mm. a: buccale, occlusale, linguale und mesiale Ansicht von P4 inf. sin., der eine deutliche Kerbe nach mesial zeigt. b: buccale, occlusale, linguale und mesiale Ansicht von P4 inf. dext., der eine deutli- che Kerbe nach mesial zeigt c-d: occlusale Ansicht zweier P4 inf. sın. e: occlusale und mesiale Ansicht eines stark usierten M sup. dext.
5.3. L/B-Werte einzelner Zähne verschiedener Biber im Vergleich
Zum folgenden Vergleich der statistischen Mittelwerte (Abb. 29) der angespro- chenen Biber ist zu bemerken, daß in einigen Fällen mit Literaturwerten gearbeitet wird, die anders gemessen sein können als die in der vorliegenden Arbeit, und zum anderen, daß die Grundgesamtheiten unterschiedlich groß sind (Tab. II).
Dem Vergleich liegt folgendes Material zugrunde: St. eseri von der Westtangente; St. viciacensis, Werte aus St. Gerand (MN 2a) (FırHoı 1879), Werte aus Saulcet (MN 1) und Montaigu (MN 2a), jeweils Messungen im NMB; Trogontherium minutum rhenanum aus Dorn-Dürkheim (MN 11), Werte aus FRANZEN & STORCH (1975) und eigene Messungen an diesem Material; St. depereti, Artenay (MN 4a), Messungen ım NMB; St. minutus aus Aumeister und Großlappen (MN 9), Werte von STROMER 1928.
44 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Abb.31. Verschiedene Mandibular- und Maxillarzähne von Steneofiber viciacensis, NMB; Pfeil zeigt nach mesial. Balken = 5 mm. | a: P4-M3 sın. aus Saulcet, Sau 798. b: mesiale Ansicht des P4 inf. von a) Sau 798. c: P4-M3 inf. sin., der P4 inf. weist eine Verbindung zwischen Meso- und Metafos- settid auf. Aus Saulcet; Sau 797. d: stark usierte P4-M3 sup. Nach buccal ist der Schmelzrand usiert und alle Fosset- ten sind geschlossen. Aus Saulcet; Sau 6. e: I inf. zu einer juvenilen Dentition; $.G. 18644, aus Montaigu.
Vergleicht man die statistischen Mittelwerte und Standardabweichungen der un- terschiedlichen Biberpopulationen für die einzelnen Zähne, ergibt sich eın unein- heitliches Bild:
P4 inf. - Die Mittelwerte für die Populationen von Montaigu und Saulcet liegen eng beieinander in Länge und Breite; ın der Breite sind sie auch ähnlich zu denen aus St. Gerand und Trogontherium minutum rhenanum, aber diese beiden sind etwas länger; die Population von Artenay weicht deutlich ab; zu beachten ist, daß nur für Steneofiber eseri und Tr. m. rhenanum die Veränderung der Werte mit zunehmender Usur eingezeichnet sind; bei Budenheim und Weisenau ist der Mittelwert geringfü- gig kleiner als an der Westtangente.
M inf. - Die Populationen von Montaigu und Saulcet liegen eng beieinander; ın der Breite sind sie ähnlich wie die aus St. Gerand, die dortigen Zähne sind aber kür- zer; Ir. m. rhenanum ebenso; bei $t. eseri sind die Mittelwerte der kleinen und großen Formen deutlich verschieden; ın dieser Zahnposition erscheinen St. viciacen- sis und St. eseri deutlich unterschiedlich; in Relation zu den Molaren ist P4 inf. beı $t. viciacensis aus St. Gerand länger als bei denen von Saulcet und Montaigu; die aus Bu- denheim sind etwas größer als von der Westtangente, die von Weisenau etwas klei- ner als von der Westtangente.
P4 sup. - Bei den Populationen von Saulcet und St. Gerand, bei St. eseri und bei Tr. m. rhenanum sind diese etwa gleich breit und variieren stärker ın den Längen- werten, lassen sich aber nicht trennen; Population von Montaigu mit schmäleren
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 45
und kürzeren Werten; in dieser Zahnposition liegen die Werte der Populationen von Montaigu und Saulcet nicht eng beieinander; die aus Budenheim sind etwas größer und die von Weisenau etwas kleiner als die von der Westtangente.
M sup. - Hier hebt sich nur der L/B-Wert von M1/2 bei St. eseri von den anderen ab; M3 ist kleiner als M1/2 bei $t. eseri und St. viciacensis, deutlich verlängerter M3 bei Tr. m. rhenanum; M3 aus Budenheim etwas größer und die aus Weisenau etwas kleiner als die von der Westtangente.
Dieser Vergleich der statistischen Mittelwerte einzelner Zahnpositionen verschie- dener Biberpopulationen zeigt, wie schwierig es ist, Arten anhand der Größe zu un- terscheiden. Bemerkenswert sind besonders die Größenunterschiede zwischen den Populationen von Saulcet, Montaigu und St. Gerand, die alle einer Art, St. vicracen- sis zugeordnet werden.
Bei den verschiedenen Arten unterscheidet sich das Längenverhältnis von M3 sup. zu M1/2 sup. (Abb. 37). Einen Unterschied gibt es auch im Längenverhältnis von P4 inf. zu den M inf., nur ist dieser nicht so offensichtlich.
5.4. Taxonomische Einordnung
Morphologisch und metrisch wird Steneofiber eseri von der Westtangente mit verschiedenen Bibern verglichen. Besonders wichtig sind dabeı St. vicacensis (aus Saulcet, Montaigu, St. Gerand), St. eseri (aus Weisenau und Budenheim/Heßler), St. depereti (aus Artenay, Baigeneaux und Langenau, alle MN 4b), St. minutus (aus Großlappen und Aumeister), Trogotherium minntum rhenanum (aus Dorn-Dürk- heim) und Palaeomys (aus Dorn-Dürkheim, MN 11, und Eppelsheim, MN 9), die ich selber untersuchen konnte.
Die Biber der Westtangente sind von HEIZMANN et al. (1989) zu Steneofiber eseri gestellt worden, und diese Zuordnung wird hier unterstützt. Dies gilt für die Haupt- zahl der vorliegenden Funde, die abzugrenzenden Formen sind gesondert beschrie- ben (vgl. 4.7). Eine genaue systematische Einordnung dieser Einzelformen ist nicht möglich. Die Grundgesamtheit der Biber wird als Population von Steneofiber eseri betrachtet.
Die ersten Beschreibungen von Steneofiber (GEOFFREY 1933; v. MEYER 1846) sind vage und beschränken sich auf relative Größenangaben. Pomeı gibt 1853 für Steneo- fiber folgende Merkmale an: Oberkieferzähne eine tiefe Kerbe außen und eine kür- zere Kerbe innen; zusätzlich 3 Fossetten auf der Kaufläche; Unterkieferzähne genau umgekehrt. Diese Beschreibung wird von VIRET (1929) übernommen. Die unter- schiedliche Länge von Hypo- und Mesostria/striid wird herausgestellt (STIRTON 1935) und von keiner Kerbe wird berichtet, daß sie bis zur Kronenbasis zieht. Zu dieser Beschreibung passen folgende Abbildungen: die von Chalicomys eseri von EsEr (1847), die von St. castorinus von PomeEr (1853) und von St. viciacensis von Gervaıs (1859). Seit der Beschreibung von CRUSAFONT et al. (1948) jedoch werden Steneofiber in den unteren Molaren 3 innere Striide, in den unteren Praemolaren | inneres Striid und in den oberen Praemolaren 2 und in den oberen Molaren 1 äuße- re Stria zugeordnet.
Dieser Wechsel in der Beschreibung der Anzahl der Striae/iide ist wohl auf ein ın der Diskussion der einzelnen Zähne schon angesprochenes Phänomen zurückzu- führen, nämlich die Veränderung der Kronenform mit der Abnutzung. Wie die Zäh- ne der Westtangente zeigen, treten bei einigen unabgenutzten Keimen ganz kurze
46 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Kerben neben Hypo- und Mesostria/iid auf (Abb. 14c, 15e, 16a, b), die als Ansätze von Para- bzw. Metastria/iid angesprochen werden können. Sie sind als Kerbe so kurz, daß sie bei beginnender Usur des Zahnes verschwinden. Zur Gattungsdiffe- renzierung ist dieses Merkmal daher problematisch.
Es deutet sich damit an, daß die evolutive Veränderung der Biberzähne an der Spitze der Krone ansetzt und zur Basıs hin fortschreitet. Die späteren Formen Pa- laeomys, Castor und Trogontherium haben deutlich lange Para-, Meso- und Meta- striae/iide, die auch bei fortschreitender Usur zu erkennen sind. Die Anfänge einer solchen Entwicklung können in den Ansätzen zu Kerben bei Steneofiber liegen. SCHREUDER (1931: 163) geht von einer solchen Entwicklungslinie für Biber der Steneofiber-Castor-Linie aus. Sie nimmt an, daß die kurzen Striae/iide der geolo- gisch älteren Formen, St. viciacensis, St. depereti und St. minutus immer länger wer- den, bis sie länger als Hypostria/iid sind.
Die von Lavocar (1951) vorgeschlagene Unterscheidung zweier Unterarten $t. eseri eseri und St. eseri antiquus ist hinfällig, weil die von ihm aufgestellte Unterart St. eseri antiguus aus Chauffours und Couronon nach Husueney (1975) mit St. dehmi synonym ist.
Beziehung zu St. viciacensis
Steneofiber eseri v. MEYER und St. castorinus POMEL sind synonym, wie schon Pomeı (1853), VIRET (1929) und andere festgestellt haben. Auch Steneofiber vicia- censis GERVATIS ist von verschiedenen Autoren (Pomer. 1853, VIRET 1929, Kuss 1960) mit Steneofiber eseri synonymisiert worden. St. viciacensis stellt die Typus-Art von Steneofiber aus St. Gerand dar und tritt fast zeitgleich mit St. eseri auf. Vergleicht man die metrischen Werte beider Arten für verschiedene Zahnpositionen bzw. Zahnreihen, ergibt sich folgendes (vgl. Abb. 32-37): — P inf. St. viciacensis und St. eseri sind kaum zu trennen; nur die Mittelwerte sind unterschiedlich
BI - Steneofiber eseri % St. viciacensis 5 * St. depereti v Monosaulax minutus * Tr. minurum rhenanum
er zn
3 4 5 6L
Abb.32. L/B-Diagramm der D4 inf. von Steneofiber eseri von der Westtangente im Vergleich zu D4 inf. anderer Biber. Steneofiber depereti und Monosanlax minutus (nach CRusAroNnT et al. 1948); Tro- gontherium minntum rhenanum (FRANZEN & STORCH 1975); St. viciacensis (Mes-
sungen ım NMB).
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 47
B 0 () 0) 8 oo 0 0 . %* 7 PER a A: [e) . 7 . . * 6 et 5 « Steneofiber eseri 4 % St. viciacensis o St. minutus * St. depereti v Monosaulax minutus x Tr. minutum rhenanum zZ o Palaeomys castoroides Eppelsheim oe Palaeomys castoroides Dorn-Dürkheim 2 ' | | L 3 4 5 6 7 8 9 10
Abb.33. L/B-Diagramm der P4 inf. von Steneofiber eseri von der Westtangente ım Vergleich zu anderen Bibern. Steneofiber viciacensis (FiLHoOL 1879); Steneofiber minntus (STROMER 1928); Steneo- fiber depereti (CrusAaroNT et al. 1948; Messungen im NMB); Monosaulax minutus (nach Crusaront et al. 1948); Trogontherium minutum rhenanum (FRANZEN & STorcH 1975); Palaeomys castoroides (Eppelsheim, Messungen in Darmstadt); Pa- laeomys castoroides (Dorn-Dürkheim, FRANZEN & STORCH 1975).
M inf. sind bei St. viciacensis kleiner; es gibt zwei distinkte Punktwolken — P sup. sind bei $t. viciacensis kleiner — M sup. sind bei St. viciacensis kleiner, die Punktwolken überschneiden sıch Zahnreihen sind bei St. viciancensis geringfügig kleiner als beı St. eserr. Bei dieser Aufstellung ist zu beachten, daß für St. vicracensis von FıLHoL (1879) und aus eigenen Messungen im NMB weniger Werte vorliegen als für St. eseri von der Westtangente. Dennoch stellt sich in Anbetracht der abgegrenzten Punktwolken für die unteren Molaren und P4 sup. die Frage, ob die Synonymie beider Arten ge- rechtfertigt ist. Eine morphologische Trennung beider Formen scheint jedoch nicht möglich. Nur der M 3 sup. scheint — nach der Abbildung von STEHLIN & SCHAUB (1950) - nicht so dreieckig zu sein wie bei eseri. Aber dies könnte auf den Abkau- ungsgrad und auf Variabilität zurückzuführen sein, denn beim Baseler Material aus Saulcet und Montaigu (Sau 6; MA 808) deutet sich ein dreieckiger M3 sup. an.
Man könnte davon ausgehen, daß es sich bei St. eseri und St. viciacensis um geo- graphisch getrennte Teilpopulationen einer Art handelt, die sich in der Größe unter-
48 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
B 7: 0 * 2 0 0 6 | ; ii u. % “ * 0 v. > * , % %« « u ern. >. Steneofiber eseri 4 LI Zur NET = t St. viciacensis v RE o St. minutus vo vor en * St. depereti ‚se i r Monosaulax minutus gr w %* Tr. minutum rhenanum 3 8 Üe o Palaeomys castoroides ’ Eppelsheim 0 Palaeomys castoroides Dorn-Dürkheim 2 3 4 5 6 7 L
Abb. 34. L/B-Diagramm der M inf. von Steneofiber eseri von der Westtangente im Vergleich zu anderen Bibern (Material wıe Abb. 34).
B 8 : [) 0 7 r R n %* x 0 6 ’ xr% u er N % . 5 % “ A . . ‚ “ > » Steneofiber eseri ® * ö + St. viciacensis = N j o St. minutus 4 ge r% * St. depereti o - vr Monosaulax minutus
%* Tr. minutum rhenanum o Palaeomys castoroides Eppelsheim
3 4 5 6 7 8 9 L
Abb. 35. L/B-Diagramm der P4 sup. von Steneofiber eseri von der Westtangente im Vergleich zu anderen Bibern (Material wıe Abb. 34).
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 49
[\ B! 4 7 ® 6 * 5. * Ar ’ Sr v % ST 2 v 2 im nee zn Senn ar 2 3 4 5 6 7. B D . ® 6 N ; * #* x F = 0° 5 Ir v4 ” v % Ra ’ - al MR) %* .r > 3 N ; u: » Steneofiber eseri See DE: + St. viciacensis ulepömeir. j ° St. minutus 3 T . - * St. depereti vr Monosaulax minutus
* Tr. minutum rhenanum e Palaeomys castoroides 2
2 3 4 5 Gm
Abb. 36. a: L/B-Diagramm der M3 sup. und b: L/B-Diagramm der M 1/2 sup. von Steneofi- ber eseri von der Westtangente im Vergleich zu anderen Bibern (Material wie
Abb. 34).
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X Castor fiber
® Palaeomys castoroides
= St. depereti
Steneofiber eseri Westtangente
St. viciacensis
St. minutus nach Stromer 1928
Monosaulax minutus nach Crusafont et al. 1948 St. eseri Weisenau
* Trogontherium minutum rhenanum
“#0 0. ee
3 a 5 6 7. 8 9 10 11 1208
2 Z 4 5 6 7 8 g 10 L
Abb. 37. a: Metrische Verhältnisse der Oberkieferzähne zueinander bei verschiedenen Biber- Arten. b: Metrische Verhältnisse der P4 inf. zu den M inf. verschiedener Biber-Arten. Mit- telwerte in a-b nach eigenen Messungen und Literatur wie in Abb. 34.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 51
scheiden. Denn vom rezenten Castor fiber ist bekannt, daß sich Biberpopulationen lange Zeit in sich entwickeln und von den Eigentümlichkeiten der jeweiligen Um- welt geprägt werden (Djoskin & SAFANoW 1972). Andererseits erscheinen die Un- terschiede der Längen der Molaren eine Trennung beider Formen zu rechtfertigen, so daß beide Arten hier beibehalten werden. Eine den Rahmen der vorliegenden Ar- beit überschreitende, eingehende Untersuchung des gesamten Materials aus St. Ge£rand wäre Voraussetzung, um die Gültigkeit beider Arten zu überprüfen. Die v:- ciacensis-Form tritt zeitlich etwas vor der eseri-Form auf, zeigt aber eine ähnliche metrische Streuung. Wenn man beide Arten akzeptiert, so stellt die eseri-Form wohl eine aus St. viciacensis abzuleitende größere Form dar. Beide Gruppen treten geo- graphisch getrennt auf, und das Vorhandensein beider an einer Fundstelle wäre aus ökologischen Gründen kaum vorstellbar. Denn aufgrund der morphologischen Ähnlichkeit und den nur geringen Größenunterschieden ist eine unterschiedliche ökologische Einnischung beider nicht vorstellbar.
Beziehung zu St. depereti
Die L/B-Werte für die Zähne von Steneofiber depereti MavET liegen bei allen Zahnpositionen ım oberen Bereich der St. eseri-Werte oder sind etwas größer als die- se (Abb. 32-37). Bei St. depereti handelt es sich um eine jüngere Art, die sich wohl aus St. eseri entwickelt hat. Eine Größenzunahme für die Steneofiber-Arten mit der Zeit nehmen CRUSAFONT et al. (1948) an, und SCHLOSSER (1924) leitet St. depereti vom kleineren $t. viciacensis ab; St. eseri taucht dabei nicht auf.
Steneofiber depereti zeigt auch morphologische Unterschiede zu St. eserı:
— P4 sup. ist stärker dreieckig;
— bei P4 sup. ist die Parafossette noch deutlicher in direkter Verlängerung zum Hy- poflexus gelegen und nach außen offen;
— M1& M2 inf. werden bei CruUsAFoONT et al. (1948) mit Para- und Metastriid abge- bildet;
— P4 inf. läßt eine Öffnung des Metafossettids erkennen. In der Abbildung vom Un- terkiefer von MAYET (1908) und beim Material aus Langenau, das jedoch weit abge- kaut ist, ist dies nicht zu erkennen, so daß man auch hier von einem nur kurzen Me- tastrııd ausgehen muß. Die Para- und Metafossettiden auf der Kaufläche der Unter- kieferzähne sind bei St. depereti relatıv länger als bei $t. eseri von der Westtangente.
Die Tatsache, daß bei einem Oberkiefer des Vergleichsmaterials vom Eselsberg aus der Umgebung von Ulm die Parafossette des P4 sup. in direkter Verlängerung zur Hypofossette liegt und die Parafossette lateral offen ist (Abb. 22), könnte die Entwicklung zu St. depereti andeuten. Auch sind einige Zähne so groß, daß sie in das L/B-Wertespektrum von St. depereti passen. In ähnlicher Weise deutet VIRET (1929: 63) die von Pomer. 1953 als größere Formen beschriebenen Biber aus St. Gerand als Mutation, die morphologisch schon $t. depereti ankündigt.
GinsBurRG (1971) schlägt die Untergliederung von St. depereti in 3 stratigraphi- sche Unterarten vor, nämlich St. dep. depereti MAvET aus Artenay (MN 4a), St. dep. carnutense GINSBURG von Chevilly (MNA4) und St. dep. calidorensis GINSBURG aus Chitenay (MN 3). Als Unterscheidungen gibt er an, daß die Kerbe der lingualen Seı- te des P4 inf. bei St. dep. carnutense weiter zur Basis ziehe als bei St. dep. depereti, aber deutlich weniger tief als bei Palaeomys, und daß St. dep. calidorensis ın der Größe zwischen St. eseri und St. dep. depereti aus Artenay liege. Ich denke aufgrund der generellen Größenzunahme von Steneofiber-Arten ım Laufe der Evolution, die
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auch GinsgurG (1971) herausstellt und eventuell mit den Unterarten verdeutlichen will, ist eine Unterteilung in Unterarten nicht notwendig. Dazu kommt, daß die Länge des Hypostriids und die Größe variabel sind und die Länge des Hypostriids schwer meßbar ist. Die von GInsBURG herausgestellten Unterschiede erscheinen mir aufgrund der nachweisbaren Größenvariabilität innerhalb einer Biberpopulation ei- ne Einteilung in Unterarten nicht zu rechtfertigen.
Die rechteckige Grundform der P4 sup. ist in der ersten Abbildung eines Ober- kiefers von Steneofiber (St. castorinus PoMEL 1847) dargestellt und wird auch von STIRTON (1935), CRUSAFONT et al. (1948) und Lavocar (1951) als charakteristisches Merkmal für Steneofiber angegeben. Doch wie St. depereti zeigt, geht die Entwick- lung zu einer dreieckigen Form hin, die sich verstärkt bei Palaeomys zeigt.
> Mesostriid
Hypostrüd
f Metastriid N a N Mesostriid $ i
zusätzliche | —_ —
R B eur N Se au, N, Einkerbung V Ser
Abb.38. Palaeomys castoroides, P4 inf. verschiedener Fundstellen; Balken = 5 mm. a: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 inf.-Keims, der lingual nur Me- sostriid zeigt. Das Hypostriid zieht nicht ganz bis zur Kronenbasis, sondern verengt sich (Pfeil) und ist darunter nur noch eingekerbt. Reisensburg, BSP 1881 IX 512. b: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 inf. Der Zahn zeigt lingual 3 Stri- ide und ist vor dem Parastriid im basalen Kronenbereich eingekerbt. Dinotheri- ensande, Eppelsheim, Slg. Darmstadt, Din 1106. c: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 inf. Dinotheriensande, Eppels- heim, Sig. Darmstadt, Din 1120.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 53
Beziehung zu Palaeomys
Die in der Einleitung angedeutete Frage nach der Synonymie von Steneofiber und Palaeomys kann im Rahmen der vorliegenden Arbeit nicht eingehend untersucht und abschließend beantwortet werden. Bei dem Studium einiger Biberzähne aus Eg- gingen-Mittelhart und Hambach wurden allerdings einige Punkte deutlich, die eine Diskussion der Beziehung von Steneofiber zu Palaeomys notwendig erscheinen las- sen.
Zunächst läßt sich festhalten, daß Palaeomys deutlich größer ist als Steneofiber (Abb. 32-37). Allerdings wird der Größenunterschied durch die metrische Variabi- lität relativiert. Palaeomys ıst stärker hypsodont als Steneofiber und zeigt auch Un- terschiede ın den Striae/iiden: im P4 inf. und sup. gehen Hypostria und -striid bis zur Kronenbasis oder ım P4 sup. fast bis zur Kronenbasis durch, und es sind weite-
re Striae/iide vorhanden (Abb. 38).
Abb.38. (Fortsetzung). d: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 inf. Der Zahn zeigt lingual 3 Stri- ide und ist vor dem Parastriid im basalen Kronenbereich eingekerbt. Esselborn, Slg. Darmstadt, Din 1112. e: occlusale und buccale Ansicht eines P4 sup. Drei Striae sind zu erkennen, wobei die Länge vom Parastrıa über die Mesostria zur Metastria abnimmt. Dinotheri- ensande, Eppelsheim, Sig. Darmstadt, Din 1116.
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Damit sind Unterschiede zu Steneofiber gegeben. Es zeigt sich jedoch u.a. durch die vorliegende Studie, daß Steneofiber schon im unteren Miozän die ersten Anzei- chen zu den bei Palaeomys vorhandenen Striae/iiden neben Hypo- und Meso- stria/iid zeigt (Parastria in P4 sup., Para- und Metastriid in M inf.). Im Laufe der Evolution der Gruppe werden alle Striae/iide länger (SCHREUDER 1931). Außerdem zeigen die wenigen aus Eppelsheim vorliegenden P4 inf. eine Variabilität ın der Aus- prägung der Striide (Abb. 38).
Aus Eggingen-Mittelhart (MN 4) sind P4 inf. von Bibern überliefert (SMSN 42989), die sich metrisch und morphologisch ähneln und in dem für Biberpopula- tionen typischen Variationsbereich liegen. Ein P4 inf. zeigt ein bis zur Kronenbasis ziehendes Hypostriid und ein anderer ein im unteren Drittel der Kronenhöhe en- dendes Hypostriid (Abb. 39). In ähnlicher Weise nebeneinander auftretende Zähne mit und ohne zur Wurzel durchziehende Hypostriide konnte ich auch in Hambach beobachten.
Abb.39. P4 inf. von Steneofiber depereti aus Eggingen Mittelhart. SMNS 42989; Pfeil zeigt nach mesial. Balken = 5mm. a: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 dext., bei dem das Hypostriid nicht bis zur Kronenbasis durchzieht und das Parafossettid eine Offnung nach me- sial zeigt. b: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 dext. bei dem das Hypostrüid bis zur Kronenbasis durchzieht. c: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 dext.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 55
Es fragt sich daher, wie und ab wann die Grenze zwischen Steneofiber und Pa- laeomys ın dieser Entwicklungslinie zu ziehen ist. Das Nebeneinander von an sich morphologisch gleichen Zähnen, aber mit und ohne zur Kronenbasis durchziehen- dem Hypostriid, läßt gewisse Zweifel an der sinnvollen Trennung zwischen Steneo- fiber und Palaeomys aufkommen. Es scheint sich in Eggingen-Mittelhart und Ham- bach vielmehr um Variationen innerhalb einer Population zu handeln, die die phylo- genetische Entwicklung zu den Palaeomys-Formen mit bis zur Basis ziehendem Hypostriid andeuten. Die aus Eggingen-Mittelhart vorliegenden Zähne sind usiert, und somit sind Aussagen über die vorhandenen Striide schwierig. Es läßt sich aller- dings bei der gegebenen Kronenhöhe feststellen, daß diese, wenn vorhanden, nicht so lang waren wie bei den späteren Palaeomys-Formen. Die phylogenetische Ablei- tung von Palaeomys aus Steneofiber wird damit sehr deutlich, wie sie auch von GinsBURG (1971) und anderen postuliert wird.
Ich habe die Namen Steneofiber und Palaeomys für die unterschiedlich alten Bi- ber beibehalten.
Beziehung zur minutus-Form
Inwieweit eine Verbindung von Steneofiber eseri zur minutus-Form besteht, bleibt im Rahmen der vorliegenden Arbeit offen. V. MEYER (1838) hat Chalicomys minutus anhand eines Unterkiefers aus Elgg als spezifisch von Chalicomys jaegeri unterschieden aufgestellt. Seine Zahnreihe soll so groß sein, wie die ersten drei Backenzähne ım Unterkiefer von Chalicomys eseri (EsER 1847).
Neben der Größe läßt - nach der Beschreibung und Abbildung von STROMER (1928) und nach Studium seines Materials - nur der P4 sup. auch eine morphologi- sche Unterscheidung zwischen St. eseri und St. minutus zu: der P4 sup. ist bei mıinu- tus dreieckig, Hypo- und Paraflexus liegen deutlich in einer Linie, und der Parafle- xus ist in eine kurze Parastria geöffnet.
Die in der Literatur angegebenen L/B-Werte für Steneofiber minutus (STROMER 1928) und den dazu synonymen Monosanlax minutus sensu CRUSAFONT et al. 1948 unterscheiden sich von den L/B-Werten von St. eseri, außer beim P4 inf.
Die minutus-Form wird von CRUSAFONT et al. 1948 und ebenfalls von ALDAana CARRASCO (1992) als Monosaulax minntus auf Gattungsebene von den anderen eu- ropäischen Bibern abgesetzt. Als Hauptunterscheidungsmerkmal von Monosaulax gegenüber den anderen Bibern wird die Größe angeführt (ALDANA CARRASCcO (1992: 110): „Monosaulax se diferencia de otros generos fundamentalmente por su reducida talla. De las especies de pequenia talla del genero Palaeomys (P. butselensis, P. dehmi y P. aff. dehmi) por la mayor longitud de la hipostria e hipostriida...“ Be- trachtet man die L/B-Werte von Monosaulax minutus (nach CRUSAFONT et al. 1948) und Steneofiber minutus (nach STROMER 1928), so ist klar, daß das europäische Ma- terial einer Art angehört. Die Art sollte als Steneofiber minutus bezeichnet werden, da der Bezug des Materials zur amerikanischen Gattung Monosanlax nicht klar ist. Allerdings ist zu bemerken, daß bei Monosanlax nach den Werten von CRUSAFONT et al. (1948) die M3 sup. länger sind als die M1/2 sup., was bei Steneofiber minutus nach STROMER (1928) nicht der Fall ist. Jedoch sind die Unterschiede nicht groß, und es liegen nur wenige Daten vor, so daß hieraus keine Schlüsse gezogen werden kön- nen. Denn die große metrische Variabilität bei St. eseri macht es durchaus wahr- scheinlich, daß es sich hier um zufällige Unterschiede handelt.
Inwieweit die Gattungen Steneofiber GEOFFREY und Monosanlax STIRTON zu sy-
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nonymisieren sind, ist ohne das Studium der amerikanischen Formen nicht zu ent- scheiden. CRUSAFONT et al. (1948) führen einige Unterschiede zwischen Monosaulax und Steneofiber an (wobei sie St. eseri zu Monosaulax stellen).
STIrTOoN führt Monosaulax in erster Linie für amerikanische Formen ein, die als Steneofiber beschrieben worden sind, und stellt die europäischen Formen jaegerz, eseri und minutus zu dieser Gattung. Nach den Abbildungen in der Revision von ur- sprünglich als Steneofiber-Arten aufgestellten Bibern von MATTHEW (1902) ist es schwierig, eine Gattungszugehörigkeit der Funde zu beurteilen. STOUT (in SKINNER & TayLor 1967) ist der Meinung, daß der Gattungsname Monosaulax mit Encastor synonym und damit ungültig sei. VOORHIES & KoRTH (in Vorbereitung) dagegen betonen, daß Eucastor und Monosanlax beides valide Gattungen sind.
Samson & RapuLegsco (1971) stellen für diese kleine Biber-Form eine eigene Gat- tung Euroxenomys auf, was sicherlich nicht berechtigt ist, da sie als Typusart Chalı- comys minutus v. MEyER 1838 angeben und damit ein Genusname verfügbar ıst. Als Unterschied zu Steneofiber geben sie an, daß P4 sup. neben dem Sinus nur eine offe- ne Synklinale, nämlich die erste (also die Parastria) habe. Da dies auch bei Steneofi- ber auftritt, ist die Aufstellung einer neuen Gattung nicht notwendig.
FRANZEN & STORcH (1975) sehen in Steneofiber minntus, Monosanlax minutus und Chalicomys minutus dieselbe Form und stellen diese zu Trogontherium. Eine Auffassung, die von MAYHEw (1978) übernommen wird, der außerdem noch andere Formen, wie Boreofiber, Zamolxifiber, Romanocastor und Euroxenomys zu Tro- gontherium stellt. Er unterscheidet Trogontherium minutum, wozu er die Form aus Dorn-Dürkheim stellt, 77. minus und Tr. cuvieri. Er sieht in Trogontherium minu- tum (MEyvER 1838), den er mit St. minutus gleichsetzt, das initiale Zeitsegment einer Linie, die zu Trogontherium minus und letztlich zu Trogontherium cuvieri führt.
FRANZEN & STORCH (1975) nennen verschiedene Gattungsmerkmale für 7ro- gontherium, die auch bei der minutus-Form auftreten sollen. Als einziges deutlich von Steneofiber unterschiedenes Merkmal in der Dentition ist der verlängerte M3 sup. mit konischer Form zu nennen.
Vergleicht man jeweils die Längen der M3 sup. mit denen der M1/2 sup. der ver- schiedenen hier berücksichtigten Arten, so ist folgendes festzustellen (Abb. 36, 37): — bei St. viciacensis ist M3 etwas kürzer als M1/2 (FıLHor 1879), ebenso ist es bei $t. eseri von der Westtangente;
— bei St. minutus ist M3 geringfügig länger als M1/2 nach STROMER (1928) bzw. ge- ringfügig kürzer nach HorMmanNn (1893) (also M3 etwa gleichlang wie M1/2 sup.);
— bei St. depereti ist M3 etwa so lang wie M1/2, zumindest nıcht länger;
— bei Monosaulax minutus ist M3 länger als M1/2 (Crusaronr et al. 1948) und
— bei Trogontherium m. rhenanum ist M3 deutlich länger als M1/2 (FRANZEN & STORCH 1975).
Diese Daten deuten darauf hin, daß man Steneofiber minutus und Trogontherium minutum rhenanum aufgrund des Längenverhältnisses von M1/2 sup. zu M3 sup. trennen muß. Außerdem tritt die kleine Biberart stratigraphisch schon früher auf als Trogontherium mit verlängertem M3 sup. Trogontherium könnte sich nach dem Zahnbau aus Steneofiber entwickelt haben, denn in St. minutns ist die Tendenz zu ei- nem dreieckigen P4 sup. sowie der dreieckige M3 sup. angelegt. Aber nach SCHREU- DER (1951) kann Steneofiber nicht der Vorläufer von Trogontherium gewesen sein, weil Trogontherium eine Artikulation zwischen Fibula und Calcaneus hat, die Steneofiber nıcht hat.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM Om
Nach ihrer Darstellung ist das alte Gelenk zwischen Fibula und Calcaneus bei Conodontes erhalten geblieben, bei Castor allerdings fehle es und sei wohl früh in der Serie der Vorfahren verloren gegangen, da es schon bei den ältesten europäischen Arten von Steneofiber aus dem Aquitan nicht mehr beobachtet werden könne. SCHREUDER (1929: 307) schreibt allerdings auch: „The joint between fıbula and cal- caneum ... has no prepondering systematic significance either. It happens that species of the same genus are seen with and without this joint“. Gerade die letzte Feststel- lung läßt daran zweifeln, ob die Fibula-Calcaneus Artikulation bei Trogontherium ein Argument gegen die Ableitung der Gruppe von Steneofiber darstellt. Es ist zu wenig über die Osteologie von St. viciacensis und St. eseri bekannt, um das Merkmal zu überprüfen; weder FırHor (1879) noch Frıant (1937) geben Hinweise auf das Fibula-Calcaneus-Gelenk.
Die Schwierigkeit, die Grenze zwischen den Gattungen Steneofiber und Tro- gontherium in dieser Entwicklungslinie zu ziehen, wird deutlich. Da die älteren, kleinen Biberformen nicht den für Trogontherium charakteristischen verlängerten M3 sup. aufweisen, verwende ich für sie den Namen Steneofiber und erst bei Tro- gontherium minutum rhenanum den Gattungsnamen Trogontherium.
BERGOUNIOUX & CROUZEL (1964) unterscheiden in den mittelmiozänen Sedi- menten von Sansan nochmals zwischen Steneofiber minutus v. MEYER und St. mini- mus FILHOL, wobei St. minimus etwas größer sein soll als St. minutus. Die Untersu- chung der Steneofiber von der Westtangente zeigt die große metrische Streuung be- sonders für P4 inf., so daß es problematisch erscheint, anhand der wenigen Zähne, die von BERGOUNIOUX & CROUZEL (1964) beschrieben werden, eine Aufteilung in zwei Arten zu begründen. Von GINnsSBURG (1967) sind die beiden von BERGOUNIOUX & CrRouzer (1964) unterschiedenen kleinen Biber aus Sansan zu St. minutus zusam- mengefafst worden.
Schlußfolgerungen
Der dargestellte Unterschied im Längenverhältnis von M3 sup. zu M1/2 sup. deu- tet zwei parallele Entwicklungslinien von St. viciacensis/St. eseri ausgehend an: eine zu St. depereti, wo der M3 sup. nicht verlängert wird, und eine über die minutus- Form zu Trogontherium, die eine Verlängerung des M3 sup. aufweist.
Es wäre aber auch denkbar, daß sich St. minutus direkt von den kleinen oligozä- nen Steneofiber-Arten ableitet.
Die Betrachtung der L/B-Werte verschiedener Biber der einzelnen Zahnpositio- nen (Abb. 32-37) zeigt, daß die Werte des P4 inf. für St. eseri, St. viciacensis, St. de- pereti und Tr. m. rhenanum kaum zu trennen sind, obwohl sie aus verschiedenen Zeiten stammen. Auch morphologisch gleichen sich diese Zähne. Für die D4 inf. ist eine Aussage schwierig, weil nur wenige Vergleichswerte vorliegen (Abb. 32). Die Werte für D4 inf. von St. depereti liegen am oberen Rand und die von Tr. m. rhena- num am unteren Rand der Punktwolke von $t. eseri der Westtangente. Deutlich von St. eseri abgegrenzt ist der Wert des D4 inf. von Monosaulax minutus und St. vicia- censis.
Die unteren Molaren dieser Arten unterscheiden sich leicht in der Größe, wobei allerdings Überschneidungen zwischen den Punktwolken existieren.
Morphologische Unterschiede treten bei den P4 sup. und M3 sup. auf: während St. viciacensis und St. eseri rechteckige P4 sup. haben, zeigt St. depereti einen leicht dreieckigen und St. minutus und Tr. m. rhenanum einen deutlich dreieckigen P4 sup.
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Unterschiede liegen auch in dem Längenverhältnis von M1/2 zu M3 sup. Dies zeigt, daß sich der Unterkiefer und vor allem der P4 inf. konservativ verhält und kaum ta- xonomische Besonderheiten aufweist. Auf diese Tatsache weist Mısonne (1957: 5) bei der oligozänen Form St. butselensis hin: „Les molaires inferieures sont moins ca- racteristiques et ne different guere de celles de Steneofiber viciacensis Gervais“. Und auch STEHLIN (1925, zitiert nach VIRET & MAZEnoT 1948) spricht die Unmöglich- keit der morphologischen Trennung der Steneofiber-Arten aus: „entre les Steneofi- ber des phases succesives du Miocene, il n’existe pas des differences morphologiques palpables; on ne peut caract£riser les mutations que par la taille or les forts sujets du Burdigalien de Baigneaux atteignent d£jä la taille habituelle du Sz.jaegeri du Vindo- bonien sup£rieur de Käpfnach.“
Die Betrachtung der metrischen Werte der Incisiven verschiedener Arten ist schwierig, weil wenige Vergleichsdaten vorliegen (Abb. 5). Da die Form der Incisi- ven bei Steneofiber recht gleichförmig ist, ist die Heranziehung dieser Zähne zu sy- stematischen Überlegungen kaum möglich, obwohl CrusAaronr et al. (1948) und Samson & RapuLgsco (1971) Unterschiede in den Incisiven zwischen verschiede- nen Bibern angeben. Ihre Unterscheidung zwischen konvexer, leicht konvexer und semiplaner Schmelzseite ist problematisch, da eine solche Einteilung subjektiv bleibt. Außerdem spielt ein Größeneffekt bei der Beurteilung eine Rolle: bei größe- ren Incisiven wirkt dieselbe Krümmung des rostralen Schmelzbandes anders als beı kleinen.
Die Schwierigkeit, die Steneofiber-Arten taxonomisch anhand der Zähne zu tren- nen, wird in dieser Diskussion deutlich. Im Laufe der Evolution der Steneofiber-Ar- ten ist es zu einer graduellen Größenzunahme ohne deutliche morphologische Ver- änderungen gekommen, wie auch HÜnERMANN (1966) feststellt: „Nicht nur der Kronenbau der Molaren sondern auch der des Praemolaren ist innerhalb der Casto- ridae prinzipiell so gleichförmig, dafß man ihn seit Beginn des Miozäns als konstant ansehen muß, was Funde aus der Molasse und aus Spaltenfüllungen beweisen. Un- terschiede sind lediglich darin zu sehen, daf3 die Querschnittsgröße und die Hypso- dontie allmählich zugenommen haben. Die Variabilität der Schmelzfiguren ist hin- gegen nicht bereichert worden.“
6. Evolution der miozänen Biber in Europa anhand der Zähne
Die Beobachtungen an Steneofiber eseri zeigen, daß evolutive Veränderungen ın der Steneofiber-Palaeomys- und in der Steneofiber-Trogontherium-Linie am Ober- kiefer stärker sind und sich der Unterkiefer konservativer verhält. An den einzelnen Zähnen gehen die Entwicklungen von den Zahnspitzen aus und sind daher beı abge- nutzten Zähnen nicht zu beurteilen. Die Entwicklung äußert sich insbesondere in eı- ner schrittweisen Verlängerung der Striae/iide, einer generellen Größenzunahme und einer Verstärkung der Hypsodontie. Neben der Verlängerung der Striae/iide an den einzelnen Zähnen wird die Zahnreihe im ganzen etwas länger und der Praemo- lar, besonders im Unterkiefer, im Verhältnis zu den Molaren verlängert. Dies ist bei Castor nicht so deutlich, weshalb er nicht in diese Entwicklungslinie eingereiht wer- den kann. Dabei ist die Unterkieferzahnreihe immer länger als die Oberkieferzahn- reihe.
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STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM
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60 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Tr. cuvieri Tr. minus
x. minutum
Trogontherium minutum rhenanum
Palaeomys castoroides Ye 2:
Steneofiber minutus Steneofiber depereti
Steneofiber eseri =;
Sreneofiber viciacensis
Steneofiber dehmi
j
Steneofiber butselensis
Benon OÖ
Abb.41. Hypothetische Phylogenie der europäischen miozänen Biber der Steneofiber-Linie anhand der Zahnmorphologie.
Die Auftragung der Zahnreihenlängen und der L/B-Werte einzelner Zahnpositio- nen, bes. P4 inf. (Abb. 40), in Abhängkeit vom Alter der Fundstelle gibt einige Hin- weise zur Evolution der Biber (Abb. 41):
— Die Schmelzfalten werden länger und nehmen immer mehr Raum auf der Kau- fläche ein.
— Aus dem Oligozän sind nur wenige Biber aus wenigen Fundstellen bekannt, die alle klein sind.
— Zu Beginn des Miozäns setzt eine starke metrische Variabilität ein, wie sie bei St. viciacensis aus St. Gerand und St. eseri von der Westtangente und im Mainzer Becken festzustellen ist.
— Aus dieser heterogenen Gruppe entwickelt sich die größere Form $t. depereti und wohl parallel die kleine Form St. minutus; diese Arten verlängern den M3 sup. nicht. — Auf Steneofiber läßt sich Palaeomys castoroides zurückführen, der die grundle- gende Zahnmorphologie von Steneofiber beibehält, aber die Hypostriae/iide ın den Praemolaren bis zur Zahnbasis hin verlängert und auch die anderen Striae/iide ver- längert. In dieser Entwicklungslinie wird der P4 sup. stärker dreieckig. Es fragt sich aufgrund der recht früh auftretenden P4 inf. mit zur Basis durchgehenden Hypo-
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 61
striide, ob sich Palaeomys und St. depereti nicht etwa gleichzeitig von $t. eseri/vicia- censis ableiten, oder ob Palaeomys auf St. depereti zurückgeht.
— Über die St. minutus-Form entwickelt sich Trogontherium mit deutlich verlänger- ten M3 sup. Auch in dieser Linie wird der P4 sup. stärker dreieckig. Die Formen von Trogontherium erlebten eine Größenzunahme im oberen Miozän bis Pleistozän (MAYHEW 1978).
— Die Aufspaltung in eine größere und kleinere Form wird beim Material von Lan- genau, Günzburg/Reisensburg und Steinheim deutlich, wo jeweils eine kleine und eine große Biber-Art zusammen vorkommen:
In Langenau (MN 4b) (Material SMNS) handelt es sich um $t. minutus und St. de- pereti (Abb. 42), ın Günzburg/Reisensburg (MN 5) (Material BSP) und in Steinheim (MN 7) (Material SMNS) um Palaeomys castoroides und St. minutus (Abb. 43; Tab. IM).
Abb.42. Großer und kleiner Castoride aus Langenau; Balken = 5mm. a: Mandibularzahnreihe sin. von’St. depereti; SMNS 40686. b: M 1/2 sup. sin. von St. minutus; SMNS 43113; M3 sup. dext. von St. minutus; SMNS 43131. c: buccale, occlusale und linguale Ansicht eines P4 dext.
Abb.43. Großer und kleiner Castoride aus Steinheim; Balken = 5mm. a: stark usierter M1/2 sup. sin. von St. depereti, SMNS 46196. b: Keim eines P4 sup. sin. von St. minntus; SMNS 42774.
62 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255 7. Zusammenfassung der taxonomischen Zahn-Merkmale
Es wird versucht, die für die Taxonomie wichtigen morphologischen Merkmale der diskutierten Biber zusammenfassend darzustellen. Die Beschreibungen basieren auf den Untersuchungen des in der Einleitung erwähnten Materials sowie bei Tro- gontherinm im wesentlichen auf den Abbildungen von SCHREUDER 1929.
Gattung Steneofiber GEOFFREY 1833
— Zähne subhypsodont mit deutlichen Wurzeln; Praemolar ist der längste Zahn in der Mandibular- und Maxillarzahnreihe; Striae/iide nie mit Zement gefüllt;
— Backenzähne mit Hypostria/id, das jeweils bis ın das untere Drittel der Kronen- höhe zieht und Mesostria/iid, das etwa ein Viertel der Kronenhöhe hinabzieht;
— M inf. quadratisch bis rechteckig, werden mit zunehmender Usur breiter und kür- Zer;
— M sup. durch stark gebogenen Mesoflexus charakterisiert; M3 sup. nıcht verlän- gert, etwa so lang oder geringfügig kürzer als M1/2 sup.; variabel in der Verteilung der Fossetten;
— Incısiv mit leicht convexer Schmelzseite; dreieckig ım Querschnitt, eher etwas län- ger als breit (vgl. Abb. 4für Meßsstrecken); glatter bis leicht geriefter Schmelz.
Steneofiber eseri (v. MEYER 1846)
— P4 inf. etwa achtförmig in unabgekautem Zustand; nur mit Hypo- und Mesostri- id; Ansätze zu lingualer oder mesialer Öffnung von Parafossettid vorhanden;
— M inf. Para- und Metafossettid zeigen in unabgenutztem Zustand Öffnung nach lingual, von Striiden kann kaum gesprochen werden; 1 zusätzliches mesiales Fos- settid, so lange Mesostriid nicht geschlossen ist; M1,2,3 inf. morphologisch gleich- förmig, M3 nur geringfügig kleiner;
— P4 sup. rechteckig in der Grundform; Parafossette zeigt in wenig abgekautem Zu- stand Öffnung nach lateral; Parafossette mesial von Hypoflexus gelegen;
— M1,2 sup. etwa quadratisch, werden mit zunehmender Usur breiter; Ansätze zu Metastriae sind vorhanden; M3 sup. Tendenz zu dreieckigem Kauflächenquer- schnitt.
P4 inf. Ansätze zu 1-2 Striiden lingual — M inf. Ansätze zu 3 Striiden lingual
— P4 sup. 2 kurze Striae buccal
M sup. 1-2 Striae buccal
Steneofiber viciacensis GERVAIS 1852
Wie Steneofiber eseri, nur etwas kleiner.
Steneofiber depereti MavETr 1908
— Backenzähne stärker hypsodont als bei St. eseri und St. viciacensis; Para- und Me- tafossetten/ttiden füllen in buccal-lingualer Richtung größeren Bereich der Kau- fläche aus;
— M inf. Para- und Metastriid eher sichtbar, länger als bei $t. eseri und viczacensıs;
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 63
— P4 sup. Kauflächenquerschnitt stärker dreieckig und mit Parastria; Parafossette auf der Kaufläche in deutlicher Verlängerung des Hypoflexus gelegen, beide bilden eine Linie im vorderen Drittel des Zahnes.
Steneofiber minutus v. MEYER 1838
— P4 sup. Kauflächenquerschnitt dreieckig; Paraflexus in deutlicher Verlängerung des Hypoflexus gelegen, beide bilden eine Linie im vorderen Drittel des Zahnes; kurze Parastrıa vorhanden;
— kleinere Zähne als $t. viciacensis; M3 sup. etwas kürzer als M1/2 sup.
Gattung Palaeomys KauPp 1832 Palaeomys castoroides Kaup 1832
Bezug: Material aus Eppelsheim, Sig Darmstadt. — Zähne hypsodont, bilden aber spät noch kurze Wurzeln aus; Para- und Metafos- setten/ttide auf der Kaufläche sehr lang, fast vom ligualen Rand bis zum buccalen Rand durchgehend, gerade bis leicht gebogen oder gewellt; Striae/iide teils mit Ze- ment gefüllt; — Incisiv mit glattem bis leicht gerieftem Schmelz; Schmelzband nach rostral gerade bis leicht gewölbt; — P4 inf. längster Zahn im Unterkiefer, länglich bis leicht 8-förmig; Hypostriid breit, bis zum Wurzelansatz durchziehend; Mesostriid lang, zwischen der Hälfte der Kronenhöhe und fast der Basis des Zahnes. Wie das Material zeigt, sind die Striide variabel (Abb. 39): 3 von 4 P4 inf. haben ein Parastriid, das etwa halb so lang ist wie das Mesostriid, 1 Zahn hat nur Metastriid, das etwa halb so lang ist wie Mesostriid, 1 Zahn hat sowohl Para- als auch Metastriid; hier ist Parastriid länger als Metastriid; 2 Zähne zeigen Para- und Mesostriid, hier könnte Metastriid schon geschlossen sein; 2 Zähne sind lingual vor Parastriid im unteren Kronenbereich nochmals eingekerbt; — M inf., ein wenig abgekauter zeigt Para-, Meso- und Metastriid, beide ca. halb so lang wie Mesostriid, dies weniger als 1/3 der Kronenhöhe lang; Hypostriid bis fast zur Kronenbasıs; — P4 sup. längster Zahn in der Zahnreihe; M1, 2, 3 sup. etwa gleichlang; P4 sup. Hy- postria bis zur Basis oder bis fast zur Basis; Kaufläche rechteckig bis deutlich dreickig, je nach Abkauungsgrad; wenig usierter P4 sup. zeigt Para-, Meso- und Me- tastria, wobei Parastria am längsten und fast so lang wie Hypostria ist, Mesostria et- wa 1/3 der Kronenhöhe und Metastria etwa halb so lang wie Mesostria, d.h. bei stär- ker usierten Zähnen nur Para- und Mesostria zu erkennen; Hypoflexus zieht auf der Kaufläche gerade nach mesio-lingual und liegt in einer Linie mit dem Paraflexus; — M3 sup. zeigt Para-, Meso- und Metastria; es ist anzunehmen, daß dasselbe Mu- ster für die anderen M sup. auch gilt. M3 sup. hat eine dreieckige Grundform, ist aber nicht konisch verlängert.
— P4 inf. 3 Striide lingual
— M inf. 2-3 Striide lingual
— P4 sup. 3 Striae buccal
- M sup. 3 Striae?—- nach M3 sup. wahrscheinlich
64 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Gattung Trogontherium FiscHER 1809
— Striae/iide nie mıt Zement gefüllt wie bei Castor; Para-, Meso- und Metastriae/iide in allen Zähnen deutlich und lang; Hypostria/ud reicht nicht bis zur Kronenbasıs; — ım Laufe der Evolution Größenzunahme der Arten (vgl. MAYHEw 1978);
— P4 inf. längster Zahn in der Mandibularzahnreihe, rechteckig, in juvenilem Zu- stand 8-förmig, länglich oval bei starker Usur; Hypostrud ca. 1/2 bis 1/3 der Kro- nenhöhe (Unterschied kommt durch Wachstum des Zahnes Zustande); Para-, Meso- und Metastriid; Mesostriid am längsten, Metastriid etwas kürzer als Parastrud; 1 Zahn zeigt kein Parastriid, aber mesial von der Position des Parastriids eine Kerbe; Para- und Metafossette auf Kaufläche sehr lang;
— MI1-3 inf. morphologisch ähnlich, rechteckig bis quadratisch, ın sehr stark usier- tem Zustand leicht oval; dann nur noch Hypo- und Mesofossettid vorhanden; in ju- venilen M inf. Para-, Meso- und Metafossettide offen;
— P4 sup. und M3 sup. die längsten Zähne, mit zunehmender Usur wird M3 sup. länger als P4 sup;
— P4 sup. leicht dreieckig, variiert bei den Arten; Hypostria nicht zur Basis durch- gehend; liegt im vorderen Drittel des Zahnes; Para- Meso- und Metastria, wobei Me- tastrıa am kürzesten ist; Mesoflexus stark gebogen und zieht disto-lateral bis zum lingualen Schmelzrand; auch Metaflexus stark gebogen; im hinteren Bereich des Zahnes ist der äußere Schmelz sehr dünn, oder stark abgenutzt, so daß er kaum ın Erscheinung tritt und es so aussieht, als würden Metaflexus und Mesoflexus ın den hinteren Zahnrand hineinragen; Hypo- und Paraflexus auf der Kaufläche ın einer Linie;
— M1/2 sup. rechteckig bis leicht dreieckig, mit zunehmender Usur werden sie stär- ker oval; in wenig usiertem Zustand Para- und Hypoflexus in einer Linie; liegen bei- de ım vorderen Drittel des Zahnes; Meso- und Metaflexus stark gebogen, ähnlich wie beim Praemolar; mit Para-, Meso- und Metastria;
— M3 sup. dreieckig, konisch verlängert, was mit fortschreitender Usur verstärkt wird; im distalen Bereich zusätzliche Fossetten, die nach außen offen sind.
— P4 inf. 3 Striide lingual M inf. 3 Striide lingual — P4 sup. 3 Striae buccal M sup. 3 Striae buccal
Gattung Castor Linn& 1758
Castor fiber Linn£
Striide/iae mit Zement gefüllt;
Incisiven der adulten Tiere mit fast geradem Schmelzband nach rostral, aber bei juvenilen Tieren ist es konvex gebogen; glatter Schmelz;
— Para-, Meso- und Metaflexid/us jeweils lang, ziehen auf der Kaufläche fast bis zur gegenüberliegenden Seite;
— P4 inf. längster Zahn im Unterkiefer, der Längenunterschied zu M inf. aber nicht so ausgeprägt wie bei Steneofiber; Grundform rechteckig; Hypostrüd reicht bis fast zur Kronenbasis, bei stark abgekauten Zähnen ist der Abstand zur Basis größer (be- dingt durch Hypsodontie); Para-, Meso-, und Metastriid; Mesostriid bis fast zur
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 65
Wurzel, Parastriid geringfügig kürzer, Metastriid noch etwas kürzer; Form und Ver- teilung der Fossettiden variabel (vgl. HünERMAnN 1966); Mesoflexid zieht mit zu- nehmender Usur stärker gebogen nach mesio-buccal;
— M inf. Länge und Breite nimmt von MI zu M3 ab; Striide und Fossettiden wıe bei P4; Para-, Meso- und Metaflexid bleiben im wesentlichen gerade;
— P4 sup. leicht dreieckig, besonders bei stärkerer Usur; längster Zahn im Oberkie- fer; Hypostria nicht ganz bis zur Basis durchziehend, aber doch lang; Para-, Meso- und Metastria; Para- und Mesostria etwa gleich lang, Mesostria ca. 1/3 kürzer als Hypostria; Metastria etwas kürzer; Hypo- und Paraflexus im vorderen Drittel des Zahnes in einer Line;
— M sup. Länge und Breite nehmen von MI nach M3 ab; M1/2 sup. rechteckig, im juvenilen Seel länger als breit, mit zunehmender Usur etwas breiter als De Me- soflexus gebogen, Hypo- und Paraflexus ın einer Linie, ım vorderen Teil des Zahnes, aber nicht so ausgeprägt im vorderen Drittel wıe bei P4 sup.; mit zunehmender Usur wird Hypoflexus mächtiger und Parafossette verschwindet; Meso- und Metaflexus lang, später dominiert der gebogene Mesoflexus auf der Kaufläche und für Metafo- sette nur wenig Raum; Para-, Meso- und Metastriae wie bei P4 sup.;
— M3 sup. dreieckig, in der Länge gegenüber den anderen Molaren leicht reduziert; Paraflexus auf der Kaufläche länger als Hypoflexus (kann aber ein variables Merk- mal sein); Mesoflexus scheint ın juvenilen Zähnen den distalen Bereich des Zahnes durch eine Öffnung sowohl lingual als auch buccal abzuschnüren; distal mehrere isolierte Schmelzinseln, ım usierten Zustand nur noch Metafossette.
— P4 inf. 3 Striidae lingual, lang M inf. 3 Striidae lingual, lang — P4 sup. 3 Striae buccal, M sup. 3 Striae buccal
8. Literatur
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Anschrift der Verfasserin:
Dr. €. Stefen, Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D 70191 Stuttgart.
Anhang
Tab. I. Statistische Werte zu den Incisiven von Steneofiber eseri von der Westtangente. Der kleinste Zahn, der aus beiden Gruppen herausfällt, bleibt unberücksichtigt.
Zahn Fund. N xmin. xmax. Mw. Stabw. Incisiven WT 1 8 3 4 3,78 0,368 klein B 8 4,3 4,9 4,56 0,329 Incısiven WT IL 28 4,9 6,2 5,26 0,345 groß B 27 4,9 6,9 6,01 0,493 Abkürzungen:
Fund. — Fundort; WT — Westtangente; x min. — kleinster Wert; x max. — größter Wert; Mw. — Mittelwert; Stabw. - Standardabweichung; L — Länge; B - Breite.
Tab. II. Statistische Werte zu Steneofiber eseri von der Westtangente und zu anderen Bibern.
Zahn / Fund./ N xmin. xmax. Mw. Stabw. ll Taxon Lit. x. D4 inf. WT 18 6 4,2 5,14 4,62 0,412 + 0,432 St. eseri B 5 3,0 4,05 377 0,441 + 0,547 P4 inf. WT E 41 4,9 8,0 6,67 0,882 + 0,278 St. eseri B 39 4,47 6,1 5,47 0,656 012415 PAyints basalt MI SWL varlı 2 21 6 2700, 96 822 0547 +0,248 St. eseri B 93 5,5 7,0 6,29 0,452 +40,41195 MI inf. WT IE 18 4,35 555 Sl engl + 0,154 St. eseri B 17 3,5 6,5 5x0 0,853 + 0,438 M1 inf. klein WT TE 5 5,0 525 5,14 0123 + 0,152 St. eseri B 5 585 4,75 4,04 0,454 05565 MI inf. groß WT ie 18 5,0 55 4,96 0,418 + 0,207 St. eseri B 14 5,0 6,5 5,54 0,422 + 0,244 M2 inf. WT ib 15 4,14 52 4,86 0,429 + 0,238 St. eseri B 14 I) 6,2 4,78 0,798 + 0,461 M2inf.klein WT L 4 4,5 Sid Wagen St. eserı B 4 58 4,09 572 0927. + 0,519
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM
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Zahn / Fund./ N xmin. xmax. Mw. Stabw. = Taxon it. x+
M2 inf. groß WIE L 10 4,14 5,49 4,98 0,406 2102290 St. eserı B 12 4,68 6,2 522 0,395 E02 M3 inf. WT IL % 4,66 59 4,89 0,179 + 0,166 St. eseri B 7 3,8 4,59 4,47 0,316 0292 M3 inf. klein N ge 1 2 4,66 0 - - -
St. eseri B 2 3,8 4,26 - - -
M3 inf. groß WT IL >) 4,75 5,1 4,92 1777 == (0, 72119) St. eseri B 5 4,5 4,8 4,65 0,113 + 0,140 M inf. gem. WT IL 28 4,15 I 4,95 0,314 => 0,1122 St. eseri B 27, 5852 55 4,33 0,699 + 0,277 M inf. gem. kl. WE L 17 4,15 5,42 4,83 0,293 5 St. eserı B 18 585 4,3 58 0,228 0,03 M inf. gem. gr. WT IL 10 4,85 5,48 >, 0,216 + 0,155 St. eseri B 9 4,69 6,0 5,18 0,501 + 0,385 M inf. alle WT 18 67 4,14 55 4,97 0,338 01037 St. eserı B 68 35 6,5 4,67 0,782 + 0,089 M 1/2 inf. kl. WT je iu 4,14 5,2 4,95 0,251 20,189) St. eserı B 28 3” 4,75 395 il) + 0,125 M 1/2 inf. gr. WT IE 33 4,14 5,49 4,96 0,379 05185 St. eseri B 36 4,68 6,5 592 0,458 + 0,208 D4 sup. WT IL 6 4,0 4,25 4,12 050 + 0,146 St. eseri B 6 508 4,0 3,74 0,380 + 0,399 P4 sup. NYall IL, DV 4,99 VdkH 6,06 0,607 + 0,320 St. eserı B 24 3,42 7,0 5,58 0,987 + 0,502 MI sup. War IE 16 3595 6,2 4,88 0,612 + 0,324 St. eseri B 20 3,67 7,0 502 0,887 + 0,453 M2 sup. WT Ie 14 4,0 4,9 4,46 0,302 + 0,221 St. eseri B 12 el 5 4,38 0,386 => OS) M1/2 sup. Wan IL 43 4,0 4,9 4,66 0,501 =: (0,1197 St. eserı B Be: 3,67 7,0 4,71 0,835 0277, M3 sup. WT je 20 395 4,9 4,08 0,401 + 0,188 St. eseri B 18 DR 5,04 4,15 0,572 + 0,285 M1/2s. gem. WT IE 12 4,0 DL) 4,67 0,422 + 0,363 St. eserı B 12 352 6,2 4,48 0,948 + 0,641 M sup. AuW/G L 6 2,88 352 3,01 0,107 == (0,1112 St. mınutus B 7 2,95 3,6 3,06 0,205 + 0,246 M inf. Au/G L 6 2200 4,0 5822 0,391 + 0,410 St. mıinutus B 6 292 3.2 323 0,346 + 0,364 P4 inf. DD IE 31 4,0 725 5,68 0,917 + 0,336 Tr.m.rh. B 31 4,2 52 4,37 0,381 +.041839 P4 inf. basal DD L 20 5,8 8,0 6,92 0,389 + 0,182 Tr.m.rh. B 29 4,5 6,2 4,86 0,528 + 0,167
70 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 255
Zahn / Fund./ N xmin. xmax. Mw. Stabweır- = Taxon le EUR P4 sup. DD je 14 4,9 6,1 5,34 0,425 + 0,162 Tr.m.rh. B 14 4,5 6,7 5,34 0,608 + 0,196 M1/2 sup. DDr 19770219 3,9 3,34 0,335 +0,19 Tr.m.rh. B 19 352 4,4 3,83 0,406 + 0,234 M3 sup. DD E 3 51 5,6 3537. - _ Tr.m.rh. B 3 3,8 3,9 3,87 - —
M inf. MA Te 30 585 4,8 4,19 0,310 + 0,116 St. viciacensis B 52 52 4,9 4,04 0,694 + 0,251 P4 sup. MA IL 7 4,0 2 4,74 0,496 + 0,364 St. viciacensis B 7. 3,0 4,8 4,014 0,722 + 0,530 M1/2 sup. MA E 10 3,8 4,0 3.9 0,094 + 0,067 St. viciacensis B 10 35 4,9 3:7. 0,641 + 0,459 M1/2/3 sup. MA IE 12 3 4,0 3,81 0,274 + 0,174 St. viciacensis B 12 340 4,9 3,68 0,60- 0585 M3 sup. MA IE 2 3,0 387, _ = =
St. viciacensis B 2 32 4,0 — _ _
P4 sup. Sau 16 5 4,8 5,5 5,06 0,271 + 0,823 St. viciacensis B 5 4,0 6,8 5,28 OB + 0,388 M1/2 sup. Sau IL 15 55 3,8 3,6 0,226 05125 St. viciacensis B 15 3,0 55 4,38 1072 + 0,596 M1/2/3 sup. Sau E 19 3,2 3,8 4,31 0,981 + 0,473 St. viciacensis B 19 2,4 55 4,31 0,981 + 0,473 M3 sup. Sau IE 4 352. 37. 3,55 0,265 + 0,422 St. viciacensis B 4 37 4,0 3,85 0,705 + 1,122 M inf. Sau IE 9 37. 4,5 4,02 0,291 + 0,224 St. viciacensis B 9 Sl 4,0 3,81 0,310 + 0,238 P4 inf. Fı IE 6 510 7,0 6 0,632 + 0,663 St. viciacensis B 6 4,0 5,0 4,62 0,449 + 0,471 M inf. Fi L 18 2,0 4,0 3,36 0,473 30,255 St. viciacensis B 18 32 4,0 4,04 0,411 + 0,204 P4 sup. Fı IE S) 387, 353 4,66 0,577 + 0,444 St. viciacensis B 10 4,8 6,0 5,4 0,406 10.291 M1/2 sup. Fi L 20. #830 3,5 3,32 0,177 .=0.083 St. viciacensis B 20 3,8 5,0 4,33 0,378 = 0,17% M1/2/3 sup. Fi L 30 247. 35 321 0,223 + 0,083 St. viciacensis B 30 3.0 5,0 4,06 0,518 04193 M3 sup. Fi L 10 27. 352 2499 O9 + 0,085 St. viciacensis B 10 3,0 357. 552 0,274 + 0,199 P4 inf. Art L 8 7,0 11,0 8,85 1,480 + 1,238 St. depereti B 8 6,0 8,9 715 0,932 + 0,779 M inf. Weis L 14 40 4,8 446 0329 +0,156 St. eseri B 13 32 5,0 4,05 0,541 + 0,267
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 71
Zahn / Fund./ N xmin. xmax. Mw. Stabyrsnli Taxon Bit. X+.
M sup. Wes L 20 3,4 4,5 393 0,256 = (0,0) St. eseri B 20 3 52 4,18 0,547 E02 P4 sup. Weis I, Bi 4,5 6,0 55 _ _
St. eserı B 3 4,2 6,0 5,33 — —
P4 inf. Weis L 2 6,0 6,0 _ = -
St. eserı B 2 4,8 4,9 - - =
P4 inf. B/H IL 10 55 7,8 6,28 0,692 + 0,401 St. eserı B 10 4,5 6,0 57 0,583 + 0,338 P4 sup. Biklapen “) 55 6,9 6,14 0,439 + 0,272 St. eserı B 9 4,5 6,7 5887 0,751 + 0,459 M inf. B/H IE, 10 5,0 6,0 5585 0,365 == (2172 St. eserı B 8 559 6,8 5 0,947 + 0,635 St. eserı B/H L 13 39 5 4,79 0,483 0939 M sup., alle B 1 4,0 72) 4,72 1,075 0531
Abkürzungen:
Fund./Lit. - Fundort bzw. Literatur; WT — Westtangente; Au/G — Aumeister, Großlappen, BSP; DD - Dorn-Dürkheim, SMF; MA - Montaigu, NMB; Sau - Saulcet, NMB; Fı - FıLHoL 1879; Art - Artenay, Sig. Basel; Weis - Weisenau; B/H - Budenheim und/oder Heßler, SMF; gr. - groß; kl. — klein; gem. — gemischt; Tr.m. rh. - Trogontherium minutum rhenanum;, Ab- kürzungen der statistischen Maße wie in Tab. 1.
Tab. III. L/B-Werte verschiedener Einzelzähne von mitberücksichtigten Bibern. Alle Maße
in mm.
Steneofiber / Palaeomys, Eggingen-Mittelhart
P4 inf. 9252781, 10,7.% 6,9 Hypostriid bis zur Basis SMNS 42989 P4 inf. 75:6. /210,.22 728 Hypostrid bis zur Basis SMNS 42989 P4 inf. 9%.6,2/.9,9%6,8 SMNS 42989
P4 inf. 68 .6:29,7.2:2 8,5 SMNS 42989
P4 inf. 7.2. x:501.0,3:6,8 SMNS 40106
M inf. 33x 355 SMNS 43289
Steneofiber depereti, Langenau I
P4 inf. 9 x 6,8 SMNS 41627
I inf. 6,2x7 SMNS 41627
I 6x 6,8 SMNS 41058
M sup. 56,7% SMNS 41573
M sup. 6x8 SMNS 41574
Mandibularzahnreihe 27 Alveolarlänge 29,8 SMNS 40686 P4 inf. 8x5,5
Mi inf. 5,8x6,2
M2 inf. 5,7x6
M3 inf. 6,7x6
Steneofiber depereti, Steinheim M1/2 sup. SM5)9.077 SMNS 46196 (stark abgekaut) P4 sup. 5,9x6 SMNS 41397
722 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE
Tab. III. (Fortsetzung).
Steneofiber minutus, Langenau 1
M3 sup. 3,6x3 SMNS 43131 M sup. DB SMNS 43113 M sup. DRBSSSDES SMNS 41059
Steneofiber minutus, Steinheim P4 sup. 3,2x 3,9 SMNS 42774
Steneofiber minutus, Bohliger Schlucht, Schrotzburg FS 36,288 Geol Pal. Inst. Freiburg, jetzt Sammlung Karlsruhe
D4 sup. x
P4 sup. 3,8x4
P4 sup. ©b.<)
P4 sup. 3x4
M3 sup. ,
Steneofiber eseri, Schienerberg
Msup. E22 SMNS 42142
P4 inf. 4x3,2/5,1x3,8mm SMNS 42943
St. vicıacensis, Montaigu le Blın
M inf. HREAED BSP 1993 IX 283
M inf. 4x4 BSP 1993 IX 285
I 2,6x3 BSP 1993 IX 282 Tafel I
Ser. B, Nr. 255
Fig. 1. Unterkiefer von Steneofiber eseri von der Westtangente. Deutlich ist der Kinnfort-
satz zu erkennen. Balken = 1 cm; SMNS 46253.
Fig. 2. Unterkiefer eines Jungtiers von Steneofiber eseri mit Mi, M2 inf. Balken = I cm;
SMNS 46257.
Fig.3. Juveniler Schädel von Steneofiber eseri mit D4-M2 dext. und M1-M3 sin. Balken =
1 cm; SMNS 46245.
STEFEN, STENEOFIBER ESERI VON DER WESTTANGENTE BEI ULM 73
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
Au [ Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. Sen,D Nr. 256 | 22 pp., 12 fıgs. | Stuttgart, 15. 12.1997.
The dentition of Hybodus hauffianus Fraas, 1895 (Toarcıan, Early Jurassic) non THSONTZT
JUN 03 1998
LIBRARIES Abstract
The dentition of Hybodus hauffianus Fraas, 1895 from the Posidonienschtefer (Toarcian, = Early Jurassic) of Baden-Württemberg (southern Germany) is described in detail for the first time. Heterodonty is characterised and differential diagnosis confirms validity at the species level.
By Christopher J. Duffin, Sutton
With 12 Figures
\ 7
Zusammenfassung
Die Bezahnung von Hybodus hauffianus Fraas, 1895 aus dem Posidonienschiefer von Ba- den-Württemberg (Süddeutschland) wird zum ersten Mal detailliert beschrieben. Es besteht eine monognathe Heterodontie. Die Gültigkeit der Art wird anhand einer Differentialdia- gnose bestätigt.
1. Introduction
Selachian microvertebrate remains have considerable potential in biostratigraphy; phosphatic teeth and scales have a high preservation potential. Since there is continu- ous replacement of the dentition and each selachian is covered by a dense shagreen of dermal denticles, one individual shark can give rise to large numbers of microver- tebrate fossils. Furthermore, selachian teeth and scales are robust clasts which can be relatively easily identified from abraded fragments. They can be readily extracted without damage from a wide range of sediments — by acid treatment of limestones and clastic rocks with calcareous cements, disaggregation of organic-rich shales and mudrocks by treatment with kerosene and boiling water, breakdown of clays by treatment with hydrogen peroxide, and the washing and sieving of relatively uncon- solidated sediments. They lend themselves to bulk samplıng.
One of the problems encountered in identifying isolated microvertebrate remains is that of form genera or organ genera. Different teeth within the same dentition may be allocated to separate species unless heterodonty is adequately appreciated and dif-
D STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 256
” Heidelberg
Eule risch Halt
Stuttgart * *Holzmaden
Tübingen
Offenburg
Freiburg
Ravensburg
Fig. 1. Map of Baden-Württemberg to show the geographical location of Holzmaden.
ferent skeletal elements from the same taxon may be allocated to different genera. The presence of articulated or associated material in Fossil Konservat-Lagerstätten are important ın avoiding such problems and constructing appropriate synonymies. The bulk of such material was, in the cases of many localities, collected during the nineteenth or early twentieth centuries. Available specimens are often cursorily de- scribed or poorly figured, often in older, relatively inaccessible literature, or disse- minated through the collections of a wide range of Institutions.
A considerable body of bulk sampled material from European Mesozoic rocks is beginning to be accumulated through the activities of anumber of amateur and pro- fessional active researchers in France (e.g. BiDpLe, 1993; Cuny, 1993; CAPPETTA, 1990), Belgium (HERMan, 1977; DELSATE & GODEFROTT, 1994), Luxembourg (DEL- SATE, 1994), Germany (IHIEs, 1983; MÜLLER, 1989), Holland (HALTER, 1995), Swe- den (SıvErson, 1993), Poland (Lıszkowsk1, 1993) and Britain (Thies, 1983).
A number of taxa from Fossil Lagerstätten such as Lyme Regis (Hettangian to Si- nemurian), Holzmaden (Toarcian) and Solnhofen (Kimmeridgian) have been recent- ly redescribed or revised. These include the Early Jurassic synechodontiforms (“Pa- laeospinax”, Synechodus, Paraorthacodus and Sphenodus - Durrın, 1993b; DUFFIN & Warn, 1993) and hybodontiforms (Durrın, 1993a; MAısEy, 1987), plus Late Ju- rassic hybodonts (MaısEy, 1986a) and various neoselachian genera (MaısEy, 1977, 1985, 19862; Durrın, 1988). This has helped to produce more confident identifica- tion of isolated selachian remains (e. g. DELSATE & Durrtn, 1993).
The anatomy of Hybodus hauffianus Fraas, 1896 from the German Posidonien- schiefer (Toarcian, Early Jurassic) is apparently under review (Maısey, 1987: 23) as part of a larger study of hybodont sharks (Maısev, 1978, 1982, 1983, 1986, 1987). For that reason, the present paper is limited to a consideration of the dentitions of
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 3
the hybodont sharks of Holzmaden (Fig. 1), which have been largely ignored since the original description of Fraas (1896). Available material of Hybodus hauffianus does include, however, some beautifully preserved articulated specimens (Figs. 11, 12a, b).
2. Systematic Palaeontology
Class Chondrichthyes HuxL£y, 1880 Subclass Elasmobranchii BONAPARTE, 1838 Cohort Euselachii Hay, 1902 Superfamily Hybodontoidea Owen, 1846 Family Hybodontidae Owen, 1846
Genus Hybodus Acassız, 1837
Type species: Hybodus reticnlatus Acassız, 1837 from the Sinemurian (“Lower Lias”) of Lyme Regis, Dorset, England.
Hybodus hauffıanns Fraas, 1895 Figures 2-9, 11-12
1858 Hybodus reticnlatus. - QUENSTEDT, 222, pl. 27, fig. 1. * 1895 Hybodus Hauffianus E. Fraas. — Fraas, 24-26, 1fig. 1896 Hybodus Hauffianus E. Fraas. - Fraas, 1-25, pl. 1, figs. 1, 2; pl. 2, figs. 1-2, 4-9. 1900 Hybodus Hauffianus E. Fraas. - BRown, 159, text-figs. 3A, 4, 5B, 6D, 7; pl. 16, figs. 1-6. 1906 Polyacrodus (Hybodus) Hauffianus. - JAEKEL, 158-159, fig. 2. 1907 Hybodus Hauffianus. - KOKeEn, 262, figs 1, 2, pls. 1-3. 1916 Hybodus hauffianus. - WOODWARD, fig. 1. 1977 Hybodus hauffianus. - RIETSCHEL, 129, fig. 7. 1982 Hybodus hauffianus. - Maısex, 10, fig. 56. 1986 Hybodus hauffianus. - Prosst, 151, fig. 1, 55. 1987 Hybodus cf. reticulatus. - MAıs£y, 23, figs. 15, 16A, 17. 1990 Hybodus hauffianus. - POLLARD, 364, fig. 2. 1992 Hybodus hauffianus. - Dove & MacDonaup, 69, 77, fig. 2.
Lectotype: Orig. Fraas, 1896, pl. 1, fig. 2, SMNS 8503. design. herein. Here refigured Fig. 2.
Type locality: Holzmaden, Baden-Württemberg, Southern Germany.
Type horizon: Schwarzjura ell4 (1.5 m above the “Fleins”).
Age: elegans Subzone, Toarcian, Early Jurassic.
Range: upper part of the semicelatum Zone to the lower part of the fibulatum Zone (ell2 to ell12) (RIEGRAF, WERNER & LÖRCHER, 1984: 34).
Collector: BERNHARD HAUFF, 1894.
Remarks on type material. - In his original description, Fraas (1895) men- tioned two specimens, SMNS 8503 and SMNS 8663, figuring the latter (Fraas, 1895: 24). On describing the material in more detail later (Fraas, 1896: 4), he referred to SMNS 8663 as “Das Hauptstück bildet die Platte No. 1” - the ‘main’ specimen. It (a skull and dorsal fin spine) is still available but partially destroyed; no teeth are present on the surviving part of the slab. When describing the dentition, FRAAS (1896: 14) wrote “Das schönste Zahnmaterial liefert die Platte No. 2”. This ıs SMNS 8503. Maısey (1982: 28) states that SMNS 8503 is the holotype. However, Frass did not formally identify a holotype; his description was initially compiled from the two
E STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 256
Fig. 2. SMNS 8503, the lectotype of Hybodus hanffianus Fraas (1895) from the Schwarzjura ell4 of Holzmaden, Baden Württemberg, southern Germany. Whole specimen.
specimens (Fraas, 1895) cited above, and later extended in a similar manner for a further two specimens (Fraas, 1896). Therefore SMNS 8663 and SMNS 8503 are syntypes. Following Article 74 of the ICZN, normal taxonomic practice demands designation of one of the syntypes as a lectotype. SMNS 8503 is here designated the lectotype of Hybodus hauffianus on the basis that, of the surviving parts of the orig- inal specimens, it is the most informative on which to define the species.
The specimen (Figs. 2-4) originally preserved parts of the dentition, Meckelian Cartilages, first dorsal fin spine and associated cartilages. Fragmentation of the Stutt- gart Collections during the Second World War meant that some of the specimens were lost or damaged and SMNS 8503 was a casualty. The matrix is now baked to a reddish colour from the original grey/black of the Posidonia Shale due exposure to fire and only parts of the dentition, left Meckelian Cartilage, palatoquadrate and a
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 5
few associated fragmentary cartilages remain (compare Fig. 2 with Fraas, 1896, pl. 1, fig. 2). The original figure of Fraas (1896) shows a crack across the specimen and it is largely the block to the left of the fracture in that illustration which is now avail-
able.
Other specimens used in the present study:
(1) SMNS 52458 - an articulated cranial fragment preserving the dentition, lower jaw, ce- phalic spines, palatoquadrate. Provenance - eIl3 (“Fleins”) of G. Fischer Quarry, Holz- maden, collected in 1970 (Figs. 5-8).
(i) SMNS 10062 - a complete skeleton with belemnites in the gastric mass (Fig. 12a), collected from ell8 or 9 (2m above the “Fleins”) at Holzmaden in 1899 (cf. SCHMIDT, 1921; ABEL , 1927, 1935; Haurr, 1933; DacQu£, 1930; WEIGELT, 1927; WEILER, 1934; WAGNER, 1950; POLLARD, 1968, 1990; RiETSCHEL, 1977, MunpLos, 1979; Durrin, 1983; JÄGER, 1985; ZIEGLER, 1986, 1988; PRoBsT, 1989; Van DIGGELEN, 1986; BÖTTCHER, 1989; FRENTZEN, 1936; DoyLe & MacDonaro, 1993; URLICHS, WILD & ZIEGLER, 1994).
(iii) SMNS 15150 - a complete skeleton with the dentition from ell2 of Ohmden (Haurr, 1959; ZIEGLER, 1985, 1988; FRICKHINGER, 1991), collected by Haurr in 1925 (Fig. 12b). (iv) SMNS 80594 - (in three parts) a small cranial fragment with at least 12 associated teeth, a partial skull with 1 tooth exposed in labial view and two other dental fragments, broken fragments of a dorsal fin spine, all from Gomaringen, W. Lupwic collection, 1992. (v) SMNS 54048 - a disarticulated anterior part of a skeleton with well preserved teeth from eIl10 of Hauser Quarry, Ohmden, collected in 1968 (Fig. 9c).
(vi) SMNS 51949 - a virtually complete specimen from the ell4 of G. FIscHER Quarry ın Holzmaden, described by Maısey (1987: 23, figs. 15, 16A, 17) as Hybodus cf. reticulatus. Collected in 1980.
(vii) SMNS 52460 - a virtually complete skeleton with dentition (Fig. 10) from the ell6 (“Schieferklotz”), of P. Kırschmann Quarry, Ohmden, collected in 1983.
(viii) SMNS 51136 - a partial anterior skeleton with a single tooth exposed in labial view from the eIl10 (“Falchen”) of G. FıscHEr Quarry, Holzmaden, collected in 1971.
(ix) SMNS 50980 - an isolated tooth in lingual view from J. FiscHEr Quarry, ell4, Ohm- den.
(x) SMNS 55628 - an isolated tooth in labial view from the ell12 (“Schlacken”) of G. Fı- SCHER Quarry, Holzmaden, collected in 1987.
(xi) GPIT uncatalogued - a partial skull and articulated dentition which has been acıd pre- pared from both sides, located in the Fisch Saal drawers.
(xii) BMNH P.5880 - a disarticulated anterior part of a skeleton from Boll, figured as Hy- bodus cf. reticulatus by Maısey (1987, figs. 14, 16B, C). Stratigraphical details are not available.
Referred material:
(1) SMNS 10062a-d - isolated parts of a skull from the eIIs or 9 of Holzmaden, including postorbital processes and the base of a cephalic spine (BROwN, 1900).
(ii) SMNS 8663 - a partial skeleton from the ell3 (“Fleins”), collected by B. Haurr in 1893. This is specimen number 1 (the “main specimen”) of Fraas (1896: 4, pl. 1, fig. 1). (ii) SMNS 80595 - dorsal fin spine and scapulocoracoids plus associated skin and other cartilages from Holzmaden (Fraas, 1896 : 7).
(iv) SMNS 51135 - the partial skeleton of a juvenile from the ell3 of G. Fischer Quarry, Holzmaden, collected ın 1974.
(v) SMNS 7276 - an isolated dorsal fin spine from Ohmden, collected in 1887.
(vi) SMNS 52342 - an isolated dorsal fin spine from the eIl3 (“Fleins”) of J. FiscHER Quarry, Ohmden, collected in 1983. Note that this spine is much more slender with fewer longitudinal ridges than is the case in the other hybodont dorsal fin spines examined from the Posidonienschiefer.
(vii) SMNS 52459 - an isolated dorsal fin spine, collected from the eIl12 (“Schlacken”) of G. Fischer Quarry, Holzmaden before 1969.
(viii) SMNS 4550 - an isolated dorsal fin spine from eIl4 (“Unterer Schiefer”) of Ohmden, MANDELSLOHE collection, 1864 (Fraas, 1910: 189, pl. 57, fig. 17).
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 256
— (1x) SMNS 58749 — an unprepared, virtually complete skeleton from ell4 of Holzmaden (G. FiscHEr Quarry, 1988).
— (x) SMNS 58748 - a fragment of a hyomandibula from ell11 (G. FiıscHEr Quarry, Holz- maden, collected ın 1988).
- (x) SMNS 52222 — a partial skeleton with both dorsal fin spines from the eII12 (“Schlacken”) of A. FiscHER Quarry, Aichelberg, collected in 1982.
— (xil) SMNS 50804 - a partial skeleton with both dorsal fin spines from eIl3 (“Fleins”) of J. FiscHEr Quarry, Zell, collected ın 1976.
— (xıı) GPIT uncatalogued — a complete wall mounted specimen in left lateral view, but lacking the dentition. The specimen was described and figured by Koken (1907).
— (xiv) GPIT uncatalogued - a skull in dorsal view (Koken, 1907, fig. 2).
Description of SMNS 8503
At least 35 teeth are preserved on the surviving part of this specimen (Fig. 2). It has been fairly coarsely prepared by mechanical means. This, fire damage and breakage means that, although the teeth are clearly visible, many lack details or are damaged (Fig. 3). The teeth lie mostly in the space between the left Meckelian car- tilage and the palatoquadrate fragment (although a few overlie and are scattered over the margins of both cartilages) and are preserved in a variety of views, suffi- cıent to allow characterisation of the species. The teeth are disassociated and diffi- cult to assign with confidence to any particular jaw. The best individual teeth are il- lustrated in Figure 4.
The teeth in this specimen measure from 11mm to 15mm mesiodistally and up to Imm high. A moderately high, upright or slightly distally inclined central cusp is flanked by up to 4 pairs of lateral cusplets. The central cusp is sharply pointed with well developed cutting edges and a height to base length ratio of between 1.28 and 1.6. The lateral cusplets decrease in height mesially and distally with the highest pair being just less than 50 % of the height of the central cusp. The first lateral cusplet axis diverges from that of the central cusp mesially and distally (Fig. 4a).
The crown is strongly ornamented both labially and lingually. The central cusp has a series of vertical ridges extending basally from near the cusp apex, terminating around 75 % ofthe way down the cusp. They do not extend to the crown/root junc- tion. Since virtually all cusp apices are either broken or obscured it is impossible to determine whether the vertical ridges attaın them. The ridges on the central cusp do not anastomose or bifurcate. They may extend for their whole length without a break, or may be represented as short, isolated strips (Fig. 4b). There ıs a maxımum density of 2 vertical ridges per millimetre.
In some teeth the lingual vertical rıdges coalesce basally to form a moderate, im- persistent longitudinal ridge at the crown shoulder. This may give rise to further, very short, impersistent ridges apıcally and basally. The lateral cusplets also possess non-bifurcating, slightly stronger vertical ridges which attain the cusplet apices (Fig. 4a). These, too, may coalesce at their bases giving rise to a longitudinal ridge which may break up into a reticulate, anastomosing pattern (Fig. 4).
No one tooth is sufficiently well preserved in labıal view to warrant illustration. Coarse vertical ridges descend the central cusp from the apex without branching. These vertical ridges are entire; it is most unusual for short lengths of vertical ridge to be present on the central cusp. They are not confluent at their bases, but remain separate. No longitudinal ridge is developed labially. A prominent labial node is de-
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 7
Fig. 3. SMNS 8503, the lectotype of Hybodus hauffianus Fraas (1895) from the Schwarzjura ell4 of Holzmaden, Baden Württemberg, southern Germany. Detail of the dentition.
8 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 256
5mm
Fig. 4. Camera lucida drawing of the best preserved teeth of Hybodus hauffianus on the lec- totype (SMNS 8503; Schwarzjura ell4 of Holzmaden, Baden Württemberg, southern Germany).
a: Tooth from the tip of the Left Meckelıian cartilage in lingual view; b: Tooth chosen from the cluster lying between the Meckelian cartilages, in lingual view; c: Tooth from close to the crest of the left Meckelıian cartilage in lingual view.
veloped on the coarsest central vertical ridge and is crested by it. The lateral cusplets are ornamented in similar fashion and may develop labial nodes.
The root is displaced lingually from the crown undersurface. The basal face ıs flat and rectangular, perforated by many small foraminae. The lingual face of the root is convex labiolingually. Smaller foraminae enter the root more or less horizontally close to the crown/root junction and toward the baso-labial root border, while those in the central part of the root are much larger and elongate apico-basally. The vascu- larısation is somewhat similar to that illustrated for Hybodus reticulatus (Sinemu- rian, Early Jurassic of Britain) by Maısey (1987, fig. 18).
The labial face of the root is poorly presented in teeth from this specimen. Apart from the fact that its topography is fairly generalised for hybodont sharks teeth with a thin horizontal shelf beneath the crown/root junction giving way to a concave sur- face angled basally, there is little detail available.
Description of SMNS 52458
This specimen, discovered much more recently than SMNS 5803, has the advan- tage of having been prepared by an air abrasive. Its dentition is the best preserved of all of the remaining specimens which I have studied, and some of the individual teeth are illustrated in Figs. 5a-e, 7a-b and 9a. The teeth of all other specimens listed above conform to those of this specimen (see also Figs. Ib, c).
In SMNS 52458 the jaws and teeth are minimally disarticulated. The right Meckelian Cartilage (exposed in outer lateral view) lies above the left (exposed in in- ner lateral view) overlapping part of the articular condyle (Fig. 6). The right palato-
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Fig.5. Camera lucida drawing of the best preserved teeth of Hybodus hauffianus Fraas (1895) from SMNS 52458 (Schwarzjura ell3 of Holzmaden). a: anterior tooth in labial view from the right lower dentition, approximately Row II, counting from the symphysis; b: lateral tooth in labial view from about Row VI of the right lower dentition (mid way along the Meckelian Cartilage); c: posterolateral tooth in labial view from about Row VII of the right lower dentition; d: posterolateral tooth in labıal view from about Row X of the right ?lower dentition; e: extreme po- sterolateral tooth in lingual view from about Row XII of the right ?lower dentition.
quadrate and hyomandibula are very close to life position and part of the ventral margin of the left palatoquadrate is near the corner of the block. The dental laminae have become detached from the jaws but the orientation of the teeth within the sedi- ment permits confident assignation to upper and lower dentitions in most cases, and sometimes to right or left sides. Most of the teeth are exposed in labial view.
The dentition would have comprised approximately twelve tooth rows in each upper and lower jaw. The individual represented by SMNS 52458 was smaller and therefore younger than SMNS 8503. The Meckelian cartilage length in SMNS 52458 is around 60 % of that in SMNS 8503. Tooth length ranges from 10.5 mm close to the symphysis to 5mm ın posterolaterals. The teeth in this specimen agree well with those of SMNS 8503 and the better exposure allows supplementary observations to be made.
Vertical ridges on the labial face of the central cusp rarely bifurcate. Occasional ridges may extend to the central cusp apex in posterolateral teeth, but tend to be re- stricted to the basal 85 % of the cusp in anterior teeth. Fine, short vertical ridges may intervene between the longer, coarser ridges at the crown shoulder (Fig. 5b).
The teeth are generally slightly asymmertrical (Fig. 5). The most symmerrical teeth seen occupy row ?6 in the lower dentition (Fig. 5b). Upper teeth seem to be very
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Fig. 6. Part of SMNS 52458 (Hybodus hauffianus Fraas, 1895; Schwarzjura ell3 of Holz- maden) showing the proximal parts of the Meckelian Cartilages, cephalic spines and posterior parts of the dentition.
slightly larger than corresponding lower teeth, and to have rather more distally in- clined central cusps.
Changes taking place distally through the dentition include the following:
(1) Decrease in mesiodistal tooth length to around 50 % of the length of anterior teeth in posterolaterals.
(ii) Decrease in central cusp height by about 60 % in posterolaterals.
(111) Increase in relative depth of the root from 25 % of the tooth height to 50 % of the tooth height.
(iv) Anterior teeth have distally inclined central cusps becoming more upright ın laterals, then progressively more distally inclined in posterolaterals.
(v) Lateral cusplets change from 2 distal and 4 mesial cusplets in anterior teeth (Fig. 5a), through 3 mesially and distally in laterals (around row 6; Fig. 5b) to 3 mesial and 2 or 3 distal cusplets in posterolateral teeth (Fig. 5d).
(vi) Decrease in extent of the fine vertical ridges intervening between the longer, coarse vertical ridges on labial and lingual faces of the crown.
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 11
— (vii) Increase in length of vertical ridges on the crown from around 75 % of the cusp height in anterior and lateral teeth to 100 % in posterolaterals.
SMNS 52458 also preserves the 2 cephalic spines from the right side (Figs. 6, 8). The larger of the two (Figure 7b) is derived from the otic region and the smaller, more anterior cephalic spine (Figure 8a) is from the supratemporal region. Note that no accessory lateral or accessory medial cusps are developed at the base of the spine. There is a strong posterior barb. The anterior face of the spine is ornamented by sparse vertical ridges and a relatively short mesial crest. The tripartite base is quite strongly asymmetrical.
3. Discussion
The more detailed description of the dentition of Hybodus hauffianus given above now permits comparison with the teeth of other Mesozoic hybodont sharks. I disagree with Maısey (1987: 23) who commented that two specimens (SMNS 51949 and BMNH P5880) have “tooth morphology (which) resembles that of A. re- ticulatus rather more than A. hauffianus from the same locality”. In my opinion, the dentitions of these two specimens fall within the range of morphology defined above for H. hauffianus, which clearly differs from the dental architecture of H. reticula- tus (Fig. 10).
All of the specimens of H. hauffianus exposing dentitions available to me (Figs. 4, 5,7, 9, Maısey, 1987, fig. 16) and listed above differ in dental morphology to HM. re- ticulatus (see MAısey 1987, figs. 1, 10, 18; Durrin, 1993a, fig. 1d) in the following ways:
- (1) Labial nodes developed as swellings at the base of strong vertical ridges on the central cusp and lateral cusplets of H. hauffianus (e.g. Fig. Ic) are absent in A. re- ticulatus (Fig. 10).
— (ii) Coalescence of vertical ridge bases to form an impersistent longitudinal rıdge on the lingual crown shoulder in A. hauffianus is absent in A. reticulatus.
— (ii) The lingual shelf developed in larger teeth of H. reticnlatus (Durrin, 1993a: 49) ıs absent in A. hauffianus.
— (iv) Vertical ridges in H. reticnlatus are usually entire, rather than being occasıo- nally broken into shorter lengths as in H. hauffianus.
- (v) Considering the dentition as a whole, more teeth are symmetrical ın A. retı- culatus than is the case with A. hauffianus.
If the cephalic spines are also considered:
— (vi) Cephalic spines of H. reticnlatus possess lateral and mesial accessory cusps (Maısey, 1987, figs. 12, 13) whereas 4. hauffianus does not (Figure 8).
- (vii) Spine bases of AH. reticulatus are more densely ornamented than those of H. hauffianus (compare Figure 8 with Maısey, 1987, figs. 12, 13).
— (ix) The dorsal crest is less well developed in A. hauffianus than in A. reticulatus.
The teeth of H. hauffianus possess labial nodes, which distinguish them from those of the following species in which labial nodes are absent:
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Fig. 7. SMNS 52458 (Hybodus hauffianus Fraas, 1895; Schwarzjura ell3 of Holzmaden). a: parts of the right lower dentition from the proximal part of the right Meckelian car- tilage; b: parts of the right ?upper dentition overlying the Meckelian cartilages at the point of their crossing over on the specimen.
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 13
Camera lucida drawings of cephalic spines from SMNS 52458 (Hybodus hauffianus Fraas, 1895; Schwarzjura ell3 of Holzmaden).
a: spine from the supratemporal region in oblique anterior view; b: spine from the otic region in oblique anterior view.
Camera lucida drawings of teeth from Hybodus hauffianus Fraas, 1895.
a: upper lateral tooth from about Row IX of SMNS 52458 (Schwarzjura ell3 of Holz- maden) in labial view; b: tooth in labial view from SMNS 80594 (Schwarzjura € of Gomaringen); c: tooth in labial view from SMNS 54048.
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Fig. 10. Teeth of Hybodus reticnlatus Acassız, 1837 (Sinemurian, Early Jurassic of Lyme Re- gis, Dorset, England). a-d: MCZ780; e-g: MCZ816; h-k: BM(NH) P2203D. a, h - lingual view; b, e, i - labi- al view; c, f, | - occlusal view; d, g, k, - lateral view. Diagrams after Maısey (1987).
— Hybodus youngi Liu, 1962 from the Triassice of China.
- Hybodus plicatilis Acassız, 1837 from the Middle Triassic (Muschelkalk) of north west Europe.
- Hybodus multiplicatus JAEKEL, 1889 from the Muschelkalk of Germany.
— Hybodus angustus Acassız, 1837 from the European Muschelkalk.
— Hybodus cuspidatus Acassız, 1837 from the late Triassic of Germany.
— Hybodus longiconus Acassız, 1837 from the European Muschelkalk.
- Hybodus multiconus JAEKEL, 1889 from the European Muschelkalk.
— Hybodus mougeoti Acassız, 1843 from the European Muschelkalk.
— Hybodus keuperianus WINKLER, 1880 from the Norian of Germany.
— Hybodus nonstriatus WINKLER, 1880 from the Norian of Germany.
- Hybodus minor Acassız, 1837 from the Late Triassic of Europe (see Durrin, 1993a for discussion of range).
— Hybodus lawsoni Durr, 1842 from the Late Triassic of Scotland.
— Hybodus sp. from the Bathonian (Middle Jurassic) of the western USA (SCHAEFFER & PATTERSoN, 1984)
- Hybodus grossiconus Acassız, 1843 from the Bathonian and Oxfordian of Europe (WOODWARD, 1889; PRIEM, 1911).
— Hybodus antingensis Liu, 1962 from the Middle Jurassic of China.
- Hybodus songaensis SAINT-SEINE & CASIER, 1962 from the ?Late Jurassic/ Early Creta- ceous of the Congo.
— Egertonodus basanus (EGERTON, 1845) from the Weald Clay (Valangınıan to Aptian, Ear- ly Cretaceous of Britain (Maısev, 1983), France (BIDDLE & LANDEMAINE, 1988) and Mo- rocco (DUFFIN & SIGOGNEAU-RUSSELL, 1993).
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 15
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Fig. 11. Whole specimen of Hybodus hauffianus Fraas, 1895 from the Schwarzjura ell6 of
Ohmden (SMNS 52460).
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Fig. 12. Articulated, whole bodied specimens of Hybodus hauffianus Fraas, 1895 from the Early Jurassic of Holzmaden. - a: SMNS 10062; b: SMNS 15150.
DUFFIN, DENTITION OF HYBODUS HAUFFIANUS FRAAS 17
— Hybodus ensis WOODWARD,1916 from the Middle Purbeck Formation to Grinstead Clay (Late Jurassic to Early Cretaceous) of Britain (PATTERSON, 1966).
— Hybodus sp. from the Campanıan (Late Cretaceous) of Aachen (ALBERS & WEILER, 1964).
— Hybodus butleri THURMOND, 1972 from the ?Aptian to Albian (Early Cretaceous) of Te- xas.
— Hybodus sp. 1 and Hybodus sp. 2 from the Campanian to Maastrichtian (Late Cretaceous) of New Jersey, USA (CapPpETTA & Case, 1975).
— Hybodus montanensis Case, 1978 from the Campanıan (Late Cretaceous) of the USA.
- Hybodus wyomingensis Case, 1987 from the Campanian (Late Cretaceous) of the USA.
Amonsgst those hybodont sharks which develop labial nodes, the teeth of H. hauf- fianus can be distinguished from the following species since it lacks a lingual shelf:
— Hybodus delabechei (CHARLESWORTH, 1839) from the Hettangian to Sinemurian (Early Jurassic of Britain (Durrrn, 1993a).
— Hybodus raricostatus Acassız, 1843 from the Hettangian to Sinemurian (Early Jurassic of Britain (Durrin, 1993a).
— Hybodus obtusus Acassız, 1837 from the Callovıan to Oxfordian of Britain (see MARTILL, 1991 pl. 36 fig. 7).
H. hauffianus has non-bifurcating vertical ridges, which distinguishes it from the following species, in which strongly bifurcating vertical ridges are developed:
— Hybodus cloacinus QUENSTEDT, 1885 from the Rhaetian and ?Sinemurian of Britain, Bel- gıum and Germany (Durrin, 1993a).
Teeth of H. medins Acassız, 1843 from the Sinemurian of Britain (Durrin, 1993) have a squat, expanded central cusp in contrast to the higher, more slender condition in A. hauffianus.
The teeth of Hybodus parvidens WOODWARD, 1889 from the Early Cretaceous of Britain and the Paris Basin are generally smaller than those of A. hauffianus, seldom have vertical ridge bifurcation, and the vertical ridges usually attain the central cusp and lateral cusplet apıces. It is unusual for labial nodes to be developed at the base of any but the central cusp in the Cretaceous species.
The teeth of A. polycyphus Acassız, 1837 (the type species of Polyacrodus; Midd- le Triassic of Germany) has a much stronger node on the labial base of the central cusp than is the case in A. hauffianus, and a lower, much more inflated crown.
Acknowledgments
l am very grateful to Dr. RonaLD BÖTTCHER (Stuttgart) for permission to study the mate- rial and the careful checking of the manuscript performed by himself and Dr. G. BLoos (Stutt- gart). Dr. RuPERT WıLD (Stuttgart) showed me great hospitality during my visits to the SMNS.
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Address of the author: Dr. C.J. Duffin, 146 Church Hill Road, Sutton, Surrey SM3 8NF, England.
ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
NH a; Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser.B | Nr. 257 | 51 p., 10 pl., 24 fig. | Stuttgart, 30. 12. 1997 |
L’ichthyofaune pliocene de Willershausen am Harz (Basse Saxe, Allemagne) — un reexamen
The Pliocene fısh fauna of Willershausen am Harz (Lower Saxony, Germany) -a restudy
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Par Jean Gaudant, Parıs
Avec 10 planches et 24 figures
Abstract
The revision of the Pliocene fish fauna from Willershausen am Harz (Lower Saxony, Ger- many) revealed for the first time in this locality the remains of a pike: Esox cf. Incins L. and the occurrence of acrucian carp: Carassins cf. carassins (L.). A new species of tench having a fur- cated caudal fin is described: Tinca pliocaenica n. sp. As well, the perches from Willershausen are slightly different from the Recent species Perca fluviatılis L. They are described as Perca fossilis n. sp. Additionally, the cyprinids described by WEILER as Aspins aff. gracilis AGassız are referred to the Recent species Scardinius erythrophthalmus (L.), whereas the occurrence of Rutilus rutılus (L.), or of a directly related species, is confirmed. Finally, the Silurid skeleton initially described as Phiosilurus primus WEILER is referred to the Recent genus Silurus L.
This freshwater fish fauna characterizes a typically lacustrine environment without any brackish influence. From a palaeoclimatological point of view, it is indicative of conditions rather similar to the Recent climate of Central Europe. However, this interpretation does not take into account the occurrence of thermophilous elements, both in the flora and in the fau- na (Insects, Urodels and Chelonians).
Resume
La revision de l’ichthyofaune pliocene de Willershausen am Harz (Basse Saxe, Allemagne) a permis d’y signaler pour la premiere fois les restes d’un brochet: Zsox cf. Incius L. et la pre- sence d’un carassin: Carassius cf. carassins (L.). Une nouvelle espece de tanche est decrite: Tin- ca pliocaenica n. sp. De m&me, les perches de Willershausen different legerement de l’espece actuelle Perca fluviatılis L. Elles sont decrites comme Perca fossilis n. sp. En outre, les Cypri- nidae decrits par WEILER comme Aspins aff. gracilis Acassız appartiennent reellement ä l’espece actuelle Scardinins erythrophthalmus (L.), tandis que la presence de Rutilus rutilus (L.) ou d’une espece tres proche est confirm&e. Enfin, le squelette decrit initialement comme Phiosilurus primus WEILER est rapportee au genre actuel Silurus L.
Cette ichthyofaune dulcaquicole caracterise un environnement typiquement lacustre, de- nu& d’influences saumätres. D’un point de vue pal&oclimatique, l’association Etudiee indique
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des conditions pratiquement semblables au climat actuel de l’Europe centrale. Cette inter- pretation ne tient cependant pas compte de la presence d’elements thermophiles ä la fois dans la flore et dans la faune (Insectes, Urodeles et Cheloniens).
Zusammenfassung
Die Revision der pliozänen Fischfauna von Willershausen am Harz (Niedersachsen) führt zum Erstnachweis eines Hechtes: Esox cf. Incins L. und einer Karausche: Carassius cf. caras- sius (L.). Eine neue Schleienart mit gegabelter Schwanzflosse wird beschrieben: Tinca pliocae- nica n. sp. Außerdem zeigt sich, daß sich die Barsche von Willershausen etwas von der rezen- ten Art Perca fluviatılis L. unterscheiden. Sie werden als ? fossilis n. sp. beschrieben. Ferner werden dıe Cypriniden, die WEILER als Aspins aff. gracılis AGassız bestimmt hat, zur rezen- ten Art Scardınius erythrophthalmus (L.) gestellt, während das Vorkommen von Rutilus ruti- lus (L.) oder einer sehr nahe verwandten Art bestätigt werden kann. Schließlich wird das Welsskelett, das Weiler als Pliosılurus primus WEILER beschrieben hat, zur rezenten Gattung Silurus L. gestellt.
Diese Süßwasser-Fischfauna kennzeichnet ein typisches lacustrisches Milieu ohne jeden brackischen Einfluß. Paläoklimatologisch weist die Fauna auf ein Klima hin, das dem heuti- gen ın Zentraleuropa sehr ähnlich war. Diese Interpretation berücksichtigt jedoch nicht das Vorkommen von wärmeliebenden Elementen in Flora und Fauna (Insekten, Urodelen und
Schildkröten).
1. Introduction
Le gisement fossilifere pliocene de Willershausen am Harz est situ£ sur le flanc oc- cıdental du Harz, ä une trentaine de kilometres au Nord-Nord-Est de Göttingen (Fig. 1), ä l’extremite meridionale du petit bassin pliocene d’Oldenrode-Düderode- Willershausen, principalement encadre par des affleurements triasiques (VINKEN, 1967). Dans ce bassın, deux sondages (W1/54 et W2/54), implantes ä environ un ki- lometre au Nord de Willershausen, ont recoupe& respectivement 46,85 et 91,50 m de sediments pliocenes reposant sur le Lias (FINKENWIRTH, 1964). D’apres VINKEN (1967), la partie inferieure de la carriere de Willershausen entaille ä la base 12 m£tres d’argile de couleur alternativement vert clair, gris-rougeätre et jaune. Au-dessus, prennent place en discordance (10-15°) environ 24 metres d’argile gris-bleu, plus rarement verdätre, en partie bitumineuse, finement litee, contenant des nodules de calcaıre marneux finement lite, fossilifere. Plus haut s’observent encore 1,80 metre d’argile vert-jaune clair et 4 metres de sable fin gris-jaune, surmontes de d&pöts re- cents: lentilles de graviers, produits de solifluxion et loess decalcifie («Lösslehm»). Dans ce petit bassın dont le diametre devait mesurer environ 200 metres, MEISCHNER & Paur (1977) ont mis en Evidence l’existence d’une zonation concentrique de na- ture Ecologique entre sables littoraux («Ufersand») ä la peripherie, argile claire et ar- gile sombre, celle-ci &tant interpretee comme un sediment qui se serait accumule dans l!’hypolimnion stagnant anoxique du fond. Ces auteurs ont remarqu& en outre que ces trois facıes sont recoup&s par un banc carbonate (appel& «Mergelbank» par WEGELE, 1914), finement lite (les lamines alternativement claires et sombres ont generalement une Epaisseur de 1 & 2 millimetres), tres fossilifere, Epais d’une cin- quantaine de centimetres et qui, de calcıitique A la peripherie du bassin, devient dolo- mitique au centre de celui-ci. L’abondance des fossiles (principalement flore foliaire, insectes, poissons et grenouilles) est maximale au centre du bassin, alors qu’ä la peri- pherie de celui-ci, ce banc renferme surtout des Gasteropodes et quelques Crustaces (Astacus). Il est A noter que d’autres Vertebr&s inferieurs ont Et€ decouverts dans ce
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 3)
o Hambourg
Hanovre o BERLINDO
F Willershausen o Göttingen
o Francfort
Fig. 1. Localisation du gisement fossilifere de Willershausen.
m&me niveau: Rana stransi SPINAR (SPINAR, 1980), Andrias scheuchzeri (HoLı) (WESTPHAL, 1967) et Chelydropsis strausi (SCHMIDT) (SCHMIDT, 1966).
L’äge des sediments fossiliferes de Willershausen am Harz a Et& precise gräce A la decouverte de Mammiferes dans ce gisement. Parmi ceux-cı, il faut citer la presence d’un Proboscidien, Anancus (= Mastodon) arvernensis (CROIZET & JOBERT), sıgnalee par WEGELE (1914) et KrÄnn (1932) dans des sables argileux («toniger Sand»). Or, d’apres MEın (1990), cette espece caracterise les biozones mammaliennes MN 15 et MN 16.
De plus, le banc carbonate fossilifere a livre quelques squelettes de Muridae fossi- lises avec leur pelage qui ont &t€ rapportes par RiETSCHEL & STORcCH (1974) a l’es- pece Apodemus atavus HELLER. Cette espece n’etait precedemment connue que dans le gisement pliocene de Gundersheim. Elle a &t€ retrouvee recemment dans le nouveau gisement de Gundersheim-4 (Findling) que FEJFAR & STORCH (1990) attrı- buent & la biozone mammalienne MN 15.
Les autres restes de Mammiferes d&couverts ä Willershausen am Harz se limitent a un membre posterieur de Cervidae: Cervus aff. sedgwicki FALCONER (KLÄHN, 1932) et ä une dent de Tapir (SCHMIDT, 1949). Ils n’apportent donc aucune informa- tion utilisable d’un point de vue stratigraphique.
En consequence, en se fondant sur la presence ä Willershausen am Harz d’Anan- cus arvernensis (CROIZET & JOBERT) et de Parapodemus atavus (HELLER), il est pos- sible de rapporter ce gisement ä la biozone mammalienne MN 15, c’est-a-dıre au Ruscinien superieur.
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L’ichthyofaune fossile de Willershausen fut initialement examinee par WEGELE (1914) qui en dressa la premiere liste faunique compos£e des cing especes suivantes: Perca fluviatılis L. fossılis nov. var., Tinca furcata Acassız, Leuciscus rutilus (L.) fos- sılis nov. var., Lenciscus pusillus Acassız et Gobio analıs Acassız. Bien qu’elle ait ete ensuite decrite par WEILER (1933, 1956), elle necessitait un reexamen en raıson de la recolte de nouveaux materiaux quı ont enrichi recemment les collections paleonto- logiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen (IMGPGö; principalement collections H. SCHMIDT et A. STRAUs), du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart (SMNS; collections R. MunpLos et E. EDINGER) et du Geologisches Institut de la Technische Universität de Claus- thal-Zellerfeld (collections A. RIECHERS et FUHRMANN). Cela a permis de preciser la liste faunique de ce gisement que nous avions precedemment completee ä l’issue d’une Etude preliminaire des materiaux recoltes posterieurement & la publication des travaux de WEILER (GAUDANT, 1987). Toutefois, en raison du manque de finesse du sediment fossilifere, notre connaissance anatomique des especes ıidentifiees a Wil- lershausen demeure encore tres incomplete.
2. Etude anatomique et taxonomique
Famille Esocidae CuVIER Genre Esox L.
Esox cf. Iucius L. Pl. 1
La presence d’un brochet dans le Pliocene de Willershausen am Harz a te mise en evidence gräce A un toit cränıen sole fossilise dans un Echantillon sılteux de couleur grisätre qui, d’apres D. MEISCHNER (communication orale), provient de l’argile claire («heller Ton»). Ce specimen, recolte par A. StRaus, est conserv& dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg- August Universität de Göttingen, sous le num£ro de catalogue IMGPGö. 52-12421.
Ce toit cränien provient d’un individu d’assez grande taille puisque la longueur de la partie conservee des frontaux mesure approximativement 85mm, ce qui devait correspondre ä une longueur standard proche de 400 mm. Les frontaux, tres allon- ges, sont caract£erises par le developpement de leur region pre£orbitaire qui est Etroite par rapport ä la region postorbitaire puisque le rapport entre les largeurs de ces deux regions est inferieur A 20%. Sı l’on compare les proportions des frontaux de Wil- lershausen A ceux d’un brochet europeen actuel (E. Iucius L.) de taille comparable, on constate que, chez ce dernier, la largeur maximale de l’ensemble des deux frontaux egale 31,4% de la distance separant l’avant du rostral du bord posterieur des fron- taux. Le rostral et les prefrontaux n’etant pas conserves sur le toit cränien de Wil- lershausen, on peut observer que la largeur maximale de l’ensemble des deux fron- taux egale 30,6 % de leur longueur conserv£e, ce qui laisse presumer que, sur cette piece, le rapport entre la largeur maximale de l’ensemble des deux frontaux et la dı- stance separant l’avant du rostral du bord posterieur des frontaux devait £tre ın- ferieur A 30%. Cela suffit ä distinguer le brochet pliocene de Willershausen de l’es- pece miocene E. lepidotus AGassız car nous avons pu constater que ce rapport est
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 5
voisin de 36 % sur le specimen d’Öhningen inventorie B.M.(N.H.) P. 42775, conser- ve ä Londres, au Departement de Paleontologie du Natural History Museum.
Un hyomandibulaire isole est observable en arriere du toit cränien sur la piece de Willershausen. Il est caracterise par sa tete articulaire triangulaire, le grand d&velop- pement de son processus opercularis et la forme de sa branche ascendante qui s’elar- git tres fortement vers le bas. Il semble avoir et€ en tous points semblable ä !’hyo- mandibulaire de l’espece europeenne actuelle E. /ucius L.
Rapports et differences.- Nous avons montre& prec&demment que le toit crä- nıen de brochet decouvert a Willershausen ne semble pas avoir differe de maniere significative de l’espece europeenne actuelle E. /ucius L. C’est pourquoi, faute d’avoir pu observer un nombre suffisant de caracteres sur le fossile de Willershausen, il nous parait preferable de le designer comme E. cf. Incins L., ainsi que nous l’avons fait precedemment (GAUDANT, 1987).
On notera par ailleurs qu’un toıt cränıen de brochet caracterise par sa forme al- longee a egalement ete decouvert dans le Tiglien stratotypique de Tegelen (Pays- Bas), attribue ä la biozone mammalienne MN 17 (GAauDanT, 1979). Des restes frag- mentaires (dentaire, dents et vertebres isol&es) ont egalement £t& decrits par WEILER
(1965) dans l’argile interglaciaire de Bilshausen qui serait plus ancienne que la glacia- tion d’Elster (=Mindel).
Famille Cyprinidae BONAPARTE Genre Carassıns NILSSON
Carassius c$. carassius L. Fig. 2-3 ; Pl. 2
La presence du genre Carassins Nırsson dans le Pliocene sup£rieur de Willers- hausen est indiquee par deux petits specimens dont un seul est entier. Ce dernier qui porte le numero 592 fait partie de la collection Riechers (Clausthal-Zellerfeld). Com- me indique sur l’etiquette manuscrite qui l!’accompagne, ce fossile a &t€ examin& le 28 decembre 1964 par W. WEILER qui l’a identifi€ comme Carassins sp. Le second fos- sile, dont la region caudale manque est conserve A Göttingen (IMGPGö 52-23 648).
Ces deux representants du genre Carassins NıLsson sont des alevins: la longueur standard estimee du plus grand n’excede pas 27 mm. Tous deux possedent un corps trapu dont la hauteur maximale est comprise environ trois foıs dans la longueur stan- dard. La tete, massive, constitue environ le tiers de la longueur standard. Il en est de m£me pour la nageoire caudale.
Les mensurations du specimen de la collection Riechers s’&tablissent comme suit:
Boneunoalenietn eier einteilen amlluunlteiien 28 mm Benz eunstandandgpe re a NE ns 5 Era 21m Elaugeurmasımale.duicorpse 3.0. 0 ec ävaran eisen a agelenehe a era hr 8 mm konnen ger EINE 7 mm Distinceantedorsaler m AU AM MER NET EEE BEE RI BEE 10,5 mm Diseineelanteanalen N RATTE NEON TIER 15,5 mm Disencsantepestonlh seen Tea 7” mm Dsemeestene leer de bihsa hin. 10,5 mm Ponseundelladorsalepe 2 u en en ne es ni ver nee 3,5 mm ee ae en 3,5 mm
onweurdesipertoralesanut MIR RP IT DIIMRIFPHERE PP TIRAN - Langsnenrtlespeliennese ksta He um 3,5 mm
6 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
0,5mm
u]
Fig.2. Carassins cf. carassins (L.). Dents pharyngiennes prelev£es sur le specimen n°592 de
la collection Riechers (Clausthal-Zellerfeld).
Bonsweurbasaledelladorsalea EMITTENTEN BR 6,5 mm kongusur basalelde lanaler-l..H. mn lnälsn mn dar num a 2 mm Eonsueuzduspedieulescaudal Auer Bl else 2 mm Hatteurduspeckeulescaudal +. ...rer... ae sen era 2,5 mm
La tete. - Relativement trapue, elle est presque aussi haute que longue. L’orbite est assez grande: son diametre horizontal &gale approximativement le tiers de la lon- gueur de la tete. Elle est traversee par le parasphenoide un peu au-dessous de son mi- lieu. La cavite buccale, oblique, est relativement courte: l’articulation de la mandıbu- le avec le cräne prend place tres peu en arriere de la verticale passant par le bord anterieur de l’orbite. De ce fait, le pr&opercule possede une branche horizontale re- lativement longue. L’opercule parait &tre au contraire Etroit puisque sa largeur egale seulement le quart de la longueur de la tete.
Deux dents pharyngiennes ont &t& prelevees sur le specimen n® 592 provenant de la collection Riechers. On y reconnait (Fig. 2A; Pl. 2, fig. 3) une avant-derniere dent gauche (notee 2 par RUTTE, 1962) dont la couronne, plus compacte, porte dorsale- ment une arda masticatrice («Kaufläche») relativement large en forme de gouttiere. Une petite &minence conique situee pres de !’extr&mite laterale de l’ar&a masticatrice est interpret&e comme un crochet r&siduel. Nous avons pu observer egalement une dent posterieure gauche, notee 1 dans le systeme propose par RuTTE (1962). C’est une dent ä couronne tres aplatie, de forme triangulaire, fortement £tiree laterale- ment, qui porte sur sa face posterieure une arca masticatrice faiblement evidee au- dessous de son ar£te sup£rieure (Fig. 2B; Pl. 2, fig. 4).
Le corps. - La colonne vertebrale parait avoir &t€ composce de 27 ou 28 verteb- res libres auxquelles ıl faut ajouter les quatre vertebres anterieures modifiees pour constituer l’appareil de Weber. En arriere de celui-ci on denombre en effet 15 ou 16 vertebres abdominales libres et 12 vertebres postabdominales. Les centra vertebraux, relativement trapus, portent des neurapophyses et des hömapophyses bien deve- lopp&es, notamment en ce qui concerne les quatre neurapophyses situ&es en avant de la nageoire dorsale puisque leur extr&mite atteint presque le bord dorsal de l’animal. Dans la region postabdominale, le developpement des apophyses vertebrales est re- lativement moins important puisque l’extr&mite distale des neurapophyses se situe pratiquement aux 2/3 de la distance separant les bords sup£rieur et inferieur des cen- tra vertebraux, respectivement des bords dorsal et ventral de l’anımal.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN p%
Les cötes pleurales, au nombre de 14 ou 15 paires, sont longues et robustes puis- que, A l’exception des dernieres paires qui sont plus courtes, leur extr&mite distale at- teint pratiquement le bord ventral de la cavıt€e abdominale.
Il n’a ete possible d’observer nı epineuralia ni epipleuralia. Cela s’explique proba- blement par leur faible degre d’ossification dü au caractere juvenile des specimens etudies.
La nageoire caudale est assez faiblement &chancree ä son extremite distale car la longueur de ses lepidotriches axiaux €gale environ les 2/3 de celle du plus long lepi- dotriche du lobe dorsal. Elle se compose de 19 lepidotriches principaux, dont 17 bi- furques. En avant des rayons principaux prennent place, dorsalement et ventrale- ment, environ six rayons marginaux courts.
Le squelette caudal axial est forme& de trois composants dont les apophyses neura- les et hemales sont allongees ou plus ou moins modifiees pour soutenir la nageoire caudale. Posterieurement, on distingue le complexe uro-terminal, prolonge vers l’ar- rıere par l’uroneural (pleurostyle), redresse d’une trentaine de degres par rapport ä l’axe de la colonne vertebrale. Le complexe uro-terminal supporte ventralement le parhypural et les hypuraux, qui £taient tres vraisemblablement au nombre de cing. Dorsalement, un Epural unique surmonte le pleurostyle. Il fait suite A l’arc neural re- duit qui surmonte le complexe uro-terminal. En avant de celui-ci, deux centra preu- raux libres supportent des neurapophyses et des hemapophyses tres longues qui contribuent principalement au soutien des rayons marginaux dorsaux et ventraux de la nageoire caudale.
La nageoıre dorsale, composee d’une vingtaine de rayons, est caracterisee par la longueur de sa base qui occupe pres de la moitie de la longueur du dos, mesuree de l’arriere de la tete ä l’origine du lobe dorsal de la nageoire caudale. Elle est inseree en avant de la verticale passant par la base des pelviennes. On y distingue A l’avant un ou deux rayons courts auxquels fait suite un fort rayon ossifie dont le bord posterieur est faiblement crenele, comme on peut le voir sur la piece inventoriee IMGPGö 23648a. En arriere de ce rayon prennent place 18 ou 19 lEpidotriches articules et bi- furques dont la longueur diminue progressivement vers l’arriere. La longueur du plus long rayon de la dorsale n’atteint pas la moitie de la hauteur maximale du corps.
L’endosquelette de la nageoire dorsale se compose de 19 ou 20 axonostes proxi- maux quı, a l’exception du plus anterieur, lequel est bifide, sont constitues d’une ba- guette grele soutenant une lamelle osseuse trangulaire disposee dans le plan sagittal.
La nageoıre anale est petite. Elle occupe une position tres recul&e puisqu’elle de- bute sur la verticale passant par la base des derniers lepidotriches de la dorsale. On distingue ä l’avant un tres court rayon derriere lequel prend place un rayon ossifie dont le bord post£rieur est assez fortement crenel&, comme on peut le voir sur le sp&- cımen IMGPGö 23648a (Fig. 3). En arrıere de ce rayon ossifi€ on denombre 6 ou 7 lepidotriches ä la foıs articules et bifurqu&s dont la longueur diminue progressive- ment vers l’arriere.
L’endosquelette de la nageoire anale se compose de 6 ou 7 axonostes proximaux. Le plus anterieur est le plus long: son extremit& proximale s’accole en effet ä la regi- on distale de la premiere hemapophyse. Les axonostes proximaux suivants, sensible- ment plus courts et dont la taille diminue progressivement vers l’arriere, sont consti- tues d’une baguette grele sur laquelle prend appui une lamelle osseuse triangulaire disposee dans le plan sagittal.
De la ceinture scapulaire, le specimen IMGPGö 23648 permet seulement d’obser-
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Fig.3. Carassius cf. carassins (L.). Rayon ossifie de la nageoıre anale du specimen IMGPGö 23648a.
ver les restes du cleithrum, du supracleithrum et du postcleithrum ventral. Les na- geoires pectorales, inser&es en position basse sur le flanc, sont de taille moderee: ’ex- tremite distale de leurs plus longs rayons atteint presque l’origine de l’anale. On ne connait pas le nombre de leurs rayons.
Les nageoires pelviennes sont inser&es un peu plus pres de la base des pectorales que de l’origine de l’anale. Composees d’environ 8 rayons, elles sont assez grandes puisque sur le specimen IMGPGö 23648, leur extr&mite distale atteint presque l’ori- gine de l’anale. On notera toutefois que sur le fossile n° 592 de la collection Riechers, la longueur des pelviennes n’atteint pas les 3/4 de la distance pelvo-anale. Les na- geoires pelviennes sont soutenues par des os pelviens trıangulaires robustes qui sont bifides vers l’avant.
Le corps etait couvert d’cailles cycloides de taille moderee dont on peut seule- ment observer des fragments. Leur surface s’orne de cırculi regulierement espaces. En outre, des radii sont presents sur leur champ anterieur.
Rapports et differences. - Par l’ensemble de leurs caracteres, il ne fait aucun doute que les deux specimens juv£niles decrits precödemment appartiennent bien au genre Carassins NıLsson. Une comparaison avec l’espece europ£enne actuelle C. ca- rassius (L.) montre en effet que leurs caracteres m£ristiques sont similaires: nombre identique de vertebres (31 ou 32), nageoire dorsale composee de 20 rayons dont un rayon ossifie - alors qu’on en denombre 18 & 25 chez l’actuel -, nageoire anale com- portant, comme chez l’actuel 8 ou 9 rayons dont un rayon ossıfie.
La seule difference digne d’etre signal&e concerne les dents pharyngiennes. En ef- fet, si la dent pharyngienne la plus posterieure (note 1 par RuTte, 1962) possede bi- en une couronne aplatie de forme generale triangulaire et a ar&a masticatrice (Kau- fläche) A peine evidee, il n’en est pas tout ä fait de m&me pour l’avant-derniere (notee 2 par RuTTE). Cette dent est en effet un peu plus massive (ä la foıs moins £tiree trans- versalement et plus £paisse) que la dent homologue de Carassıns carassıns (L.). C’est pourquoi il nous a paru necessaire de laisser subsister un doute quant A l’apparten- ance specifique des carassins pliocenes de Willershausen que nous designons icı comme Carassius cf. carassıns (L.).
Genre Tinca CUVIER
Tinca pliocaenica n. sp. Fig. 4-9; Pl. 3-4 Holotype: Specimen IMGPGö 991-5 (Pl. 4, fig. 2). Gisement-type: Ancienne carriere de Willershausen am Harz (banc carbonate fossili- fere). Age: Pliocene sup£erieur (biozone mammalienne MN 15).
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 9
3 E 3 E x 100 . . . . 50 . . . ! . ” wen i 2 . . ! x | | | | | > 50 100 150 200 250 L.st. (mm) Fig. 4. Tinca pliocaenica n. sp. Evolution de la hauteur maximale du corps en fonction de la
longueur standard. Le specimen IMGPGö 991-5, figur€ par WEILER (1933) comme Tinca leptosoma AGassız, est represente par une croix (+).
Diagnose. — Tanches a nageoire caudale Echancree dont la longueur des lepido- triches axiaux Egale environ les 2/3 de la longueur des plus longs rayons de chaque lobe. Colonne vertebrale composee de 36 a 39 vertebres. Corps couvert de grandes ecailles cycloides de forme ovale.
Nous rapportons ä cette espece l’ensemble des specimens decrits par WEILER (1933) sous les noms 7. furcata Acassız et T. leptosoma AGassız, au sein duquel il ne nous a pas paru possible de distinguer valablement deux populations distinctes. De plus, ce mat£riel differe des deux especes qu’AGassız (1833-1835) avait cru pouvoir distinguer dans le Miocene moyen d’Öhningen.
Forme du corps. - Suivant en cela son illustre predecesseur, WEILER (1933) decrivit deux especes distinctes de tanches dans le mate£riel fossile de Willershausen. Il rapportait ainsi a l’espece Tinca furcata Acassız celles qui Etaient caracterisees par un rapport entre la hauteur maximale du corps et la longueur totale egal a 1/3, et ıl attrıbuait A l’espece 7. leptosoma AGassız celles dont le rapport entre la hauteur et la longueur du corps Egale 1/4. En realite, comme le montre le diagramme qui repre- sente l’evolution de la hauteur maximale du corps en fonction de la longueur stan- dard (Fig. 4), il n’est pas possible d’utiliser ce critere pour isoler deux populations parmi les tanches fossiles de Willershausen qui font preuve d’une importante varıa- bilite, probablement accrue par le dimorphisme sexuel qui affecte ces poissons. De ce fait, Ja hauteur maximale du corps Egale generalement entre 1/5 et 1/3 de la longueur standard. La caudale, &chancree A son extr&mite distale, est assez developpee puisque sa longueur egale generalement 1/5 & 1/4 de la longueur standard. I] est a remarquer que les tanches fossiles atteignent parfois une grande taille puisque l’un des specı- mens mäles examin&s devait avoir une longueur standard proche de 240 mm (specı- men IMGPGö 52-31193).
La t&te. - Assez grande, elle est comprise environ 3,5 ä 4foıs dans la longueur standard. Le manque relatif de finesse du sediment fait que son anatomıe demeure relativement mal connue. L’orbite, de taille moderee, a un diametre horizontal qui egale environ le tiers de la longueur de la tete. La cavite buccale, faiblement oblique,
10 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Fig.5. Tinca pliocaenica n. sp. Dents pharyngiennes.
est relativement courte, l’articulation de la mandibule avec le cräne prenant place sous la partie anterieure de l’orbite. Comme le montre le specimen SMNS 59661, le bord superieur de l’opercule dessine une faible concavite, ce qui souligne le caracte- re fortement saillant de son angle antero-dorsal. Le bord post£erieur de l’os, forte- ment oblique, determine un angle postero-ventral proeminent.
Trois dents pharyngiennes ont ete prelev£ees sur le specimen n® 594 de la collection Riechers. Elles possedent une couronne comprimee antero-posterieurement (Fig. 5A-F; Pl. 4, fig. 1-6) et portent un crochet bien marque qui prend place ä l’extremite d’une area masticatrice («Kaufläche») triangulaire deprimee en gouttiere. Celle-cı determine avec l’axe longitudinal de la dent un angle d’environ 65°. La partie proxi- male de la dent est sensiblement comprime&e, ce qui souligne l’eEpaulement qui prend place ä l’extr&mite distale de l’ar&a masticatrice. Une dent fragmentaire prelevee sur le m&me sp&cimen (Fig. 5G; Pl. 4, fig. 7) possede une area masticatrice longue, Etroite et relativement profonde qui est delimitee par une crete crenelee, comme c’est Egale- ment le cas sur une dent de tanche du Tiglien de Tegelen (Pays-Bas) figure par nos soins (Gaudant, 1979, Pl. 2, fig. 4) et sur les dents de tanches du Villafranchien de Hajnacka (Slovaquie) (OBRHELOVA, 1970).
Le corps. - La colonne vertebrale se compose de 36 4 39 vertebres (Fig. 6), par- mi lesquelles on distingue le plus souvent 16& 19 vertebres abdominales libres situees en arriere des vertebres modifiees pour constituer l’appareil de Weber, et (15) 16-17 (18) vertebres postabdominales (Fig. 7). Les centra vertebraux, relativement trapus dans la region abdominale, s’allongent progressivement vers l’arriere. Ils supportent des neurapophyses et des hemapophyses assez longues dont l’extremite distale prend place environ aux 2/3 de l’espace s¶nt les regions dorsale et ventrale des centra vertebraux, respectivement des bords dorsal et ventral de l’anımal.
Les cötes, au nombre de 15 ou 16 paires, sont longues et robustes. A l’exception des cötes posterieures qui sont plus courtes, leur extremite distale atteint pratique- ment le bord ventral de la cavite abdominale.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN IL
36 37 38 39 Vertebres Fig. 6. Tinca pliocaenica n. sp. Nombre total de vertebres.
N
15 16 17 18 Vertebres postabdominales
Fig. 7. Tinca pliocaenica n. sp. Nombre de vertebres postabdominales.
Des epineuralia sont presents tout le long de la colonne vertebrale. Des epipleura- lıa leur font pendant dans la region postabdominale. Une serie de huit dorsospinalia est observable en avant de la nageoire dorsale. Le plus ant£rieur, situ& au-dessus des vertebres modifiees pour constituer l’appareil de Weber, est &largi en lame. Sept aut- res dorsospinalıa allonges verticalement et ä extr&mite distale &largie prennent place en arrıere de celui-ci.
La nageoire caudale est assez moder&ment fourchue ä son extr&mite distale. En ef- fet, la longueur de ses lEpidotriches axiaux &gale environ les 2/3 de de celle des plus longs rayons de chaque lobe. Elle est forme&e de 19 rayons principaux dont 17 sontä la foıs articules et bifurques. Plus en avant prennent place, dorsalement et ventrale- ment, 7 ou 8 rayons marginaux.
Le squelette caudal axial est forme& de quatre Elements qui soutiennent la nageoire caudale par leurs neurapophyses et hemapophyses allong&es ou plus ou moins pro- fondement modifiees. A l’arriere prend place le complexe uro-terminal qui suppor- te ventralement le parhypural et cing hypuraux. Posterieurement, le complexe uro- terminal est prolonge par le pleurostyle (uroneural) sensiblement redress&, qui de- termine avec l’axe longitudinal de la colonne vertebrale un angle d’environ 160°.
12 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Ne. 25%
N
8 9 Axonostes
Fig. 8. Tinca pliocaenica n. sp. Composition de l’endosquelette de la nageoire dorsale.
Dorsalement, le complexe uro-terminal est surmonte par un arc neural reduit en ar- rıere duquel prend place un Epural allonge. Les trois centra pr&uraux lıbres portent chacun une neurapophyse allong&e qui concourt au soutien des rayons anterieurs du lobe dorsal de la caudale. De me&me, les hemapophyses des deux centra preuraux lıb- res les plus posterieurs sont sensiblement allongees pour soutenir les rayons anterieurs du lobe ventral de la caudale.
La nageoire dorsale est inser&e un peu en avant du milıieu de la longueur du corps, mesuree de la pointe du museau au bord posterieur des hypuraux, la nageoire dor- sale debute pratiquement au-dessus des nageoires pelviennes. Elle debute par un ou deux rayons courts en arriere desquels prend place le plus long rayon de la nageoire dont la longueur &gale environ les 3/4 de la hauteur du corps. Plus en arriere on de- nombre sept ä neuf lepidotriches ä la foıs articules et bifurques dont la longueur di- minue progressivement vers l’arriere.
L’endosquelette de la nageoire dorsale comporte huit ou, le plus souvent, neuf axonostes proximaux (Fig. 8) allonges en forme de baguette sur laquelle prend appui une lamelle osseuse triangulaire disposee dans le plan sagittal. Seul l’axonoste anterieur, bifide, est sensiblement plus long que les suivants. Son extremite proxi- male s’intercale entre les huitieme et neuvieme neurapophyses.
La nageoire anale qui occupe une position reculee debute sensiblement en arrıere de la verticale passant par la base du dernier lepidotriche dorsal. Elle debute par un ou deux courts rayons en arrıere desquels prend place un long rayon articule non bi- furqu& dont la longueur &gale pratiquement la hauteur du corps mesuree au nıveau de sa base. Posterieurement, on denombre six ou sept lepidotriches & la foıs articules et bifurques dont la longueur diminue progressivement vers l’arriere.
L’endosquelette de la nageoire anale est forme de sept ou huit axonostes proxi- maux (Fig. 9) en forme de baguette allong&e sur laquelle prend appui une lamelle os- seuse triangulaire Etroite. Seuls les quatre ou cing axonostes anterieurs sont suffi-
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 13
N
TE Axonostes
Fig. 9. Tinca pliocaenıca n. sp. Composition de l’endosquelette de la nageoıre anale.
samment longs pour que leur extremite proximale s’intercale entre les extremites dis- tales des premieres neurapophyses.
De la ceinture scapulaire on ne connait pratiquement que des debris du cleithrum. Les nageoires pectorales sont de taille moderee: l’extremite distale des plus longs rayons atteint approximativement l’extremite anterieure des os pelviens. On y de- nombre un long rayon artıcule et generalement 13 & 15 lepidotriches ä la foıs artı- cules et bifurques.
Les nageoires pelviennes qui prennent place legerement en avant de la verticale passant par l’origine de la dorsale et approximativement au milieu de l’espace sepa- rant la base des pectorales de l’origine de l’anale, sont composcees d’un rayon tres court accole a un long rayon artıcul& qui est le plus long de la nageoire. C’est ce rayon qui, chez les mäles, est fortement elargı (Pl. 4, fig. 9), manifestant ainsı un di- morphisme sexuel tres marqu&. On denombre enfin huit ou neuf lEpidotriches a la fois articules et bifurqu&s dont l’extremite distale des plus longs atteint, chez les fe- melles, approximativement les 3/4 de la distance separant leur base de l’origine de l’anale. Il est a noter que les nageoires pelviennes des mäles sont sensiblement plus longues que celles des femelles.
Les nageoires pelviennes sont support£es par des os pelviens allonges, bifides vers l’avant, dont la longueur, chez les femelles, &gale approximativement les 2/3 de celle des plus longs lepidotriches pelviens. Outre leur rayon pelvien £largi, les mäles dif- ferent egalement des femelles par leurs os pelviens considerablement plus deve- loppes.
Ecailles. - Comme le montre le specimen SMF P.5445 conserv£& dans les collec- tions pal&ontologiques du Senckenberg-Museum de Francfort sur le Main, les ecail- les, relativement grandes, sont de forme ovale. Leur surface est ornee de cırculı con- centriques dont la densite est seulement d’environ 5 ou 6 au millimetre et quı sont re- coup&s par des radiı dispos&s en €ventail sur le champ posterieur.
14 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser 5, NE 252
Rapports et differences. - En raison de la forme Echancree de leur nageoire caudale, les tanches fossiles de Willershausen ont Et& superficiellement rapportees par WEILER (1933) aux especes miocenes Tinca furcata Acassız et T: leptosoma Acassız dont nous avons montr& (GAUDANT, 1980) que ces deux noms sont en r&a- lite synonymes. Les tanches de Willershausen different toutefois de !’espece 7. fur- cata AGassız par leur nageoire caudale qui est seulement Echancree (la longueur de ses lepidotriches axiaux &gale environ les 2/3 de celle des plus longs rayons de cha- que lobe), alors que la nageoire caudale de 7. furcata est profondement fourchue (la longueur de ses lEpidotriches axiaux n’excede pas la moitie de celle des plus longs rayons de chaque lobe). Comme nous l’avons indique prec&edemment (GAUDANT, 1987), une autre difference porte sur la composition de la colonne vertebrale puisque les tanches de Willershausen possedent en moyenne deux vertebres de plus que l’es- pece T. furcata Acassız. En effet, A Willershausen nous avons denombre 36 a 39 ver- tebres (68,75 % des individus possedant 39 vertebres) alors que ce nombre varie de 35 A 38 chez T. furcata Acassız (dont 73,7 % des individus ont seulement 36 ou 37 vertebres).
Les tanches fossiles de Willershausen occupent ainsi une position intermediaire entre T. furcata Acassız et l’espece actuelle 7. tinca (L.) dont la nageoıre caudale est faiblement emarginde et dont la colonne vertebrale est un peu plus longue puis- qu’elle comporte le plus souvent 39 ä 41 vertebres. En revanche, la possession d’ecailles cycloides ovales de grande taille rapproche les tanches de Willershausen de l’espece T. furcata Acassız, alors que l’espece 7: tinca (L.) se distingue par la posses- sion de petites £cailles.
En consequence, il nous parait fonde de rapporter les tanches fossiles de Willers- hausen ä une nouvelle espece que nous proposons de nommer 7. pliocaenica n. sp.
Remarque. -Ilestänoter qu’il subsiste un specimen (IMGPGö 341-5) rappor- te par WEGELE (in schede) ä l’espece Gobio analıis Acassız. Comme indique prece- demment par WEILER (1933), ce fossile dont la longueur standard egale environ 100 mm ne differe pas de l’espece T. pliocaenica n. sp. Sa colonne vertebrale compor- te en effet 39 vertebres parmi lesquelles 19 vertebres abdominales libres et 16 postab- dominales, tandis que l’endosquelette de ses nageoires dorsale et anale est forme re- spectivement de 9 et de 7 axonostes proximaux. L’aspect caracteristique de son re- vetement Ecailleux vient encore confirmer qu’il s’agit bien d’une tanche fossile.
Genre Rutilus RAFINESQUE
Rutilus cf. rutılus (L.) Fig. 10-13; Pl. 5-6
Cette espece est representee dans le Pliocene de Willershausen par une serie de specimens dont la longueur standard est comprise entre 70 etun peu plus de 200 mm, comme le montre le specimen SMNS 51025 dont la contre-empreinte porte le numero d’inventaire 50950. Ce sont des poissons au corps allonge dont la hauteur maximale est generalement comprise 3 ä 4fois dans la longueur standard, bien que ce rapport s’abaisse ä 1/2,5 sur le specimen IMGPGö 52-20480. La tete est assez gran- de puisque sa longueur constitue environ le quart de la longueur standard.
La tete. - Caracterisee par son museau pointu, son anatomie demeure tres ım-
parfaitement connue en raison d’un Etat de conservation toujours mediocre (Pl. 5; Pl. 6, fig. 8).
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 15
Fig. 10. Rutilus cf. 52-20480.
imm
Fig. 11. Rutilus cf. rutilus (L.). Dents pharyngiennes prelevees sur les specimens IMGPGö 52-20480 (A-C) et 52-5765 (D-F).
16 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Un os pharyngien droit est observable sur le specimen IMGPGö 52-20480 (Fig. 10; Pl. 6, fig. 7). Relativement massif, il est caracterise par sa branche verticale, plus ou moins rectiligne, qui est pratiquement perpendiculaire ä la branche horizontale. Celle-ci porte encore sa dent anterieure de forme conıque (notee 5 par RUTTE, 1962).
Deux dents pharyngiennes ont Et& prelevees sur deux specimens differents. Ainsi, une dent massive, d’assez grande taille (Fig. 11A-C; Pl. 6, fig. 1-3) provient de l’os pharyngien gauche du specimen IMGPGö 52-20480. Elle est depourvue de crochet, celui-ci, tres reduit, ayant apparemment £te abras£. Il n’existe pas, A proprement par- ler, d’ar&a masticatrice («Kaufläche»), mais plutöt d’une surface d’usure oblique, de forme allong£e, au niveau de laquelle !’email a disparu, qui determine avec l’axe lon- gitudinal de la couronne un angle d’environ 45°. La base de la dent presente un retre- cissement sensible qui souligne l’Epaulement saillant que dessine la couronne pos- tero-lateralement. Par sa morphologie, cette dent semble avoir occup& une position mediane sur l’os pharyngien (dent notee 3 par RUTTE, 1962).
Une dent pharyngienne droite dont seule la partie distale est conservee, a ete prelevee sur le specimen IMGPGö 52-5765 (Fig. 11D-F; Pl. 6, fig. 4-6). Elle se ter- mine par un crochet reduit dont l’extremite est tronquee (le crochet est souligne par une depression allong&e observable sur les faces anterieure et posterieure de la cou- ronne). Comme dans le cas precedent, une surface d’abrasion est presente. Elle de- termine avec l’axe longitudinal de la couronne un angle d’environ 45°. Cette dent pa- rait avoir occup& une position posterieure sur l’os pharyngien (dent notee 1 par RUTTE, 1962).
On notera que les dents pharyngiennes decrites ci-dessus peuvent £tre rapportees sans hesitation au genre Rutilus RAFINESQUE, mais qu’aucun caractere d£cisif ne per- met de les rapporter avec certitude & l’espece actuelle R. rutılus (L.).
Le corps. - La colonne vertebrale se compose de 41 ou 42 vertebres (Fig. 12) parmi lesquelles on denombre 19 ou 20 vertebres abdominales libres, faısant suite aux vertebres modifiees pour constituer l’appareil de Weber, et 18 vertebres postab- dominales. Les cötes pleurales, longues et robustes, sont au nombre de 16 ou 17 paires. A l’exception des plus post£rieures, leur extremite distale atteint le bord ven- tral de la cavite abdominale. Les epineuralia et les epipleuralia sont bien visibles dans la region postabdominales du specimen IMGPGö 52-31195a.
La nageoire caudale est bien developpee: sa longueur €gale approximativement le quart de la longueur standard. Elle est profondement fourchue puisque la longueur de ses lepidotriches axiaux &gale la moitie de celle des plus longs lepidotriches de chaque lobe. Elle se compose de 19 rayons principaux dont 17 A la foıs articules et bi- furques en avant desquels prennent place, dorsalement et ventralement, 7 ou 8 rayons marginaux plus courts.
41 42 Vertebres
Fig. 12. Rutilus cf. rutılus (L.). Nombre total de vertebres.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 1194
N
LIT
12 13 Axonostes
Fig. 13. Rutilus cf. rutilus (L.). Composition de l’endosquelette de la nageoire anale.
Le squelette caudal axial se compose de quatre elements dont les neurapophyses et les hemapophyses allong&es ou plus ou moins profondement modifiees concourent au soutien de la nageoire caudale. Posterieurement, le complexe uro-terminal sup- porte le parhypural, long et relativement £troit et les cing hypuraux. Il est prolonge vers l’arriere par le pleurostyle (uroneural), sensiblement redresse, qui determine avec l’axe longitudinal de la colonne vertebrale un angle d’environ 150°. Dorsale- ment, le complexe uro-terminal est surmont£ par un arc neural reduit en arrıiere du- quel prend place un Epural bien developpe. Plus en avant se situent troıs centra preu- raux libres qui supportent des neurapophyses et des hemapophyses tres allongees (exception faite de ’hemapophyse port£e par le troisieme centrum pre£ural libre) qui soutiennent les rayons ant£erieurs de chaque lobe de la nageoire caudale.
La nageoire dorsale est inser&e un peu en arriere du milieu de la longueur du cor- ps, mesuree de la pointe du museau au bord posterieur des hypuraux. Elle debute generalement par deux rayons courts en arriere desquels prend place un long rayon articul& non bifurque qui est le plus long de la nageoire. Sa longueur excede legere- ment la moitie de la hauteur maximale du corps. En arriere prennent place 9 ou 10 lepidotriches A la fois articules et bifurques dont la longueur dıminue progressive- ment vers l’arriere.
L’endosquelette de la nageoire dorsale est constitue de 12 axonostes proximaux. Seuls les trois axonostes proximaux anterieurs sont suffisamment longs pour que leur extremite proximale s’intercale entre les extremites distales des neurapophyses correspondantes. La longueur des axonostes proximaux suivants diminue progres- sivement vers l’arriere.
La nageoire anale occupe une position recul&e puisqu’elle debute nettement en arriere de la verticale passant par la base du dernier lepidotriche dorsal. Elle debute generalement par 2 rayons courts derriere lesquels prend place le plus long rayon de la nageoire dont la longueur excede sensiblement la moitie de la hauteur du corps mesuree au niveau de sa base. En arriere, on denombre 11 ou 12 lepidotriches ä la fois articules et bifurques dont la longueur diminue progressivement vers l’ar- riere.
L’endosquelette de la nageoire anale est forme de 12 ou 13 axonostes proximaux (Fig. 13). Leur longueur diminuant progressivement vers l’arriere, seuls les 5 ou 6 premiers s’intercalent entre les premieres hemapophyses.
Les nageoires pectorales sont de taille moderee comme le montre le specimen IMGPGö 52-20480a (Pl. 6, fig. 8). Leur composition n’a pas pu £tre precisee. De m&me l’anatomie de la ceinture scapulaire demeure pratiquement ınconnue.
Les nageoires pelviennes sont inserees legerement en avant de la verticale passant par l’origine de la dorsale et approximativement au milieu de !’espace separant la base des pectorales de l’origine de l’anale. De taille moderee, leur longueur excede les 2/3
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de la distance pelvo-anale. Elles sont form&es de 8 ou 9 rayons dont 7 ou 8 ä la foıs articules et bifurqu&s, comme le montre le specimen SMNS 51025.
Les nageoires pelviennes sont soutenues par des os pelviens triangulaires allonges, bifides vers l’avant, dont la longueur &gale approximativement la moitie de la lon- gueur des pelviennes.
Le corps est couvert d’Ecailles cycloides dont la surface externe est ornee de circu- li et de radii. Ceux-ci sont bien developpes sur leur champ post£rieur ou ıls sont fre- quemment au nombre de 5 ä 7. Des radii sont &galement presents sur le champ anterieur. La densite des circuli est d’une trentaine au millimetre. On peut estimer & une quarantaine le nombre d’£cailles constituant la ligne laterale qui occupe une po- sition basse sur le flanc, comme le montre le specimen IMGPGö 20480: (Pl. 6, fig. 8) ou elle s’abaisse jusqu’au milieu de l’espace separant la colonne vertebrale du bord ventral de l’anımal.
Rapports et differences. - Par l’ensemble de leurs caracteres et notamment par la morphologie de leurs dents pharyngiennes, les poissons decrits precedemment peuvent &tre rapportes sans hösitation au genre Rutilus RAFINESQUE. Une legere in- certitude subsiste cependant quant ä leur appartenance ä l’espece actuelle R. rutilus (L.), faute d’avoir pu observer des dents pharyngiennes dont l’ar&a masticatrice («Kaufläche») est delimitee anterieurement par une rangee de tubercules coniques, comme c’est souvent le cas sur l’une ou l’autre des deux dents pharyngiennes pos- terieures des gardons actuels. C’est pourquoi il nous a semble preferable de designer les gardons fossiles de Willershausen comme Rutilus cf. rutilus (L.). On notera que, pour sa part, WEGELE (1914) consid£rait que les gardons fossiles de Willershausen appartiennent A une variete distincte.
Genre Scardinins BONAPARTE
Scardinins erythrophthalmus (L.) Fig. 14-17; Pl. 7-8
Cette espece est assez rare dans le Pliocene de Willershausen ou nous en avons seulement observ£ cinq individus de taille homogene puisque leur longueur standard s’chelonne entre 118 et 130mm. Ces poissons sont caracterises par leur corps al- long dont la hauteur maximale est comprise un peu moins de quatre fois dans la longueur standard. La tete, assez petite, constitue moins du quart de la longueur standard. La nageoire caudale, fourchue, est relativement grande: sa longueur est comprise quatre fois ou un peu moins de quatre fois dans la longueur standard.
La tete. - Bien qu’elle soit generalement m&diocrement conserv£e, il est possible d’en donner une description sommaire en se fondant sur les specimens SMNS 50955 et 51019, et le specimen 5 Diem, provenant de la collection Fuhrmann conservee ä Clausthal-Zellerfeld. On notera ainsi que l’orbite est assez grande, son diametre horizontal egalant approximativement le tiers de la longueur de la tete. La cavite buccale, oblique, est de taille moderee, P’articulation de la mandibule avec le cräne se situant au-dessous de la moitie anterieure de l’orbite. Le toit cränien est partielle- ment observable sur le specimen SMNS 59658. On y remarque le grand developpe- ment pris par les frontaux, ä la fois longs et relativement larges, en arriere desquels les parietaux paraissent avoir &te pratiquement carres. Comme le montre le specimen de la collection Fuhrmann, le preopercule possede une branche horizontale assez developpee dont la longueur est un peu inferieure ä celle de la branche verticale.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 19
Fig. 14. Scardinius erythrophthalmus (L.). Dents pharyngiennes prelevees sur le specimen SMNS 50956. A-C: dent pharyngienne droite provenant de la rangee principale. D-F: dent pharyngienne gauche provenant de la range£e laterale.
L’opercule n’est qu’incompletement connu, seule sa region anterieure &tant assez bien conservee.
Les dents pharyngiennes paraissent avoir ete disposees sur deux rangees comme le montre le specimen SMNS 50955. Deux dents pharyngiennes plus ou moins com- pletes ont et& prelevees sur le specimen SMNS 50956. Elles sont du type en crochet («Hakenzahn»).
La plus grande (Fig.14 A-C; Pl. 8, fig. 1-3) est caracterisee par la possession d’une area masticatrice («Kaufläche») longue et Etroite, delimitee du cöte anterieur par une arete principale formee d’un alignement de six gros tubercules qui, pour la plupart, se prolongent en cötes allong&es transversalement sur la face anterieure de la cou- ronne. En outre, un tubercule prend place sous l’extremite proximale de l’ar&a masti- catrice. Posterieurement, l’ar&a masticatrice qui determine un angle d’environ 15° avec l’axe de la couronne, est delimitee par une crete peu marqu£e. La face pos- terieure de la couronne parait relativement aplatie. Compte tenu de sa morphologie, cette dent devait occuper une position posterieure dans la rangee principale portee par l’os pharyngien gauche: elle peut Etre notee 1 ou 2 par RuTTeE (1962).
Une dent sensiblement plus petite (Fig. 14 D-F; Pl. 8, fig. 4-6) a une forme cylın- dro-conique. Elle est terminee distalement par un crochet saillant et recourbe sous lequel prend place une ar&a masticatrice relativement courte qui forme avec l’axe longitudinal de la couronne un angle d’une vingtaine de degres. L’ar&a masticatrice est delimitee vers l’avant par une simple crete. D’apres sa taille reduite et sa morpho- logie, cette dent parait provenir de la rang&e laterale d’un os pharyngien gauche.
Les dents pharyngiennes fragmentaires prelevees sur le specimen SMNS 50956, proviennent toutes deux de la rangee principale portee par l’os pharyngien gauche. L’une d’elles dont l’ar&a masticatrice, relativement courte, forme un angle d’environ 35° avec l’axe longitudinal de la couronne parait avoir occup& une position relatıve- ment anterieure sur l’os pharyngien (il pourrait s’agir d’une dent notee 4 par RUTTE, 1962).
Un lapillus a et€ observe sur le specimen SMNS 51019. Biconvexe, de contour ovale, ıl possede un profil caracteris& par une partie anterieure aplatie en arrıere de la- quelle prend place une region tres fortement bombee.
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N
38 39 Vertebres
Fig. 15. Scardinins erythrophthalmus (L.). Nombre total de vertebres.
N
1617. Vertebres postabdominales
Fig. 16. Scardinins erythrophthalmns (L.). Nombre de vertebres postabdominales.
Le corps. - La colonne vertebrale est composce de 38 ou 39 vertebres (Fig. 15) parmi lesquelles on denombre 17 ä 19 vertebres abdominales libres faısant suite A l’appareil de Weber et 16 ou 17 vertebres postabdominales (Fig. 16). Les centra ver- tebraux sont tous sensiblement allonges, notamment ceux constituant la region postabdominale. Ils supportent des neurapophyses et, dans la region postabdomi- nale, des hemapophyses de taille moder&e dont l’extremite distale prend place ap- proximativement ä la moitie de la distance separant les regions dorsale et ventrale des centra, respectivement des bords dorsal et ventral du corps. Les neurapophyses ab- dominales sont toutefois plus longues puisque leur extremite distale prend place aux 2/3 de la distance s¶nt la region dorsale des centra du bord dorsal du corps.
Les cötes pleurales, au nombre d’environ 16 paires, sont longues et relativement robustes. A l’exception des plus posterieures qui sont plus courtes, leur extremite distale atteint le bord ventral de la cavite abdominale.
Des epineuralia sont presents tout le long de la colonne vertebrale comme le mon- tre le specimen 5 Diem de la collection Fuhrmann. Sur ce m&me specimen des epi- pleuralia sont &galement presents dans la region postabdominale.
La nageoire caudale est profonde&ment fourchue puisque la longueur de ses lepi- dotriches axiaux excede ä peine la moitie de la longueur des plus longs rayons de chaque lobe. On y denombre 19 rayons principaux dont 17 sont ä la foıs articules et bifurques. Dorsalement et ventralement, respectivement 6 ou 7 et5ä& 7 rayons pren- nent place en avant du rayon principal non bifurqu& de chaque lobe.
Comme le montre le specimen 5 Diem de la collection Fuhrmann, le squelette caudal axial est form& de trois elements dont les neurapophyses et hemapophyses al- longees et plus ou moins modifiees concourent au soutien de la nageoire caudale. Posterieurement prend place le complexe uro-terminal qui supporte ventralement le parhypural et cing hypuraux. Le parhypural, long et &troit, est surmonte£ par les deux premiers hypuraux. Trois hypuraux soutiennent fe lobe dorsal de la caudale. Le com- plexe uro-terminal est prolong& posterieurement par le pleurostyle (uroneural), qui occupe une position oblique (il determine avec l’axe longitudinal de la colonne ver- tebrale un angle d’environ 150°). Il est surmonte par un &pural unique qui prend
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 21
N
8.359 Axonostes
Fig. 17. Scardinius erythrophthalmus (L.). Composition de l’endosquelette de la nageoire dorsale.
place en arrıere de l’arc neural reduit par le complexe uro-terminal. Les deux centra preuraux lıbres portent des neurapophyses et hemapophyses tres longues qui con- courent au soutien des premiers rayons de chaque lobe.
La nageoire dorsale est inseree legerement en arriere du milieu de la longueur du corps, mesuree de la pointe du museau au bord posterieur des hypuraux. Elle debute par un ou deux rayons courts auxquels fait suite un long rayon articul& non bifurqu& qui est le plus long de la nageoıre. Sa longueur n’atteint pas les 2/3 de la hauteur ma- ximale du corps. En arrıere prennent place 7 ou 8 lepidotriches ä la foıs articules et bi- furques dont la longueur diminue progressivement vers l’arrıere. Son endosquelette se compose de 8 ou 9 axonostes proximaux (Fig. 17). Les axonostes proximaux anterieurs sont suffisamment longs pour que leur extremite proximale s’intercale entre les neurapophyses correspondantes. La longueur des axonostes suivants di- minue progressivement vers l’arrıere.
La nageoıre anale occupe une position reculee puisque son origine se situe un peu en arrıere de la verticale passant par la base du dernier lEpidotriche dorsal. Elle de- bute par un court rayon en arriere duquel prend place le plus long rayon de la na- geoire dont la longueur n’egale pas les 2/3 de la hauteur du corps mesuree au niveau de sa base. Posterieurement, on denombre 10 ou 11 lepidotriches ä la fois articules et bifurques dont la longueur diminue progressivement vers l’arrıere. Son endosque- lette est forme de 11 axonostes proximaux. Les deux axonostes ant£rieurs sont longs: leur extremite proximale s’intercale entre les extr&mites distales des hemapophyses correspondantes. La longueur des axonostes suivants diminue progressivement vers l’arrıere.
De la ceinture scapulaire ne subsiste que le cleithrum dont la branche verticale est partiellement visible sur le specimen SMNS 51019. Les nageoires pectorales, de taille moyenne, se composent d’une quinzaine de rayons. La longueur de leurs plus longs rayons €gale approximativement les 4/5 de la distance s¶nt leur base de celle des pelviennes.
Les nageoires pelviennes sont inser&es un peu plus pres de l’origine de l’anale que de la base des pectorales. Comme le montre le specimen SMNS 59664, elles sont for- mees d’un long rayon externe articul& et non bifurque et de six lepidotriches ä la foıs articules et bifurques. La longueur de leurs plus longs rayons €gale approximative- ment les 2/3 de la distance separant leur base de l’origine de l’anale. Les nageoires pelviennes sont supportees par des os pelviens allonges bifides vers l’avant dont la longueur excede quelque peu la moitie de la longueur des plus longs rayons pelviens.
Les Ecailles, de type cycloide, sont relativement fines. Comme le montre le speci- men SMNS 50953 a+b, on en denombre environ 40 dans la ligne laterale qui occupe une position relativement basse sur le flanc. La surface des Ecailles est orne de cırcu-
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li concentriques dont la densite est d’environ 15 ä 32 au millimetre. Des radiı sont egalement visibles sur leur champ posterieur.
Rapports et differences. — Par leurs caracteres m£ristiques, les rotengles fos- siles de Willershausen decrits precedemment ne peuvent pas £tre distingues des rotengles actuels. Il en est de m&me pour les dents pharyngiennes qu’il nous a ete possible d’examiner. C’est pourquoi ıl nous a paru jJustifier de rapporter les rotengles fossiles de Willershausen A l’espece actuelle Scardinius erythrophthalmus (L.). On notera que leurs dents pharyngiennes sont en tous points semblables ä celles de l’es- pece actuelle $. erythrophthalmus (L.) et ä celles figurees par OBRHELOVA (1970) comme Scardinius ?erythrophthalmus (L.) dans le Villafranchien de Hajnacka (Slo- vaquıe).
Famille Siluridae Genre Silurus L.(?)
Silurus (?) sp. 2129
WEILER (1956) signala pour la premiere foıs la presence d’un Siluridae dans le Pliocene de Willershausen. Il crut devoir consid£rer ce fossile comme l’holotype de l’espece-type d’un genre nouveau: Pliosilurus primus WEILER, caracterıse par l’ab- sence de nageoire dorsale et par la possession d’une nageoire anale nettement plus haute que celle des especes actuelles du genre Silurus L. Nous avons reexamıne ce specimen juvenile fossilise en double empreinte (IMGPGö 512-1 et 52-4836) afın de tenter d’apporter quelques pr£cisions ä la description originale de ce poisson.
Le mode de conservation de ce fossile ne permet pas de completer la description anatomique de la tete qui est Ecrasee dorso-ventralement, de sorte qu’on observe sur l’une des pieces une mauvaise empreinte du toit cränıen tandis que l’autre montre la region ventrale de la t£te. De part et d’autre de celle-ci, les deux nageoires pectorales compose&es d’une forte Epine faıblement cannelee longitudinalement et de 12 (plutöt que 11) lepidotriches articules et bifurques. L’un des longs barbillons portes par la levre superieure est egalement visible au-dessous de la tete.
La region abdominale est principalement occup&e par l’empreinte d’un nodule. Elle est de plus affectee d’une forte torsion d’environ 90° due au fait que la tete est ecras&e dorso-ventralement alors que la region postabdominale est fossilisee laterale- ment. Dans ces conditions, ıl est difficile de se prononcer, comme l’a fait WEILER (1956), sur l’absence de nageoire dorsale qui ne nous parait pas devoir Etre retenue comme caractere distinctif car cette torsion a eu pour consequence de deplacer la base de la dorsale et de l’amener probablement au niveau de l’empreinte du nodule. Le m&me phenomene de torsion eut Egalement pour cons@quence d’entrainer un de- placement relatif des pelviennes qui furent ensuite detruites par le developpement du nodule.
La nageoire anale qui debute par deux courts rayons non bifurques semble ä pre- miere vue caracterisee, comme l’a souligne WEILER (1956), par la grande longueur de ses rayons anterieurs. Cette longueur remarquable parait cependant resulter du mouvement de rotation subi par le corps du poisson pendant sa fossilisation, comme l’indique le fait que l’extr&mite distale des lepidotriches anaux n’est pas fossilisee sur le m&me plan que leur region basale.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 23
Rapports et differences. - Compte tenu des remarques precedentes, ıl parait difficile de distinguer valablement l’unique specimen de silure fossile decouvert ä Willershausen du genre actuel Szlurus L. auxquels nous proposons de le rapporter sous reserve. Toutefois, les nombreuses incertitudes quı subsistent ä son sujet, notamment en ce qui concerne ses caracteres m£ristiques, commande de reserver sa determination specifique et de le designer comme Szlurus (?) sp.
Famille Percidae Genre Perca L.
Perca fossilis n. sp. Fig. 18-24; Pl. 10 Holotype: Specimen IMGPGö 991-1. Gisement-type: Ancienne carriere de Willershausen am Harz (banc carbonate fossili- fere). Age: Pliocene superieur (biozone mammalienne MN 15).
Diagnose. — Perches qui different de l’espece actuelle Perca fluviatılis L. par leur sagitta possedant un rostrum relativement massif dont l’extremite anterieure est arrondie, par la composition de la nageoire dorsale posterieure qui comporte 11413 lepidotriches - alors que Perca fluviatilis L. en possede generalement 13 & 16-, et en- fin par la taille plus reduite de leurs Ecailles dont le nombre peut £tre estime a envi- ron 65 ä 80 le long de la ligne laterale, alors qu’il est de 60 & 70 chez Perca fluviatılis L.
Dans son &tude de l’ichthyofaune pliocene de Willershausen, WEILER (1933) avait cru pouvoir distinguer dans ce gisement deux especes de Percidae: !’espece eurasia- tique actuelle P fluviatılis L. et une espece nouvelle qu’il nomma Perca elongata, sans savoir que ce nom avait deja Ete utilise par E. GEOFFROY SAINT-HILAIRE dans la ‚Description de ’Egypte‘ (1809, pl. 19, fig. 1) pour designer un poisson du Nil dont BoULENGER (1907) a montre qu’il s’agit d’un repr&sentant de l’espece Dicentrarchus (= Morone) labrax (L.). Il est A noter que si !’holotype de l’espece Perca «elongata» WEILER est aujourd’hui introuvable, une piece inventoriee IMGPGö 991-2 est con- sideree (A tort) comme sa contre-empreinte. Il s’agit en realite d’un squelette compo- site habilement reconstitug, qui n’a rien A voir avec le specimen represente par WEI- BER (193341 Pl. 21):
Forme du corps. - Cette esp£ce qui atteint parfois une grande taille (le specı- men SMNS 51022 avait une longueur standard proche de 285 mm), possede un corps fusiforme, plus ou moins &lance selon les individus consideres puisque sa hauteur peut &tre comprise de trois ä plus de cing fois dans la longueur standard, ce qui per- met de comprendre que WEILER (1933), qui n’avait examıne qu’un faible nombre de specimens, ait cru pouvoir distinguer deux especes au sein de cette population. En realite, comme le montre le diagramme qui traduit l’evolution du rapport entre la hauteur maximale du corps et la longueur standard (Fig. 18), ce crıtere ne permet pas de distinguer deux populations distinctes parmi les perches fossiles de Willershau- sen. La tete est relativement grande: sa longueur constitue le plus souvent un peu moins du tiers de la longueur standard. La nageoire caudale, fourchue, a une lon- gueur qui est comprise environ 5fois dans la longueur standard.
La t&te. - Bien que son &tat de conservation ne permette pas d’en donner une de-
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Et
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Fig. 18. Perca fossilis n. sp. Evolution de la hauteur maximale du corps en fonction de la lon- gueur standard. L’holotype de Perca «elongata» WEILER est represente par une croix (+).
scription detaillee, les caracteres ost&eologiques qu’il est possible d’y observer ne dif- ferent en rien de ceux de l’espece actuelle Perca fluviatilis L. De forme relativement massive, la tete est caracterisee par son orbite assez grande dont le diametre horizon- tal Egale environ le tiers de sa longueur. Du toit cränien, on distingue les frontaux tres longs en arrıere desquels prend place la crete occipitale saillante dont l’ar&te dorsale est pratiquement situee dans le prolongement de la ligne des frontaux. Une fosse temporale est visible sur le specimen IMGPGö 991-1 (WEILER, 1933, Pl. 1, fig. 1). La cavite buccale est longue, l’articulation de la mandibule avec le cräne prenant place au-dessous de la moitie posterieure de l’orbite. Le dentaire, robuste, possede un bord oral rectiligne; son processus oral est garni de nombreuses petites dents villiformes disposees en plusieurs rangees. Le bord oral de la mächoire sup£rieure est constitue par le processus oral du pr&maxillaire qui, comme celui du dentaire, porte de nom- breuses petites dents villiformes.
La region operculaire est bien conservee sur le specimen IMGPGö 52-30870 con- serve dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologisches Insti- tut de la Georg-August Universität de Göttingen (Fig. 19; Pl. 10, fig. 4), ou l’on peut notamment observer l’opercule prolonge posterieurement par une Epine unique. Son bord postero-ventral, contre lequel vient s’accoler le sousopercule, determine un angle d’environ 50° avec son bord anterieur. Le sousopercule, en forme de triangle tres etire vers l’arriere, se termine posterieurement par quelques Epines. La majeure partie du bord ventral de l’interopercule est orne d’une serie de petites Epines. Le preopercule est caracterise par le grand developpement de sa branche verticale dont la longueur atteint une foıs et demie celle de la branche inferieure. Le bord posterieur de sa branche verticale est orn& d’une s£rie de petites Epines dirigees vers l’arriere, les plus inferieures ayant cependant tendance & s’incliner legerement vers le bas. Le bord ventral de sa branche inferieure porte en revanche 7 ou 8 £pines assez fortes dirigees a la foıs vers le bas et de plus en plus nettement vers l’avant lorsqu’on se rapproche de son extr&mite anterieure.
Une otolithe est fossilisee in sıtu sur le specimen SMNS 59655. De forme ovoide, sa hauteur egale approximativement la moitie de sa longueur (Fig. 20; Pl. 10, fig. 2).
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 25
sr u a MEN WER, B ———
—Iop
2mm
|
Fig. 19. Perca fossılis nov. sp. Region operculaire du specimen IMGPGö 52-30870. Cl: cleithrum; Iop: interopercule; Op: opercule; Pop: preopercule; Sop: sous- opercule.
Elle est principalement caracterisee par la forme &mousscee de son rostrum dont l’ex- tremite anterieure est regulierement arrondie. Son bord ventral, faiblement convexe, est pratiquement lin&aire. Au contraire, le bord dorsal de l’otolithe est tres fortement accidente par une serie de 7 tubercules saillants separes les uns des autres par des de- pressions plus ou moins marquees. Le sulcus, pratiquement rectiligne est divise en un ostium assez large, de forme subtriangulaire, et une cauda assez peu profonde bien delimitee, A la foıs dorsalement et ventralement, par des crista nettement mar- quees et circonscrite posterieurement par un contour arrondi. Une area peu deprimee prend place sur le champ dorsal. Le champ ventral est, au contraire, faıble- ment convexe.
Le corps. - La colonne vertebrale se compose generalement d’une quarantaine de vertebres dont 19 ä 22 postabdominales (Fig. 21), le nombre de vertebres abdo- minales &tant le plus souvent compris entre 20 et 22. Les centra vertebraux, relative- ment courts par rapport ä leur hauteur dans la region abdominale, tendent ä s’allon- ger progressivement vers l’arriere. Ils supportent des neurapophyses et, dans la region postabdominale, des hemapophyses dont l’extremite distale prend approxi- mativement place aux 2/3 de la distance separant les parties dorsale et ventrale des centra, respectivement des bords dorsal et ventral du corps.
Les cötes pleurales, au nombre de 14 ou 15 paires, sont assez fortes ; leur longueur represente pres des 2/3 de la hauteur de la cavit€ abdominale.
La nageoire caudale est assez profond&ment fourchue puisque la longueur de ses lepidotriches axiaux excede ä peine la moitie de celle des plus longs rayons de chaque lobe. On y denombre 17 lepidotriches principaux, dont 15 sont ä la foıs artıcules et bifurques, en avant desquels prennent place, dorsalement et ventralement 7 ou 8 rayons marginaux.
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Fig. 20. Perca fossilis n. sp. Otolithe fossilisee in situ sur le specimen SMNS 59655.
19 20 21 22 Vertebres postabdominales
Fig. 21. Perca fossilis n. sp. Nombre de vertebres postabdominales.
Le squelette caudal axial est compose de cing elements qui, par leurs neurapophy- ses et hemapophyses allongees ou plus ou moins profondement modifiees, concou- rent au soutien de la nageoire caudale. On y reconnait posterieurement le complexe uro-terminal qui est prolong£ vers l’arriere par l’uroneural (pleurostyle), lequel de- termine un angle d’environ 145° avec l’axe de la colonne vertebrale. Le complexe uro-terminal supporte ventralement le parhypural et les quatre hypuraux. Dorsale- ment prennent place troıs &puraux qui surmontent les arcs neuraux reduits portes par les deux centra pr&uraux post£rieurs. Le centrum pr£ural situe juste devant ceux- ci supporte une neurapophyse et une hemapophyse tres longues. La neurapophyse portee par le centrum pr&ural le plus anterieur est egalement tres developpee.
La nageoire dorsale est divisee en deux parties separ&es par un bref diasteme. La nageoire dorsale anterieure comporte 13 ä& 15 £pines (Fig. 22) relativement greles dont la taille s’accroit progressivement jusqu’ä la cinquieme, la longueur de celle-ci egalant environ la moitie de la hauteur maximale du corps. La longueur des £pines suivantes demeure approximativement constante, avant de diminuer, d’abord faible- ment, puis plus rapidement vers l’arriere. La seconde partie de la nageoire dorsale se compose d’une Epine relativement courte et de 11& 13 lepidotriches ä la foıs artıcules et bifurques (Fig. 23) dont la longueur ne semble pas avoir Et& superieure ä celle des plus longues £pines de la partie anterieure de la nageoıire.
L’endosquelette de la nageoire dorsale est compose de 27 axonostes proximaux. Quatorze d’entre eux supportent la nageoire dorsale Epineuse, les treize autres assu- rant le soutien de la partie molle de la nageoire. Nettement en avant du premier axo- noste proximal de la dorsale anterieure s’observe un predorsal unique allong£, carac-
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 27
N
D PR. 9 ©
XI XIV XV Epines
Fig. 22. Perca fossilis n. sp. Composition de la nageoire dorsale ant£rieure.
N
1+111+121+13 Epine + Rayons
Fig. 23. Perca fossilis n. sp. Composition de la nageoire dorsale posterieure.
terise par son extremite distale Elargie, et dont l’extremite proximale prend place en avant de la neurapophyse portee par le premier centrum vertebral. La formule de Smith et Bailey (1961) s’ecrit O-1-.
La nageoire anale est pratiquement opposee ä la partie posterieure de la dorsale mais debute toutefois assez nettement en arriere de la verticale passant par l’origine de celle-cıi. Elle debute par deux Epines relativement greles - la seconde £tant un peu plus longue que l’Epine anterieure -, en arriere desquelles prennent place 7 a 9 lepı- dotriches articules et bifurques (Fig. 24) dont la longueur, initialement un peu sup£rieure a celle des Epines, diminue ensuite progressivement vers l’arriere.
L’endosquelette de l’anale debute par un long axonoste assez robuste qui s’accole a la partie distale de ’hemapophyse anterieure pour constituer le complexe hemaxa- nal. En arrıere prennent generalement place 9 axonostes proximaux dont la longueur diminue progressivement vers l’arriere, sı bien que seule l’extremite proxımale des axonostes proximaux anterieurs s’intercale entre les extr&mites distales des hemapo- physes correspondantes. |
De la ceinture scapulaire, on connait principalement le cleithrum, caracterise par sa branche ventrale tres longue et dont l’angle postero-ventral est orne d’une serie de petites Epines dont le nombre semble varier de 3 ä 7 selon les individus. Des epines semblables sont egalement presentes sur le bord posterieur du posttemporal.
Les nageoires pectorales semblent avoir comporte au moins une douzaine de lepı- dotriches dont la longueur des plus developpes Egalait approximativement la moitie de celle de la tete.
Les nageoires pelviennes, situ&es en position thoracique, debutent cependant sen- siblement en arriere de la verticale passant par la base des pectorales. Elles se com- posent d’une &pine relativement grele et de 5 lepidotriches articules et bifurques dont la longueur &gale environ une fois et demie celle de l’Epine. Les os pelviens longs et relativement £troits s’articulent avec la branche ventrale du cleithrum. Le specimen
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D A 9 ©
11+7 11+8 1149 Epines + Rayons
Fig. 24. Perca fossilis n. sp. Composition de la nageoıire anale.
IMGPGö 52-19349 permet d’observer le grand developpement du processus post- pelvien dont la longueur &gale environ 1/5 de celle des os pelviens.
Les Ecailles, ctenoides, sont relativement petites. Comme le montre le specimen IMGPGö 52-21696, leur surface montre quelques circuli concentriques, tandıs que leur champ posterieur porte une serie de radii disposes en Eventail, qui se terminent en spinules (Pl. 10, fig. 3). Dans la region abdominale, la ligne laterale occupe une po- sition &levee, sensiblement au-dessus de la colonne vertebrale. Le nombre d’£cailles composant la ligne laterale parait avoir generalement varıe entre 65 a 80. On notera que ce nombre, estime sur les specimen IMGPGö 991-1 et 52-30870, est legerement superieur ä celui observ£& chez les repr&sentants actuels de l!’espece Perca fluviatilis L. dont la ligne laterale comporte le plus souvent 60 & 70 £cailles.
Rapports et differences. — Dans ses grandes lignes, la population de perches fossiles recoltee dans le Pliocene de Willershausen presente de grandes similitudes avec l’espece actuelle Perca fluviatılis L. Toutefois, comme nous l’avons note prece- demment (GAUDANT, 1987), certaines differences justifient leur attrıbution a une espece distincte. C’est notamment le cas de de l’otolithe qui differe legerement de celle de l’espece actuelle P fluviatilis L. par la forme plus massive de son rostrum dont l’extremite anterieure est arrondie.C’est pourquoi nous proposons ici de desig- ner desormais les perches fossiles de Willershausen sous le nom de Perca fossilis n. sp. afın de rendre hommage A WEGELE (1914) qui les avait designees comme Perca flu- viatilis L. fossilis nov. var. Toutefois, faute d’avoir explicite la distinetion qu’il avait cru devoir 6tablir, fosszlis WEGELE a le statut de nomen nudum.
3. Conclusion
La revision de l’ichthyofaune du Pliocene superieur de Willershausen a permis de preciser sa composition en signalant pour la premiere fois la presence d’un brochet: Esox cf. Iucius L. dans l’argile claire, et de carassins: Carassins cf. carassins (L.) et de rotengles: Scardinius erythrophtalmus (L.) dans le banc carbonate fossilifere.
On soulignera que cette ichthyofaune comprend, outre plusieurs especes actuel- les: Rutilus cf. rutilus (L.) (var. fossilis selon WEGELE, 1914), Scardinius erythro- phthalmus (L.), des especes qui leur sont tres &troitement apparentees: Carassins cf. carassius (L.) et Perca fossilis nov. sp. En revanche, les tanches de Willershausen ap- partiennent indubitablement ä une espece distincte dont les caracteres sont interme-
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 29
diaires entre ceux des especes miocenes 7: furcata AGassız et T. micropygoptera Acassız et ceux de l’espece actuelle 7: tinca (L.). Nous rappellerons enfin, pour me- moire, la presence ä Willershausen d’un specimen juv£enile de Siluridae designe ıcı comme Silurus(?) sp.
Cette ichthyofaune, composee d’un Esocidae, de quatre especes de Cyprinidae, d’un Siluridae et d’un Percidae, presente donc un cachet fondamentalement dulca- guicole que confirme encore la presence dans le gisement d’un Anoure : Rana strausı SPINAR (SPINAR, 1980), d’un Urodele: Andrias sn (WESTPHAL, 1967) et d’une Tortue allıgator: Chelydropsis MryNaRskI, un genre fossile Etroitement apparente A Chelydra SCHWEIGGER. Cette interpretation est confirmee par l’absence de l’espece euryhaline Gasterosteus acnleatus L. qui est par ailleurs presente dans le Tiglien de Tegelen (Pays-Bas) (GAUDANT, 1979).
Au sein de cette ichthyofaune, nous avons tente d’estimer l’abondance relative de chaque espece presente dans le banc carbonate fossilifere —- ce qui a pour conse- quence d’exclure Esox cf. Incins L. -, en nous fondant sur un echantillon comportant 82 specimens qu’il nous a te possible de determiner. Il est ainsi apparu que deux especes sont largement dominantes: Tinca pliocaenica n. sp. representee par 35 indı- vidus (soit 42,7% de l’ichthyofaune) et Perca fossilis n. sp. avec 34 specimens (41,5 %). Rutilus cf. rutilus (L.) et Scardinins erythrophtalmus (L.) ne sont connues chacune que par cing individus (6,1%) alors que seuls deux alevins de Carassins ct. carassins (L.) ont 6te recoltes (soit 2,4 %). Enfin, le genre Sılurus L. n’est represente que par un seul individu juvenile.
On notera tout d’abord que dans l’ichthyofaune provenant du banc carbonate fı- gure un nombre non negligeable d’alevins et d’individus juveniles. C’est ainsı que nous avons observ& quatre tanches: Tinca pliocaenica n. sp. dont la longueur stan- dard egale 25, 45, 62,5 et 66 mm. De m&me deux perches: Perca fossilis n. sp. mesu- rent respectivement 16 et 48mm. Les deux carassins: Carassius cf. carassins (L.) ont une longueur de 21 et d’environ 26,5 mm (cette valeur &tant estimee A partır d’un ın- dividu incomplet). Enfin, !’unique silure devait mesurer environ 100 mm, ce qui cor- respond ä un specimen juv£nile. La coexistence dans le gisement d’alevins et d’indi- vidus adultes, fossilises sous forme de squelettes en connexion, indique que ces pois- sons ont vecu et se sont reproduits sur place, dans le lac de Willershausen. Or, parmı les especes enumerees precedemment, plusieurs possedent un mode de vie ben- thique. C’est le cas des tanches dont les repr&sentants actuels vivent sur les fonds va- seux ou herbeux des lacs et des &tangs. Il en est de m&me pour les carassins et pour les silures, ce qui nous conduit ä penser que le fond du lac £tait baigne par de l’eau douce, rendant possible, au moins ä sa p£riph£rie, le developpement d’une vegeta- tion sommerse A Potamogeton, Myriophyllum, etc.
Cette interpretation doit cependant &tre module pour tenir compte des observa- tions obtenues par Krasske (1932) qui, dans son etude de la flore diatomitique de la «couche marneuse» (c’est-ä-dire du banc carbonate fossilifere) identifia un certain nombre d’especes halophiles: Synedra pulchella, Mastogloia elliptica, Navicula ha- lophila, N. protracta, N. pygmaea, N. elegans, Rhopalodia gibberula et Nitzschia punctata. Celles-ci y sont associees A des especes lacustres planctoniques comme Cy- clotella comta, Stephanodus astraea et S. hantzschii, ces deux dernieres caracterisant les lacs eutrophes. Pour tenter de concilier ces donnees en apparence contradictoires, MEISCHNER & Paur (1977) admettent que le lac de Willershausen etait de type meromictique, son hypolimnion &tant rendu plus ou moins saumätre par des sau-
30 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
mures remontant du Zechstein. Les limites de tolerance des poissons ıidentifies dans le banc carbonate£ fossilifere de Willershausen permettent d’envisager une salınite maximale d’environ 8 ä& 10% de I’hypolimnion.
D’un point de vue pal&oclimatologique, l’ichthyofaune pliocene de Willershau- sen, qui est composee uniquement d’especes europ&ennes ou eurasiatiques actuelles ou de formes qui leur sont tres Etroitement apparentees, suggere un clımat qui ne de- vait pas differer de celui qui caracterise actuellement l!’Allemagne. Toutefois, des in- dications quelque peu divergentes sont apportees par certains fossiles «exotiques» tels qu’Andrias scheuchzeri (HoLL) une espece dont les representants actuels vivent en Asie orientale sous des climats de type subtropical. De m&me, le genre Chely- dropsis MLYNARSKI est-il Etroitement apparente au genre actuel Chelydra SCHWEIG- GER dont l’aire de repartition correspond au Sud-Est des Etats-Unis.
Cette impression est confirmee par la decouverte dans le gisement de plusieurs insectes qui vivent actuellement sous des climats plus chauds, de type mediterraneen a subtropical, voire tropical. Tel est le cas de la mante religieuse, Mantis religiosa L., de la cigale : Cicada orni L., d’un termite : Ulmeriella willershausensis WEIDNER, ap- partenant ä la famille des Hodotermitidae, de courtilieres (taupes-grillons) Grillotal- pa afrıcana BEAuvoI1Ss, tres largement repandue en Afrique, Asie tropicale et Austra- lie, et de Ptyelus grossus FABRICIUS, actuellement repandue en Afrique, au Sud du Sa- hara (WEIDNER, 1968).
De m&me, comme l’a souligne MEISCHNER (1994) en se fondant sur les travaux de Straus (1952, 1966), la flore fossile de Willershausen comporte, outre de nombreux composants des forets actuelles d’Europe centrale, un certain nombre d’elements qui ne vivent aujourd’hui qu’en Amerique du Nord ou en Asie orientale, tandis que d’autres sont de type mediterraneen.
Tous ces elements conduisent A penser que si le climat £tait bien de type tempere, comme le suggere tout particulierement l’ichthyofaune etudiee dans le present ar- ticle, il devait &tre un peu plus chaud, avec des hivers probablement moins froıds que ceux qui caracterisent de nos jours le Harz.
Remercıements
L’auteur remercie tout particulierement le Professeur H. ErLrGEn (Clausthal-Zellerfeld) et les Docteurs R. BÖTTCHER (Stuttgart) et $S. Rrrzkowskı (Göttingen) qui ont grandement faci- lite la preparation de la presente Etude en consentant le pret des specimens les plus significa- tifs. Il est &galement redevable d’informations et de documentation concernant le gisement fossilifere de Willershausen que lui ont aimablement communique& le Professeur D. MEISCHNER et le Docteur J. Paur (Göttingen). Par ailleurs, le Docteur P. MEın (Lyon) a bien voulu lui indiquer la signification biostratigraphique des mammiferes fossiles decouverts & Willershausen. L’illustration est due au talent de J. Dyon (Paris). Enfin le Docteur G. BLoos (Stuttgart) s’est charge du travail Editorial.
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Adresse de l’auteur: Jean Gaudant, 17, rue du Docteur Magnan, F-75013 Paris, France.
32 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 1
Esox cf. lucius L.
Fig. 1. Toit cränien provenant de l’argile claire («heller Ton»). Specimen IMGPGö 12421, conserv& dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen. Cliche D. SERRETTE
Fig. 2. Schema interpretatif du meme. p- €. s.0.: pores du canal supraorbitaire; s.o. c.: canal supraorbitaire.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 33
34
155)
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 2
Carassins cf. carassins (L.)
Vue generale du specimen n® 592 de la collection Riechers, conservee au Geologi- sches Institut de la Technische Universität de Clausthal-Zellerfeld.
Vue generale du specimen IMGPGö 52-23648, conserve dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
(La fleche designe le rayon ossifie de la nageoire anale).
Avant-derniere dent pharyngienne prelevee sur le sp&cimen n 592 de la collection Riechers, conservee au Geologisches Institut de la Technische Universität de Claus- thal-Zellerfeld. Vue posterieure.
Derniere dent pharyngienne prelevee sur le specimen n° 592 de la collection Rie- chers, conservee au Geologisches Institut de la Technische Universität de Clausthal- Zellerfeld. Vue posterieure.
1-2 : cliches D. SERRETTE 3-4 : &lectrophotographies S. LAROCHE
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN
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Planche 3
Tinca pliocaenica n. sp.
Fig. 1. Vue generale du specimen SMNS 51017a, conserv& dans les collections paleontolo- giques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart.
Fig.2. Vue generale du specimen IMGPGö 991-5 (holotype), conserv£ dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen. Ce m&me specimen fut precödemment figure par WEILER (1933, Pl. 2, fig. 2) comme Tinca leptosoma AGassız.
Cliches D. SERRETTE
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GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 4
Tinca pliocaenica n. sp.
Avant-derniere dent pharyngienne gauche (not£e 2), prelevee sur le specimen n° 594 de la collection Riechers, conserv&e au Geologisches Institut de la Technische Uni- versität de Clausthal-Zellerfeld. Vue anterieure.
Idem. Vue superieure. Idem. Vue posterieure.
Avant-derniere dent pharyngienne droite (not£e 2), prelevee sur le specimen n° 594 de la collection Riechers, conserv&e au Geologisches Institut de la Technische Uni- versität de Clausthal-Zellerfeld. Vue posterieure.
Idem. Vue sup£rieure. Idem. Vue ant£rieure.
Dent pharyngienne posterieure droite (notee 1), prelevee sur le specimen n° 594 de la collection Riechers, conserv&e au Geologisches Institut de la Technische Univer- sität de Clausthal-Zellerfeld. Face posterieure.
Ecaille de la region postabdominale du specimen SMF P. 5445, conserve& dans les collections pal&ozoologiques du Senckenberg-Museum de Francfort sur le Main.
Nageoire pelvienne du specimen SMNS 50957, conserv£ dans les collections paleon- tologiques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart. On remarquera l’epaississement qui affecte le premier rayon de la nageoire et qui caracterise les in- dividus mäles.
1-7 : Electrophotographies $S. LAROCHE 8-9: Cliches D. SERRETTE
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STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 5
Rutilus cf. rutılus (L.)
Vue generale du specimen IMGPGö 52-31195a, conserve dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Vue generale du specimen SMNS 51025, conserv£& dans les collections paleontolo- giques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 41
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 6
Rutilus ct. rutılus (L.)
Dent pharyngienne prelevee sur le sp&cimen IMGPGö 52-20480, conserv£ dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg- August Universität de Göttingen. Vue anterieure.
Idem. Vue sup£rieure. Idem. Vue posterieure.
Dent pharyngienne prelevee sur le specimen IMGPGö 52-5765, conserv& dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg- August Universität de Göttingen. Vue posterieure.
Idem. Vue sup£rieure. Idem. Vue ant£erieure.
Os pharyngien du specimen IMGPGö 52-20480, conserve dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Vue generale du specimen IMGPGö 52-20480a (contre-empreinte du precedent), conserv& dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN 43
44
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 7 Scardinius erythrophthalmns (L.)
Vue generale du specimen SMNS 50955, conserv& dans les collections paleontolo- giques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart.
Vue generale du specimen 5 Diem de la collection Fuhrmann, conservee au Geolo- gisches Institut de la Technische Universität de Clausthal-Zellerfeld.
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN
46
m
rw
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 257
Planche 8 Scardinius erythrophthalmns (L.)
Dent pharyngienne droite provenant de la rangee principale, prelevee sur le speci- men SMNS 50956 (contre-empreinte de SMNS 51019), conservee dans les collec- tions paleontologiques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart. Face posterieure.
Vue sup£rieure de la m&me dent pharyngienne. Face anterieure de la m&me dent pharyngienne.
Dent pharyngienne gauche provenant de la rangee laterale, prelevee sur le specimen SMNS 50956 (contre-empreinte de SMNS 51019), conservee dans les collections paleontologiques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart. Face anterieure.
Vue superieure de la m&me dent pharyngienne. Face posterieure de la m&me dent pharyngienne.
Vue generale du specimen SMNS 51019, conserv& dans les collections paleontolo- giques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart.
47
WILLERSHAUSEN
DE
GAUDANT, ICHTHYOFAUNE
STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr..257
Planche 9 Silurus (?) sp.
Vue generale du specimen IMGPGSö 512-1 (Holotype de Phosilurus primus WEI- LER), conserve dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläontologi- sches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Vue generale du specimen IMGPGö 52-4836 (contre-empreinte du precedent), conserv& dans les collections paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Cliches D. SERRETTE
49
AUDANT, ICHTHYOFAUNE DE WILLERSHAUSEN
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Planche 10
Perca antıqua n. sp.
Fig. 1. Vue generale du specimen IMGPGö 991-1 (Holotype), conserve dans les collec- tions paleontologiques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-Au- gust Universität de Göttingen.
Fig. 2. Otolithe fossilisee in situ sur le specimen SMNS 59655 conserv& dans les collections pal&ontologiques du Staatliches Museum für Naturkunde de Stuttgart.
Fig.3. Ecailles de la partie dorsale de la region abdominale du specimen IMGPGö 52-21696, conserv& dans les collections pal&ontologiques du Geologisch-Paläonto- logisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Fig. 4. Tete du specimen IMGPGö 52-30870, conserv& dans les collections paleontolo- giques du Geologisch-Paläontologisches Institut de la Georg-August Universität de Göttingen.
Cl: cleithrum; Dent: dentaire; Fr: frontal; Iop: interopercule; Op: opercule; Pmx: premaxillaire; Pop: pr&eopercule; Sop: sousopercule.
Cliches D. SERRETTE
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ISSN 0341-0153
Schriftleitung: Dr. Gert Bloos, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart Gesamtherstellung: Gulde-Druck GmbH, D-72070 Tübingen
L im el,
M Stuttgarter Beiträge zur Naturkunde Serie B (Geologie und Paläontologie)
Herausgeber:
Staatliches Museum für Naturkunde, Rosenstein 1, D-70191 Stuttgart
| Stuttgarter Beitr. Naturk. | Ser. B | Nr. 258 | 27 pp., 5 figs. | Stuttgart, 31. 12. 1997 |
The cranıal osteology of Ichthyosanrus intermedins CONYBEARE, 1822 from the Lias of Great Britain
By Michael W. Maisch, Tübingen
With 5 figures
Summary
A complete and extraordinarily well preserved ichthyosaurian skull, S l, is de- scribed in detail. It has been formerly identified as Stenopterygins hauffianus v. HuENE, 1922 and was reported to be from the Upper Lias of Whitby. Comparison with the genera Steno- pterygius and Ichthyosaurus shows, however, that the specimen is a representative of the lat- ter, bearing closest resemblance to the type specimen of /. intermedins CONYBEARE, 1822 from the Lower Lias of Lyme Regis. It is consequently referred to that species, which is shown to differ from I. communis, with which it had been formerly synonymized, mainly in features of its dentition. An emended diagnosis of the species, based mainly on SMNS 13111, is given.
Zusammenfassung
Ein vollständiger und vorzüglich erhaltener Ichthyosaurierschädel, SMNS 13111, wird de- tailliert beschrieben. Das Stück wurde bislang zu Stenopterygius hauffianus v. HuENE, 1922 gestellt. Vergleiche mit den Gattungen Stenopterygins und Ichthyosaurus zeigen indessen, daß es einem Vertreter der letzteren Gattung angehört, wobei es die größte Ahnlichkeit zum Ty- pusschädel der Art I/chthyosaurus intermedins CONYBEARE, 1822 aus dem Unteren Lias von Lyme Regis aufweist. Es wird folglich dieser Art zugewiesen, die sich von /. commaunis, mit welchem sie zuvor synonymisiert wurde, vor allem in Merkmalen der Bezahnung unterschei- det. Eine erweiterte und verbesserte Diagnose dieser Art, die in der Hauptsache auf SMNS 13111 basiert, wird gegeben.
1. Introduction
The ichthyosaurs are one of the most famous and popular groups of fossil tetra- pods, second only, probably, to the dinosaurs, and an extensive literature on these enigmatic anımals exists. Despite these numerous studies, our knowledge especially of the cranıal osteology of the majority of ichthyosaurian taxa is still very limited and systematics within the group is almost entirely based on rather gross morpho- logical differences. No convincing attempt to clarıfy the in-group relationships of the Ichthyosauria has yet appeared, although Mazın (1982) provided some useful
2 STUTTGARTER BEITRÄGE ZUR NATURKUNDE Ser. B, Nr. 258
data, and the systematic position of the entire group within the Tetrapoda is still un- known (MaıscH 1997). This situation is clearly caused by our lack of detailed mor- phological knowledge of most forms.
Systematic approaches in part use an exclusively phenetic methodology (especial- ly Mc Gowan 1974a, b, 1976 and 1979). It often appears to be the only sensibly ap- plicable alpha-taxonomical method when dealing with very compressed specimens, which is the majority of Jurassic ichthyosaur finds. To base systematics practically exclusively on such characters is yet not desırable, in particular because these cha- racters might not always be reliable, a fact already noted by v. Huene (1922) and re- cently highlighted by the comprehensive studies of GODEFROIT (1993, 1994).
The existing descriptions of Jurassic ichthyosaur cranıa are only adequate for /ch- thyosaurus communis (SoLLAs 1916; Mc Gowan 1973), Stenopterygins longifrons (Owen 1881; GoDEFROTT 1993, 1994), Baptanodon (GILMORE 1905) and Ophthal- mosaurus (ANDREWS 1910; AppLEBY 1956, 1961). The purpose of this paper is to give a detailed description of the ichthyosaur skull SMNS 13111, allegedly from the Toarcıan of Whitby, but, as it is demonstrated below, more probably from the Low- er Lias. Each element of the skull is described in detail and then immediately com- pared to the two generally most similar genera of Liassic ichthyosaurs, /chthyosan- rus and Stenopterygins.
2. Comparative cranial osteology of Ichthyosaurus intermedius, SMNS 13111
2.1. Previous work
In his classıcal monograph “Die Ichthyosaurier des Lias und ihre Zusammen- hänge” FRIEDRICH v. HUENE (1922) introduced the new species Stenopterygıns hauffianus, based on three skulls from the Posidonienschiefer of the well-known Holzmaden area in South-Western Germany. One of these (GPIT 18287) was later depicted as the lectotype of the species (Mc Gowan 1979). The species was erected to accommodate those specimens of Stenopterygins with strikingly short snouts and comparatively very large orbits. v. HuEnE also referred to thıs species a skull alleg- edly from the Upper Lias of Whitby in Yorkshire, which he also figured (v. HuUENE 1922, pl. 19, fig. 2). Mc Gowan (1978, 1979) mentioned this skull twice, but stated both times that it was impossible to relocate the specimen, assuming that ıt had been lost. BENTON & TayLor (1984), in a review of the Upper Liassic reptiles of the Whit- by area, also refer to the specimen as probably lost. Mc Gowan (1978) described, however, three other skulls - comparable in size to v. HuENE’s specimen and prob- ably all immature - from the Upper Lias of Ilminster, Somerset, which he referred to Stenopterygins hauffianus (Mc Gowan 1978). These specimens really appear to be- long to $. hauffianus as the species is currently understood, providing the only de- finite record of the taxon from Great Britain so far.
During a revision of the entire ichthyosaur collection of the Staatliches Museum für Naturkunde in Stuttgart (SMNS), I relocated v. HuEne’s English specimen, which is bearing the number SMNS 13111, identical to the number given in v. Huene (1922) and also well agreeing with v. Huene’s figure.
The specimen was received from the commercial fossil and mineral trader F. Krantz ın Bonn by the Museum in the year 1912, in exchange for Quaternary
MAISCH, ICHTHYOSAURUS INTERMEDIUS 3
mammal material from Steinheim an der Murr (R. WıLD, pers. comm.), so there is no doubt that the specimen described here ıs identical to that figured by v. HuEne.
Because it forms part of the material used by v. Huente in the original description of Stenopterygins hauffianus, SMNS 13111 must be considered a paralectotype of this species. The cranıal osteology and general skeletal structure of $. hauffianus was in part described by v. Huene (1922, 1926, 1931b, 1952), Mc Gowan (1978, 1979) and, most recently and quite thoroughly, by GopErrotrt (1994).
2.2. Systematic palaeontology
Order Ichthyosauria DE BLAINVILLE, 1835 Family Ichthyosauridae BONAPARTE, 1838 Type genus: Ichthyosaurus DE LA BECHE & CONYBEARE, 1821 = Eurypterygins JAEKEL, 1904. Other genera: ?Protoichthyosaurus ArpLEsy, 1979 (is very probably synonymous to
Ichthyosaurus [MAISCH & HUNGERBÜHLER 1997]), probably Macropterygius v. HUENE, 1922, too.
Diagnosis (after Mc Gowan 1974b, 1996). — Forefin with no fewer than 4 pri- mary digits, two of which originate from the intermedium, total digital count usual- ly not less than 5, orbit relatively large, ratio diameter of orbit to length of lower jaw > 0.20, aperture of sclerotic ring relatively large, ratio internal diameter of sclerotic ring to diameter of orbit usually > 0.35, maxilla relatively small, ratio length of pre- maxillary segment to length of lower jaw usually > 0.40, pelvic girdle tripartite, rıb articulations predominantly bicipital.
Other diagnostic features include:
— Teeth strongly developed, never reduced, usually with expanded roots, crowns and roots bearing a strong sculpture of apıcobasal grooves and ridges, but no carınae are ever developed.
— The fossa dentalis and the fossa praemaxillaris are weakly developed, usually dis- continuous structures.
—A separately ossified squamosal between supratemporal and quadratojugal is present but exceedingly delicate and thin, often detached from specimens or crushed beyond recognition and thus appearing to be absent.
— The processus quadratus of the quadratojugal is well-developed, long and clearly offset from the main body of the bone.
— The autopodial fin elements have a very characteristic polygonal shape with well- finished edges, forming a closely fitting mosaic pattern for most of the length of the fins.
— The humerus is very stout, about as wide as long, with a well developed trochan- ter dorsalis, only two distal facets are present.
— The coracoids are very thick and robust and have well-developed anterior and posterior notches.
— The preflexural vertebral count is low, usually < 80.
— The tailbend is well developed.
Genus Ichthyosaurus DE LA BECHE & CONYBEARE, 1821
Type species: Ichthyosaurus communis CONYBEARE, 1822.
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Other species: I. intermedius CONYBEARE, 1822; I. breviceps Owen, 1881; I. conybeari LYDEKKER, 1889; /. janıceps Mc Gowan, 1996.
Diagnosis. - As for the family, because it is the only genus certainly belonging to It.
Ichthyosaurus intermedius CONYBEARE, 1822 = Eurypterygins intermedins (CONYBEARE, 1822) JAEKEL, 1904
Holotype: Original specimen of Home 1819, pl. 14 and CoNYBEARE 1822, pl. 17, incomplete skull and mandible with associated postcrania; the present where- abouts of this specimen are not known.
Referred specimen: SMNS 13111. The specimen has been determined as Ste- nopterygins hauffianus v. HUENE, 1922. This determination of v. HuEnE 1922 has been adopted by all subsequent authors (Mc Gowan 1978, 1979; BENTON & TAYLOR 1984; GODEFROIT 1994).
Emended diagnosis (previous ones have been given by ConYBEARE 1822; Owen 1881; v. HuEnE 1922). — A species of small size, skull length probably not ex- ceeding 40 cm, skull proportions rather sımilar to /. communis ın SMNS 13111: pre- maxillary ratio 0.36, snout ratio 0. 61, orbital ratio 0.22, prenarial ratio 0.52, sclerot- ic ring ratio 0.40); number of maxillary teeth > 20 (possibly > 25), which is by far the highest number in all species of the genus; teeth heavily striated but less than in 7. communis, crowns very long and slender, roots often expanding rather abruptly, the posterior maxillary teeth situated below the orbit and distinctly recurved; premaxil- la and dentary only with rudimentary fossae; fossa surangularis very short; maxilla relatively high with slightly concave ventral border, extremely long and delicate pos- terıor suborbital process reaching up to the middle of the orbit; jugal with dorsoven- trally compressed ramus suborbitalis bearing a lateral ridge, as in Stenopterygıns; quadratojugal shortened dorsoventrally with well developed and characteristically shaped processus quadratus contacting quadrate somewhat dorsal to the condylar area; ascending plate of quadrate very delicately built with narrow, sharp lateral edge.
Comparison of SMNS 13111 (fig. 1, 2) to CoNYBEARE’s type specimen (fig. 3) strongly suggests that they belong to the same species. Whether this is also true for other specimens that have been referred to /. intermedins in the past (Owen 1881; LYDEKKER 1889; v. HuEnE 1922) has yet to be established.
Remarks on the alleged stratigraphic provenance of SMNS 13111
The thought that a typical member of the genus Ichthyosaurus should have re- mained hitherto unnoticed in the well-documented and thoroughly studied ichthyo- saurian fauna of the Upper Lias of Western Europe appears very strange. The only primary information available on the origin of the specimen are a note in the inven- tory book of the SMNS and the original label of the fossil trader F. KRANTZ still pre- served in the SMNS. Both equally state that the specimen represents “ Ichthyosaurus trigonodon CONYBEARE, Upper Lias, Whitby”.
The taxonomic determination appears very odd. Ichthyosaurus trigonodon, which was thoroughly described by Carı v. THEODOR! (1854), is not known to occur ın Great Britain at all. It is a gigantic ichthyosaur reaching a skull length in excess of
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180 cm. It certainly belongs to the genus Temnodontosaurus LYDEKKER, 1889 (pers. obs.) and constitutes a valid species of that genus. It is almost certainly a senior sub- jective synonym of Temnodontosaurus burgundiae (GAUDRY, 1892) and was treated as such by MaıscH (1997).
Stratigraphic and geographic documentation of SMNS 13111 is obviously inade- quate. The preservation of the specimen - the bone surface being excellently pre- served in rather soft blueish-grey marl, the bone itself being of very dark grey, al- most blackish colour — occurs ın very similar manner in both Upper and Lower Li- assıc English ichthyosaurs and thus does not provide adequate evidence to ascertain the origin of the specimen.
A possibility of establishing the age of SMNS 13111 beyond doubt could be to look for mierofossils ın the matrix still attached to it. There is, unfortunately, so little rock left, that the chance to obtain well enough preserved and determinable speci- mens of any stratigraphic significance must be considered very low.
Considering the improbability of an Upper Liassic /chthyosaurus one should, of course, bear in mind that at least one species -— Temnodontosaurus acutirostris (Owen, 1839) MaıscH 1997 - ıs known to be restricted to the Toarcıan of Great Brit- ain (Mc Gowan 1974b) and another species, “ Leptopterygius” disinteger (v. HUENE, 1926) is restricted to the Holzmaden area (MaıscH, in press a). The latter species, which is ın several respects very unusual and certainly represents a genus of its own (MaISCH, in press a), is only known by the holotype skeleton. Both these species are no small or inconspicuous anımals, but belong to the largest Upper Liassic ichthyo- saurs known. It is therefore evident, that there had been rare and unusual ichthyo- saurs of probably restricted occurrence in the Upper Lias of Europe, and that new and surprising discoveries can therefore still be expected in the future
That the genus /chthyosanrus ıs by no means restricted to the Lower Lias was re- cently demonstrated by the rather baffling discovery of Ichthyosaurus janiceps ın Norıian strata of British Columbia (Mc Gowan 1996). In spite of this, the extreme morphological similarity of SMNS 13111 to Lower Liassic /chthyosaurns specimens does strongly indicate that the labelling of the specimen by the KRAnTZ company was erroneous, although the possibility that ıt actually is derived from the Toarcıan cannot be categorically denied. The geographic assignment may well be correet. Even though the Whitby area ıs mainly famous for ıts Lower Toarcıan vertebrate fauna, Lower Liassic strata of Sinemurian age (zone of Oxynoticeras oxynotum), which have definitely yielded at least one ichthyosaur specimen, are exposed at Ro- bin Hood’s Bay near Whitby (BENTON & TAavyLor 1984).
2.4. Description of the skull No. SMNS 13111
Preservation. - The skull described below - No. SMNS 13111 - ıs practically complete and well articulated, including the entire mandible and three anterior cer- vical vertebrae. The atlas-axis complex is not visible. It was probably pushed inside the braincase, indicating that SMNS 13111 is a specimen that became embedded “head first”, which is corroborated by the many breaks in the snout region.
The entire skull is strongly compressed laterally, exposing its left side, the bones of the snout - premaxilla and maxilla — the circumorbital series, as well as the quad- rate and the entire lower jaw are, however, in atruly marvellous state of preservation and show to a large degree their original shape. The nasals as well as the median row of the skull roof and the dorsal temporal region have suffered severe deformation
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Fig. 1. Skull and mandible of Ichthyosaurus intermedins CONYBEARE, 1822, SMNS 13111,
from the (probably Lower) Lias of Whitby, Yorkshire (paralectotype of Ste- nopterygins hauffıanus v. HUENE, 1922, original of v. HuEnE 1922, pl. 19, fıg. 2). - x 0,45. Abbreviations: an = angular, d = dentary, e = epipterygoid, f = frontal, j = jugal, | = lacrimal, m = maxilla, n = nasal, p = parietal, pm = premaxilla, pof = postfontal, por = = postorbital, pr = prefrontal, q = quadrate, qj = quadratojugal, san = surangular, sp = splenial, st = supratemporal.
and many breaks are running through the bones, partly obscuring the course of the sutures. The dentition is excellently preserved in both upper and lower jaw, the an- terior half of the sclerotic ring ıs also in a good state. The three cervical vertebrae as- sociated with the skull are exposed from their left sides as well. They are very well preserved but show no noteworthy features.
Preparation of the specimen apparently was done mechanically, but in so excellent manner, that in most regions even finest details of the bone surface are discernible in a way almost never possible in Liassic ichthyosaurs. As it is shown by the remains of the original matrix left in some places, the skull was not extracted from a calcareous nodule, but from very soft marl, which might largely account for its unusual quality.
Premaxilla (Fig. 1). - As usual in all known ichthyosaurs, the premaxilla ıs an elongated and low bar of bone, forming most of the snout and upper jaw margin. It is in contact with the nasal dorsally, the lacrımal posterodorsally and the maxilla ven- trally and posteroventrally. The jugal does definitely not reach the premaxilla. The lateral surface of the bone does not bear the usual deep fossa praemaxillaris seen ın most Jurassic ichthyosaurs, where it is expressed as a deep groove that extends from the tip of the snout to the anterior margin of the external narial opening. Instead, in the anterior half of the premaxilla, there are several short, clearly separated furrows which become more or less confluent in the posterior half of the bone, although not reaching up to the anterior narıal margin but ending far in front of it.
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The processus subnarialis of the premaxilla borders at least the anterior half of the ventral margin of the external narıs, probably even the anterior two thirds. The sub- narıal process ıs well developed and clearly separates the maxilla from the external narial aperture. It is only 5mm high at maximum, whereas the maxilla reaches its greatest height of 11mm below the naris. This might be partially due to a slight dor- sal displacement of the maxilla. The suture with the lacrımal cannot be seen clearly, but if correctly interpreted is quite strongly interdigitating. The lacrımal probably overlaps the premaxilla for a short distance. The suture with the nasal can largely be seen very clearly, but it is equivocal in the narial region owing to strong deformation. It seems most probable that the premaxilla borders the anterior and the anterior half of the dorsal margin of the external narıs. The suture with the maxilla is clear. It is es- sentially straight without serrations whatsoever. The jaw margin is formed by the premaxilla for 121, 5 mm. 26 teeth are recognizable, but there were probably much more, 35 being a conservative estimate
Comparison. -— Mc Gowan (1973) did not give a detailed description of the premaxilla of Ichthyosaurns. Owen (1881: pl. 24) and Mc Gowan (1973: pl. 9) pro- vide, however, useful figures of Ichthyosaurus communis. Two well preserved skulls of that species (GPIT 1796/1 and GPIT 1796/2) and a good one of the rare Ichthyo- saurus breviceps (GPIT 1796/3) in the Tübingen collection also provide useful infor- mation. The most conspicuous and important resemblance between SMNS 13111 and /Ichthyosaurus ıs the discontinuous and shallow fossa praemaxillarıs. GoDE- FROIT (1993) explicitly uses this character state as an important diagnostic difference to Stenopterygins, which always has a continuous fossa which becomes rather deep posteriorly and is only somewhat irregular at the tip of the snout. After examining more than 100 well-preserved skulls of all known species of Stenopterygins from em- bryos to old adults and more than a dozen skulls of three species of Ichthyosanrus I have not found a single exception to this rule. The supra- and subnarial processes of the premaxilla are also similar to what is seen in /chthyosaurus, but Stenopterygins is not generally different in that respect, the only difference appears to be that the pre- maxillary-lacrımal contact below the narıs is lost in Stenopterygius longifrons (Go- DEFROIT 1993, 1994; MaıscH 1997) and at least some specimens of Stenopterygins quadriscissus (A. HUNGERBÜHLER pers. comm.; pers. obs.). It should, however, be noted, that the processus subnarialis tends to be more strongly developed and at least as high as the subnarial portion of the maxilla or even higher in Ichthyosaurus communis (OwENn 1881; pers. obs.) and in /chthyosanrus intermedius (CONYBEARE 1822; see Figure 3).
The most conspicuous difference to Stenopterygius hauffianus is the fact, that in SMNS 13111 the anterior tip of the premaxilla is not unusually slender or low, and also the teeth are not in the least way diminishing in size towards the tip. These fea- tures would alone be sufficient to exclude the specimen from any close relationship with Stenopterygins hauffianus. Among the several species of Ichthyosaurus recog- nized by Mc Gowan (1974 a) SMNS 13111 would come closest to Ichthyosaurus communis ın both the general shape and length of the premaxilla. The premaxillary ratio of SMNS 13111 is 0.39, which is remarkably short but within the range given by Mc Gowan for that species (0.38-0.48). In /chthyosaurus conybeari the ratio is > 0.40 (probably considerably higher), in /chthyosaurus breviceps ıt ıs 0.33—0.44, so SMNS 13111 is also within the range of the latter, but both species are very different from both Ichthyosaurus communis and SMNS 13111 in the shape of the snout.
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Whereas it ıs very low and exceedingly slender in /chthyosaurus conybeari - reminis- cent of forms such as Stenopterygins longifrons and Leptonectes tenuirostris — it is very short and of more or less triangular shape in /chthyosaurus breviceps, with the premaxilla considerably increasing in height posteriorly, reminiscent of “Temnodon- tosaurus” eurycephalus and - to a much lesser extent — Stenopterygius cuneiceps and the Triassic species Ichthyosaurus janiceps. In summary the structure of the premax- illa is much more sımilar to /chthyosaurus communis and I. intermedius than to any other Liassice ichthyosaur.
Maxilla (Fig. 1).- The maxilla is a small element totally excluded from the nari- al margin by the processus subnarialis of the premaxilla and the processus ventralis anterior of the lacrımal. It is generally very low, but due to the strong convexity of its dorsal margin becomes relatively higher below the external naris. It only reaches anteriorly beyond the anterior narıal margin for about one narial length. The lateral surface is essentially smooth without any conspicuous grooves, ridges or foramina. The sutures with premaxilla, lacrımal and jugal are almost totally straight, no inter- digitation of any kind is observable. In its posterior portion the maxilla bears a groove-like facet for the reception of the anteriormost spur of the jugal. Because the first 7 mm of the jugal are missing it ıs visible that this facet ıs bordered by a thin dor- sal and a somewhat broader ventral ridge.
The ventral margin of the maxilla is markedly concave, so that a slight angle is present between the anterior and posterior halves of the main body of the bone. 26 recognizable teeth are present. This might come close to the actual number, because the maxillary teeth are largely situated lateral to the posterior dentary teeth in the specimen, which are therefore not visible, and the maxillary tooth row appears to be practically completely preserved. It must be noted, that the teeth in the specimen show almost no postmortal displacement, which might be due either to rapid burial or to a firm attachment of the teeth in their respective dental grooves. A long poste- rior suborbital process of the maxilla is present. It is largely covered by the jugal lat- erally, but clearly visible when looking on the ventral side of the suborbital bar. It ıs clearly recognizable up to the middle of the orbit. It is edentulous in its posterior- most 15mm. The presence of this very delicate and long processus suborbitalıs ıs a remarkable feature.
Comparison. -— Mc Gowan (1973) gives no detailed description of the maxilla of Ichthyosanrus. Judging from the specimens figured by CoNYBEARE (1822), OWEN (1881) and Sorras (1916) and the skulls in the GPIT collection, the maxilla of SMNS 13111 is extremely similar to that of /chthyosaurus communis but even more so to that of /. intermedins as figured by CoNYBEARE (1822; see Figure 3). The short ante- rior extension, the marked increase in height below the external naris - as well as the exclusion from that aperture - and even the slight “kink” in the ventral margin of the bone visible at the point of its greatest height are also features which can be observed in CONYBEARE’S specimen. In Ichthyosaurus breviceps, the maxilla appears to be smaller than in /. communis, being less more than a short triangular plate, visible be- low the external naris and not reaching much anteriorly beyond the anterior narial border. This is a clear difference to SMNS 13111 and /. intermedins.
In Stenopterygins, the maxilla is of variable shape. Stenopterygius hauffianus also usually has a very small, but rather high maxilla. In Stenopterygius quadhriscissus, S. cuneiceps and S. longifrons the anterior extension beyond the external narıal aperture is usually more considerable. A similarity between SMNS 13111 and S$. hauffianus ıs
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the fact, that the maxilla is relatively high below the external narıs as compared to the premaxilla. This contrasts with the situation usually seen in /chthyosaurus. The very long and delicate suborbital process of the maxilla is not generally developed in Ste- nopterygius. | have only observed it so far in one juvenile specimen (GPIT Re 1297/1) in which the maxilla also reaches back almost to mid-orbital level. The long suborbital process ıs also lacking in the /chthyosaurus specimens studied in great de- tail by Sorzas (1916) and Mc Gowan (1973) and appears to be a peculiarity of SMNS 13111. CoNYBEARE (1822: pl. 16, fig. 8) does, however, figure a skull referred by him to Ichthyosaurus communis which shows the same condition as SMNS 13111. The suborbital process ıs definitely broken off in his type specimen of Ich- thyosaurus intermedins. It is therefore, in summary, not sure, whether the long sub- orbital process of SMNS 13111 can be regarded to be of diagnostic value. More com- plete and well-preserved material ıs needed to definitely decide this question, but be- cause it is clearly an unusual feature it was included in the above preliminary specific diagnosis. Generally speaking, the maxilla of SMNS 13111 shows clear resemblances to those of Ichthyosaurus communis and I. intermedins but is not as different from that of Stenopterygius hauffianus as from the other species of this genus.
Nasal (Fig. 1).- The nasal is, as usual, a large bone. Its anteriormost portion - as it is visible because of the deformed state of much of the snout - is clearly merging be- low the premaxilla for a considerable distance. It reaches the surface of the snout ca. 105 mm behind the anterior tip. The nasal forms the posterior half of the dorsal mar- gın of the external naris. It appears to possess a slightly developed processus nari- alis in the form of a strongly convex, rounded, ventrolateral emargination protruding into the narıal opening, but because the whole region around the external naris is con- sıderably deformed, this might be an artifact. Because of the presence of the processus narıalis, the posterior portion of the naris ıs markedly constricted in SMNS 13111.
Posteroventrally the nasals are in contact with the lacrımals and prefrontals, form- ing more or less straight sutures with both these elements. It is interesting to note that the nasal hardly appears to reach the lacrımal at all, makıng only a very short su- tural contact with that element. A much more complex suture that shows extreme interdigitation establishes the posterior contact with the postfrontal and frontal bones. The sutures are largely beyond recognition, much more so, as the region ıs strongly deformed, probably by an underlying bone element on which the skull roof bones were tightly pressed and crushed. It is, nevertheless, clear that the nasal almost reaches the parietal on the left side of the skull, coming close to the condition de- scribed by GoDEFROIT (1993, 1994) as characteristic of Stenopterygius longifrons (but also observable in specimens of Stenopterygius cuneiceps pers. obs.) and the pat- tern seen in Temnodontosaurus trigonodon (pers. obs.), but no direct contact bet- ween these bones appears to be established. This can, however, not be determined with absolute certainty.
The left nasal bears a long and narrow depression near its lateral edge at the level of the prefrontal-postfrontal contact zone. It is bordered laterally by a prominent ridge, formed by a trıiangular shaped projection of the nasal. This feature appears to be natural rather than caused by deformation. Whether the dorsal depression of the nasals characteristically developed in Stenopterygius as an elongate and posteriorly deepening groove and in Ichthyosaurus communis as a short and well-marked, rounded deep pit (pers. obs.), best called the excavatio internasalis, was present in one way or the other in SMNS 13111 is not visible because of deformation.
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Comparison. - In Ichthyosaurus and Stenopterygins the nasals are generally quite similar. The extent of the nasals onto the skull roof is variable in Stenoptery- gius. In some species it contacts the parietals ($. longifrons, S. cuneiceps), whereas in others, such as S. hauffianus, ıt does not. A processus narıalıs is never clearly devel- oped in Stenopterygins or Ichthyosaurus, so this feature - if not an artifact - is pecu- liar to SMNS 13111. The suture between nasal and postfrontal, which is extensive in SMNS 13111, is much shorter in the /chthyosanrus specimens figured by Mc Gow- AN (1973) but has a considerable extent onto the skull roof in the skull described by Sorras (1916), so this feature is evidently variable ın that genus. Whether a foramen internasale, which is allegedly present ın Ichthyosanrus according to Mc GOwAN (1973) (although it has not been observed by SorLas 1916 in his serially sectioned specimen, and one of the Tübingen skulls, GPIT 1796/1, which is three-dimension- ally preserved and very well prepared in the crucial area does not show it as well, the internasal suture being totally continuous within the excavatio internasalis) as well as in Stenopterygins longifrons according to GODEFROIT (1993, 1994) was developed in SMNS 13111, is not visible. It should be noted that from my own observations on excellently preserved three-dimensional skulls of Stenopterygius, including speci- mens of Stenopterygius longifrons, | cannot confirm GODEFROIT’s observation of a foramen internasale in this taxon. I have never seen clear evidence for such an open- ing in any adequately preserved Stenopterygiuns skull, and - as noted above - I have also strong reason to believe that - ıf it exists at all - it is not a constant feature of /ch- thyosaurus as well.
Lacrimal (Fig. 1). — The lacrımal of SMNS 13111 ıs a stout bone that largely forms the sıde wall of the skull between narıs and orbit, best called the orbito-nariıal bar. It possesses two ventral extensions, best termed the processus ventralis anterior and posterior. The processus ventralis anterior apparently reaches the middle of the external narıs, but - as described above - the suture with the premaxilla is not clear. The processus ventralis posterior takes part in the formation of the suborbital bar and is situated dorsal to the maxilla and jugal. It reaches back at least to the anterior third and possibly up to the middle of the orbit. It is, however, not clear, whether the apparent posterior extension of the process really belongs to the lacrımal or repre- sents some displaced and deformed palatal bone. From the condition in other ich- thyosaur specimens investigated I think that the latter is the more lıkely interpreta- tion.
The lateral surface of the lacrımal is strongly constricted anteroposteriorly behind the external naris. The posterior margin of the lateral surface of the lacrımal is pro- duced into a strong ridge, posterior to which the lacrımal slopes posteromedially to form the ventral half of the anterior orbital margin. The dorsal part of this sloping surface of the lacrimal is overlapped by a descending lamella of the prefrontal, called here the lamina orbitalis descendens. This condition ıs also seen in adequately pre- served skulls of Stenopterygius, but mostly figured and described inaccurately ın the literature. Mazın (1988) gives, however, an accurate figure. The prefrontal-lacrimal suture can be plainly seen and the lacrımal sends a small process dorsally, which in- trudes into the anteroventral portion of the prefrontal. This lacrımal process separ- ates an anterior lateral projection from the main body of the prefrontal, so that the dorsalmost part of the lacrımal appears to be sandwiched between this anterior pro- cess and the lamina orbitalis descendens of the prefrontal. Some 20 mm anterior to the posterior lacrimal ridge described above, the lacrımal apparently bears a deep
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sulcus which runs parallel to the posterior and posteroventral border of the narıs. This structure is possibly a deformational artifact.
Comparison. - The lacrımal of SMNS 13111 compares closely to that of /ch- thyosaurus as described by Mc Gowan (1973). The posterolateral lacrımal ridge and the short anteroposterior extension of the bone are very similar. The main difference is, that Mc Gowan’s specimen lacks the processus ventralis anterior, but from per- sonal observations of artıculated /chthyosaurus skulls I am inclined to think that it might be incomplete. This is also confirmed e. g. by the figures given by CoNYBEARE (1822), particularly of /. intermedius, where the lacrimal is practically identical to that of SMNS 13111 except for the absence of the - probably artificial - sulcus in the anterior part of the bone apparently present in SMNS 13111. The contact between prefrontal and lacrımal can also be seen to be almost identical to SMNS 13111 in the specimen of Ichthyosaurus communis figured by Mc Gowan (1973, pl. 9) which was referred to /. intermedins by Owen (1881). The prefrontal does not appear to pro- trude comparably far ventrally in Mc Gowan’s (1973) acıd-prepared specimens. This might be due to individual or specific variation, incomplete preservation or preparational damage. In Stenopterygius, the lacrımal ıs also quite short anteropos- teriorly, the posterolateral ridge is equally seen in most well-preserved specimens, including Stenopterygins hanffianus, and the processus ventralis anterior is usually well developed, so the lacrımal does not really help to elucidate the generic affınities of SMNS 13111.
Prefrontal (Fig. 1). - The prefrontal is - as far as ıt ıs visible - a rather small ele- ment that forms the dorsal half of the anterior and the anterior portion of the dorsal margin of the orbit. Anteriorly it contacts the lacrımal, as described above. The me- dial suture with the nasal is practically straight. The posterior contact with the post- frontal is more complex. The prefrontal is overlapped dorsally by the latter element for a considerable distance, thus excluding the postfrontal completely from the an- terior half of the dorsal orbital margin. The lateral edge of the prefrontal is produced into a prominent shelf overhanging the orbit, which is separated from the main body of the first third of the bone by a slight depression. The external exposure of the pre- frontal can be divided - as noted above - into the main body of the bone, best called pars supraorbitalis, a lamına orbitalis descendens which reaches down at least to the middle height of the orbit, and a small processus anterior which intrudes between the lacrımal and the nasal.
Comparison. — The prefrontal is much overlapped by the surrounding bones — mostly the nasal and the postfrontal and therefore appears to be somewhat variable in its externally visible extent on the skull roof - depending on the quality of preser- vation - in both /chthyosaurus and Stenopterygins (SoLLas 1916; Mazın 1988; Mc Gowan 1973; GODEFROIT 1993; pers. obs.). In both genera it usually forms at least nearly the anterior half of the dorsal orbital margin and possesses the lateral orbital shelf described above. What is unusual in SMNS 13111 is the fact, that the prefron- tal almost totally excludes the lacrimal from the nasal. A similar condition ıs, how- ever, rarely observed both in /chthyosaurus communis and Stenopterygins (pers. obs.) so this feature cannot be considered as taxonomically important. The ventral extent of the lamina orbitalis descendens is also similar in both genera. It is much more considerable in some other taxa, particularly Temnodontosaurus nuertingensis (v. HuEneE, 1931) (Maısch & HUNGERBÜHLER 1997), where it almost reaches the ventral orbital margin.
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Postfrontal (Fig. 1). - The size of the postfrontal is considerable. The bone ap- pears much larger than the prefrontal. It forms the whole posterior half of the dor- sal orbital margin and the entire anterior and - as far as it can be assessed - the whole anterior half of the lateral border of the fenestra temporalis. As described above, the sutures in the central portion of the skull roof are not clear because of deformation. Nevertheless, there is no doubt that the postfrontal reaches the frontal, although the zone of contact is not extensive. In lateral view, the postfrontal’s posterior border apparently forms most of the bar between orbit and fenestra temporalıs, but because e. g. in Stenopterygins there is generally a considerable overlap between postfrontal and supratemporal (pers. obs.), this must not really be the case. Generally the struc- ture of the postfrontal is very similar to the situation described by Mazın (1988) ın Stenopterygins longifrons, where the postfrontal also contributes considerably more to the formation of the lateral border of the fenestra temporalis than the supratem- poral and is of very considerable extent. The postfrontal-supratemporal suture is clear in SMNS 13111 and shows a very complex interdigitation between these two bones. Contact with the postorbital is established posteroventrally only for a very short distance, the suture being quite simple. Like the prefrontal, the postfrontal al- so forms a prominent lateral shelf - the two shelves being in fact totally continuous — which laterally overhangs the orbit.
Comparison. - The postfrontal is not as different from Mc Gowan’s (1973) ac- id-prepared specimens as it would seem if one compares his fig. 37. In fact, the bone is practically identical in shape and relationships to what is usually seen in articulat- ed skulls of Ichthyosaurus. It ıs different from the majority of Stenopterygins species because of its very diminutive contact-zone with the frontal. $. longifrons and $. cu- neiceps are, however, even more extreme in this respect, because in these species the contact between these two bones is totally lost. No taxonomically relevant informa- tion can thus be at present deduced from the postfrontal.
Postorbital (Figs. 1,2). - The postorbital is incompletely preserved in this spec- imen. Its ventralmost portion is absent. The remaining portion forms the posterior margin of the orbit. Anterodorsally it is in short contact with the postfrontal and forms a long and posteroventrally curving suture with the quadratojugal and - at least originally the squamosal, an element which can not be identified unequivocal- ly in the specimen (see below). The prominent ridge that normally marks the dorsal zone of contact with the latter bones is not clearly visible because of the crushing of the whole temporal region. Generally, the postorbital is composed of two portions, a slender, massive bar of bone (pars postorbitalis) at the margin of the orbit and a thin posterior sheet which extensively overlaps the anterior portion of the quadra- tojugal (lamina posterior). The two parts are almost of equal size and width. It ıs interesting to note, that the lamina posterior apparently ends at the height of the ven- tral border of the quadratojugal, the anterior bar of the postorbital extending further ventrally for a considerable distance.
Comparison. - The postorbital confirms totally to Mc Gowan’s (1973) de- scription, with the one exception that the lamina posterior is slightly more devel- oped in SMNS 13111. This is, however, the usual condition, as it is confirmed by SorLas (1916), Warson in ROMER (1968) and pers. obs. It is noteworthy that Sor- Las (1916) describes a long posterodorsal process of the posterior lamına of the post- orbital in his specimen. A similar shape of the postorbital was described by SANDER (1989) in the Middle Triassic shastasaurid Cymbospondylus buchseri, and by MAzın
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et al. (1991) in the presumably Lower Triassic Thaisaurus chonglakmanii, in which the postorbital even is said to separate the supratemporal from the postfrontal (a condition otherwise not seen in any ichthyosaur, except for possibly Grippia longi- rostris and - strangely enough - the sectioned Ichthyosaurus skull described by Sor- Las in 1916!). It therefore appears to be an unusual and possibly primitive structure in ichthyosaur skulls. It is not mentioned to be present in the material studied by Mc Gowan (1973) and I have not observed anything similar in any Ichthyosaurus skull. The posterior lamina is also usually seen in Stenopterygins, although the postorbital is generally somewhat more slender, which corresponds to the shortening of the en- tire postorbital skull segment in this genus relative to /chthyosanrus, and in this re- spect SMNS 13111 comes a little closer to the latter genus, although this resemblance is not a very Important one.
Jugal (Fig. 1, 2). - The jugal is the usual slender bar of bone forming most of the ventral margin ee described above, it contacts the maxilla and lacrimal anteriorly. It is a dorsoventrally compressed bar for most of its length but flares out somewhat dorsoventrally at the posteroventral corner of the orbit. Itthen curves up- wards at an angle of 75° to 80° to the long axis of the skull and thereby forms a pro- minent “corner” very characteristic of most ichthyosaur skulls. For most of its length, the jugal bears a lateral ridge which divides into a dorsal and ventral ridge on the bone’s broadened posterior portion. The ascending postorbital ramus of the ju- gal bears an anterior facet for the postorbital, the posterodorsal end of the bone is not preserved. The jugal ıs clearly in contact with the quadratojugal. The nature of this contact is, however, not completely obvious in the specimen, because the jugal appears to have slightly been displaced posteroventrally. It was by no means very ex- tensive.
Comparison. — The jugal of SMNS 13111 is remarkable for its extremely slen- der and fragile build, in which respect it even surpasses most Stenopterygins skulls examined. The most considerable difference lies in the region where the ramus sub- orbitalis merges into the ramus ascendens (postorbitalis). This region is normally somewhat expanded in Stenopterygius, often by means of a small posteroventral flange, which is most conspicuous in fully adult individuals (MaıscH 1997). In SMNS 13111 this expansion is almost totally absent, which is more reminiscent of the situation in /chthyosaurus, although a similar expansion can occur in large spec- imens of Ichthyosaurus communis (cf. e. g. CONYBEARE 1822). The dorsoventral compression of the jugal is, however, as GODEFROTT (1993) also noted, a feature nor- mally distinguishing Stenopterygius from Ichthyosaurus and in this respect SMNS 13111 comes closer to the former. It is, however, not as considerable a difference as GODEFROIT assumes. The suborbital portion of the jugal in /chthyosanrus e. g. can- not be described adequately as being “laterally compressed”, because it is rather a more or less circular rod of bone for most of its length (cf. the cross-sections in SOL- Las 1916). The jugal figured by ConYBEARE (1822) in his type skull of /chthyosaurus intermedius appears — judging from his illustration — extremely similar to that of SMNS 13111 (compare Figures 1 and 3), except that ıt has a much shorter anterior extension and ends below the anterior third of the orbit. This is almost certainly a misinterpretation, because in all other Ichthyosaurus skulls examined the jugal reaches at least to the level of the anterior orbital margın.
It is very noteworthy, that in Stenopterygius the jugal usually clearly extends a considerable distance beyond the anterior orbital margin and reaches at least the
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middle of the orbito-narial bar, whereas in /chthyosaurus ıt does normally not ex- tend beyond the orbit (this is, however, a variable feature the value of which is fur- ther limited because the jugal is one of the bones most easıly displaced ın compressed or even slightly disarticulated ichthyosaurian skulls). In this respect SMNS 13111 is clearly more similar to /chthyosaurus. The very considerable depth of the jugal- quadratojugal notch brought about by the peculiar shape of the clearly offset, bar- like processus quadratus of the latter bone in Ichthyosaurus, and even more amplı- fied in SMNS 13111 because of the dorsoventral shortening of the quadratojugal and the long and slender ramus ascendens of the jugal, which is almost perpendicular to the ramus suborbitalis, are further important features of SMNS 13111 which show its close affinities to Ichthyosaurns. Nothing similar was observed by me in any well- preserved Stenopterygins skull. It is, however, clearly approached by Ichthyosaurus communis, a fact that is well shown by articulated skulls of that species, and partic- ularly the type skull of /chthyosaunrus intermedius, where the origin of the processus quadratus of the quadratojugal is equally situated at mid-orbital height (cf. Cony- BEARE 1822, see Fig. 3). In summary it is therefore clear that the jugal of SMNS 13111 speaks much in favour of assigning the specimen to Ichthyosaurus.
Frontal (Fig. 1). - The frontals are small elements situated at the level of the an- terior end of the fenestra temporalis or at half the length of the orbit respectively. They are much mutilated by lateral compression and it is not even unequivocal where the foramen parietale and the median suture are situated. Generally, most su- tures in the whole region are difficult to discern. The naso-frontal suture ıs satisfac- torily visible and the suture with the parietal appears to be represented by a rather straight line that curves gently in an anterolateral-posteromedial direction. The fron- tals taken as a unity send a lanceolate process anteriorly which separates the nasals for a considerable distance. The latter in turn extend backwards in the form of trian- gular processes which intrude between frontals and postfrontals.
Comparison. - As with the prefrontal, the extent of the frontal on the dorsal side of the skull roof in both Ichthyosaurus and Stenopterygins depends on how much of the overlapping bones is preserved, because the frontal is more or less con- sıderably covered by the surrounding bones (SoLLas 1916; Mc Gowan 1973; Go- DEFROIT 1993). In some specimens of Stenopterygins longıfrons, the frontals are al- most invisible on the dorsal skull roof, because they are reduced to extremely nar- row strips of bone (GopeErroır 1993, 1994; pers. obs.). Normally, however, the frontals are small, more or less lanceolate elements in that genus, forming the anteri- or and in many cases the lateral borders of the foramen parietale. This is especially true for Stenopterygius hauffianus and Stenopterygins quadriscissus, where the fron- tals are of “normal” size and establish a comfortable contact with the postfrontals (Goperrorrt 1994 and pers. obs.). In Ichthyosaurus the extent of the frontals is also variable, but usually they appear as very small rounded elements practically sur- rounding the entire foramen parietale. The investigations of both SorLas (1916) and Mc Gowan (1973) are very instructive concerning the discrepancy between the ap- parent and the real extent of the interorbital skull roof bones in /chthyosaurus. An important difference between Ichthyosaurus and Stenopterygius is, that ın the latter genus the frontals are normally elevated considerably above the general surface of the interorbital skull roof. This can only be seen adequately in three-dimensionally preserved specimens. SMNS 13111, which is strongly compressed laterally, shows small frontals which are, however, not strip-like but rounded. The parietals, which
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are better preserved, appear to have a totally continuous median suture which indi- cates that the foramen parietale was situated entirely within the frontals, as usual in Ichthyosaurus, but similar specimens of Stenopterygins - particularly Stenopterygins quadhriscissus — do exist (e. g. SMNS 51515, a three-dimensional skull which also shows the frontal elevation in a perfect manner) and evidence is therefore rather equivocal.
Parietal (Fig. 1). - The parietals are large elements which form most of the me- dial borders of the fenestrae temporales. Both the left and the medial portion of the right parietal are visible. The median parietal suture is very distinct. It is bordered by slightly raised margins and takes a rather strongly sigmoidal course. The parietals are very compressed and numerous cracks run through the bones, so the suture with the ramus medialis of the supratemporal is not completely clear, but can be guessed at with a great degree of certainty from the general shape of the bones. It appears as if the supratemporals reach far towards the midline of the skull, as it is also the case in specimens of Stenopterygins longifrons investigated (such as SMNS 9130 and SMNS 18012 determined by me and herewith referred to this species) but not recorded in Ichthyosaurus by either SorLas (1916) or Mc Gowan (1973). One of the skulls of Ichthyosaurus communis ın the GPIT collection (1796/1) shows, however, also a re- markably long ramus medıalıs. In lateral view the parietal is a more or less triangu- lar, posteriorly inclined plate. A conspicuous ridge is visible at about the half of its length on the portion of the left parietal forming the medial temporal wall. This might be a preservational artifact. As described above, the parietal forms a small me- dial anterior process which ıs almost reaching the nasal.
Comparison. — Although they are not too well preserved, the parietals of SMNS 13111 are clearly relatively short and broad elements. The parasagittal ridges along the suture, which is not essentially straight but rather somewhat interdigitat- ing and curved, are considerably roughened. The bone does not reach far forwards alongside the frontal, but ıs ending in a rather straight transversal suture anteriorly. All these features are found in Ichthyosaurns and Stenopterygius specimens, but the parietal appears to be generally a little more slender and elongate in dorsal view ın the majority of Stenopterygins skulls investigated, than it probably was in SMNS 13111, and the median suture is generally straighter. This is especially true for well preserved specimens of Stenopterygins hauffianus. These features do, however, not appear to be of great taxonomic value, as they are rather variable. The shape of the bones and the apparent course of the suture in acompressed specimen such as SMNS 13111 are at any rate not very reliable characters, anyway.
Supratemporal (Fig. 1). - The supratemporal in SMNS 13111 ıs a large element that forms part of the posterior and posterolateral border of the fenestra temporalıs. Its sutures with the postfrontal and postorbital are completely clear and have been described above. The ramus medialis ıs stout in its lateral, but slender and rodlike ın its medial portion. The ramus anterior is practically non-existing in external view. The bone is probably largely overlapped by the postfrontal. The extent and shape of the posteroventral part and ramus occipitalis of the supratemporal are impossible to determine with certainty and the ventral suture of the bone cannot be followed un- equivocally because the entire dorsal cheek region is practically destroyed, because it was pressed onto a displaced bone of the braincase, possibly a stapes or opisth- otic, the contours of which are clearly visible through the dermal skull bones. It ıs therefore also not possible to tell unequivocally whether SMNS 13111 originally
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possessed a separately ossified squamosal. The presence of this bone which has now been identified in a large number of Triassic and post-Triassic taxa, e. g. Stenoptery- gius longifrons (Owen 1881; Fraas 1891; v. HuEnE 1952, GoDEFROIT 1993, 1994; MaıscH 1997) and Ophthalmosaurus icenicus (MAISCH in press b) has yet to be un- equivocally demonstrated in /chthyosaurus. InSMNS 13111 no clear traces of it are seen, but it is clearly present e. g. in the well preserved skull GPIT 1796/1, so that there ıs little doubt that a separate squamosal was also usually present in I/chthyosan- rus. The bone labelled “squamosal” in SMNS 13111 by v. Huene (1922) is in fact the lamina posterior of the postorbital.
The lateral rim of the fenestra temporalis is considerably roughened and forms a conspicuous ridge that overhangs the lateral wall of the cheek. This is a general fea- ture of well preserved Stenopterygius and Ichthyosaurns skulls. The ridged portion of the bone was interpreted as the entire supratemporal in SMNS 13111 by v. HuEnE (1922) and a suturelike crack ıs actually visible below the anterior end of the ridged area, but it cannot be followed posteriorly so it ıs concluded that no division is actu- ally present.
Comparison. -SMNS 13111 differs from most specimens of both /chthyosan- rus and Stenopterygins in the extreme shortness of the externally exposed ramus an- terior of the supratemporal. The long and slender process described by Mc Gowan (1973) to be present ın that position in Ichthyosanrus is not developed. In Stenopte- rygins the anterior extent of the supratemporal is rather varıable, as is the exact course of the anterior suture of that bone, but it also usually extends much further anteriorly than ın SMNS 13111, which in this respect comes closest to the species currently known as “ Leptopterygius” integer (BRONN, 1844) and particularly some specimens of Stenopterygins longifrons (Mazın 1988; pers. obs.). The strong devel- opment of the dorsolateral supratemporal ridge also ıs a remarkable feature and I cannot recall having seen it so well developed in any other Liassic ichthyosaur skull. Therefore, in summary, the structure of the supratemporal appears to be quite pecu- liar in SMNS 13111 and might even prove to be a diagnostic feature when more ma- terial becomes available.
Quadratojugal (Figs. 1, 2). - It cannot be made out whether the lower part of the check region ıs made up of one or two bones in SMNS 13111, so the entire area is here described under the heading “quadratojugal”. The extent of this bone cannot be determined completely in SMNS 13111, but its suture with the postorbital is clear. The bone possesses an unusually strong and markedly curved posteroventral process that ıs situated at the level of the preserved dorsal end of the ramus ascen- dens of the jugal and protrudes 5 mm beyond the posterior margin of the main body of the quadratojugal. This process establishes contact with the quadrate anterodor- sal to the latter’s condylar area, the contact surface is concave on the quadratojugal. The processus quadratus is situated far more dorsal than in most other ichthyosaurs, at about mid-orbital height. Dorsal to the processus quadratus the posterior rim of the quadratojugal, which forms the anterior margin of the foramen quadrati between quadratojugal and quadrate, is strongly concave, indicating that the foramen was of considerable size. The ventral border of the bone, as far as it is visible, is slightly con- cave anterior to the processus quadratus, so that the latter is clearly set off from the main body of the bone as a short posteroventrally directed strut. The entire quadra- tojugal is very short dorsoventrally and its area of contact with the ramus ascendens of the jugal cannot have been extensive.
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Fig.2. Sketch of the cheek region of SMNS 13111 in more detail and under a slightly dif-
ferent angle. Not to scale. Abbreviations: ar = articular, otherwise as in fig. 1.
Comparison. - The very short quadratojugal with its strut-like and clearly off- set, totally posteroventrally directed processus quadratus, which bears a distinct, somewhat concave facet for contact with the quadrate, and the extreme depth of the jugal-quadratojugal notch are all features which most clearly indicate a close rela- tionship between this specimen and /Ichthyosaurus. Except for its extreme shortness, the quadratojugal of SMNS 13111 agrees well with the descriptions of Watson in Romer (1968) and Mc Gowan (1973), and personal observation as well as the liter- ature (Owen 1881) show, that articulated skulls of /chthyosaurus communis possess a cheek region which is virtually identical to that of SMNS 13111. The best figure of an isolated quadratojugal of very characteristic shape, showing all the peculiarities of this bone in /chthyosaurus in almost overexaggerated form, is given by SoLLas (1916), but already ConYBEARE (1822) and Owen (1881) have provided very good figures. The type specimen of Ichthyosaurus intermedius comes even closer to the condition exhibited by SMNS 13111 than Ichthyosaurnus communis in that the pro- cessus quadratus is also situated at half orbital height in that specimen. This is a pecu- liarity shared by the two specimens which I consider to be of diagnostic value at the specific level.
Stenopterygins — ın contrast to this - has a quadratojugal which is much narrower anteroposteriorly than in /chthyosaurus and SMNS 13111 because of the shortening of the postorbital skull segment. The processus quadratus is generally similar but different in detail from that in Ichthyosaurus. It is directed more posteromedially in- stead of posteroventrally and is not as clearly set off from the rest of the bone, be- cause the ventral margin of it is not more or less concave as in Ichthyosaurus but quite straight or even somewhat convex, an important feature already noted by v. Huvene (1951). The process in both genera rests in a well-marked facet on the ante- rolateral surface of the quadrate, which is not far above the condylar area. Contact
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must have been established further dorsally in SMNS 13111 and probably also ın CoNYBEARE’s skull of /chthyosaurus intermedins. In Stenopterygius, the processus quadratus is in its entirety rather hook-shaped with a concave dorsal border (see MaıscH 1997, fig. 4), and not so strut- or bar-like as in /chthyosaurus, coming closer to what is seen in Temnodontosaurus and Eurhinosaurus, although shorter - ın cor- relation to the narrower occipital width of the skull in Stenopterygius - and weaker — which might be correlated to absolute size. All these features have in large parts al- ready been recognized by v. HuEne (1951). The shape and relationships of the quad- ratojugal in SMNS 13111 are, in summary, strongly indicative of the specimen be- longing to the genus I/chthyosaurns.
Quadrate (Figs. 1,2). - The quadrate is not visible ın its entirety. It is partly cov- ered by the jugal and quadratojugal, but because of posteroventral displacement most of it can be seen, more ın anterior than in lateral view. It is a more or less flat plate of bone with a slightly thickened dorsal and a considerably thickened ventral edge, the latter representing the condylar area. The dorsal flange is quite broad and short. The articular surface is sıtuated on both the ventral and posteroventral edges of the bone, but as Mc Gowan (1973) has demonstrated in /chthyosaurus, probably only the posterior portion was in contact with the articular. The condyle itself is convex anteroposteriorly and more or less flat mediolaterally, being clearly separat- ed from the anterior and posterior surfaces of the bone. The lateral edge of the quad- rate is very thın and sharp-edged, and the whole dorsal blade slightly curves poste- rıorly, thus forming the posterior margin of the foramen quadrati. This curvature is, however, far less considerable than in most other ichthyosaur skulls examined. The quadrate of SMNS 13111 is very similar to the left quadrate described and figured by E. Fraas (1891, p. 14, pl. 5, fig. 5) from the Upper Lias of Whitby as belonging to “Ichthyosaurus quadriscissus” and later referred to as “Ichthyosauria gen. et sp. in- det.” by Mc Gowan (1978, p. 1155).
Comparison. — The quadrate of SMNS 13111 clearly differs from that de- scribed and figured by Mc Gowan (1973) in having a somewhat more expanded dorsal blade and a very narrow lateral edge. In this respect, as well as in its general gracile build and little posterior curvature, it is also quite different from all Steno- pterygins specimens investigated, in which the lateral edge of the bone is also rather broad and bluntly rounded. The thin and fragile dorsal flange of the quadrate is therefore a peculiarity of SMNS 13111 and considered here as a diagnostic character.
Epipterygoid (Fig. 1).- None of the occipital, brain case and palatal bones are visible or identifiable in SMNS 13111 except for a fragment of bone |ying within the interior aperture of the sclerotic ring. This is very probably the ventral portion of the left epipterygoid which in that case would have been rotated for 180°, showing its medial surface. It ıs practically identical to the epipterygoid figured by Mc Gowan (1973) in Ichthyosaurus and clearly differs from the epipterygoid of Stenopterygins longifrons, described by v. HuEne (1949) by the lack of a pronounced posteroven- tral heel.
Dentary (Figs. 1, 2). - The dentary - which ıs by far the most extensive and longest bone of the mandible in lateral aspect - possesses a series of longitudinal fur- rows similar to those seen in the premaxilla. The first, right at the anterior end of the bone, is rather a groove 12mm long, but there follow three much shorter depres- sions which have much more the appearance of foramına, and there can be little doubt that they served for the transmission of nerve fibres and/or blood vessels. Be-
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hind these, there are three more grooves of 3, 8 and 20 mm in length respectively. The third of them ends 103 mm behind the anterior tip of the dentary. Further posterior- ly there is no furrow or depression at all and the lateral surface of the dentary is com- pletely smooth. The dentary bears 30 visible teeth, but the posterior part of the tooth row ıs obscured by the maxillary teeth, and probably more than 45 are actually present. They are in a truly excellent state of preservation. The posterior sutures with the surangular and angular, which are somewhat serrated, are perfectly visible. The dentary reaches back to the level of the middle of the orbit with a posterodorsal spur that overlaps the anterodorsal edge of the surangular. The dentary terminates at exactly the same point where the maxilla ends in the upper jaw.
Comparison. — The dentary of SMNS 13111 is clearly most similar to that of Ichthyosaurus communis and Ichthyosaurus intermedins. It differs considerably from Stenopterygins in the lack of a continuous fossa dentalis. This fossa is - as the fossa praemaxillaris — a well-developed deep groove in Stenopterygins; a feature which does not exhibit any considerable variation. The fossa dentalis reaches back almost to the posterior end of the dentary and is therefore nearly confluent with the fossa surangularis in Stenopterygius. This condition is not shown in any Ichthyosan- rus skull known to me or described in the literature, instead there is a more or less discontinuous system of short and often somewhat anastomosing grooves, furrows and foramina in the dentary of that genus, usually arranged more or less roughly in a row. This was already well illustrated by Owen (1881).
The dentary of SMNS 13111 is very different from that of Stenopterygius hauffi- anus ın that it is not nearly as gracile and slender in its anteriormost portion as it is typical of this species, and the anterior dentary teeth are not considerably smaller than those in the more posterior sections of the lower tooth row. All this evidence taken together with the similar situation concerning the premaxilla (see above) pro- vides the strongest arguments against any close relationship of SMNS 13111 to Ste- nopterygius ın general and Stenopterygius hauffianus in particular (it should be not- ed that immature specimens such as GPIT Re 1297/1, probably referable to Ste- nopterygius quadriscissus, show an anterior snout region totally similar to what is typically seen in Stenopterygius hauffianus, they are, however, easily distinguishable by their proportionally much longer snouts).
Splenıal (Fig. 1). - In lateral view the splenial, which is a very large element on the medial side of the ichthyosaurian mandible in general, is only visible as a narrow spur of bone on the ventral edge of the jaw from about the middle of the orbit to the anterior edge of the narıs. 7
Angular (Figs. 1, 2). - The angular is seen in lateral view as a rather thin strip of bone which forms the ventral jaw margin from about mid-orbital length to the posterior extremity of the mandible. Anteriorly it — externally - contacts the den- tary and splenial, dorsally the surangular. In its posteriormost portion the angular becomes somewhat higher in lateral view, but forms far less than one third of the height of the posterior portion of the lower jaw. There is also no strong curvature of the surangular-angular suture at about the level of the coronoid process. Instead, the suture merely takes a somewhat sigmoidal course in that area. The angular ap- pears to form a slight ventrolateral projection of 15 mm in length at its posterior end, which might be a preservational artifact. The posterior and posteroventral edges of the angular are roughened, probably due to insertion of the musculus pte- rygoideus.
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Fig.3. Sketch of the holotype skull of Ichthyosaurus intermedins CONYBEARE, 1822; re- drawn from CoNYBEARE (1822). — x 0,45 (teste CONYBEARE).
Comparison. — A very conspicuous difference between Ichthyosaurus and Stenopterygins in the morphology of the lower jaw is the fact that the surangular- angular suture in the latter genus curves strongly dorsally at about the level of the coronoid process, so that in the posteriormost portion of the lower jaw practically the entire ventral half of the lateral mandibular surface is formed by the angular. In Ichthyosaurus the angular-surangular suture more or less parallels the ventral mar- gin of the mandible for its entire length and curves dorsally only very slowly, so that even at the posterior end of the lower jaw the angular usually forms half of the lateral mandibular surface at maximum. At any rate, the conspicuous kınk of the suture so characteristic of Stenopterygins — it appears to be present in all adequate- ly preserved specimens investigated, which are more than 100, independent of the stage of ontogenetic development - is never developed in /chthyosaurus. It ıs evi- dent, that in this respect SMNS 13111 is much more similar to Ichthyosaurns than to Stenopterygins.
Surangular (Figs. 1, 2). - The surangular of SMNS 13111 is excellently pre- served. It is remarkable that the lateral deep groove usually present in ichthyosaurs — best termed the fossa surangularıs — which is situated at probably half the height of the laterally exposed surface of the bone, is very short, only 30 mm in length, in the present specimen. It starts at the mid-orbital level where contact with the poste- rodorsal spur of the dentary is established, and ends very abruptly posteriorly. It ıs demarcated for its entire length by a conspicuous dorsal ridge and a ventral lateral convexity of the surangular. The function of this groove is not clear. It was probably no area of muscle attachment since the dorsal ridge which borders it does also over- hang it to some degree and the muscle fibres approaching it dorsally would have to wrap around that ridge. There are also no scars or roughenings visible. The fossa sur- angularis is pierced by foramina in /chthyosaurus (Mc Gowan, 1973), but this is not generally the case. Foramina of this kind do not appear to be found in Stenoptery- gins, as well as in Ophthalmosaurus, but they definitely occur in Temnodontosaurus
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Fig. 4. SMNS 13111. A: premaxillary tooth, B: middle maxillary tooth, C: posterior maxil- lary tooth. About twice natural size.
trıgonodon (pers. obs.). The posterior - retroarticular - portion of the surangular is strongly roughened in a similar way as the posteroventral portion of the angular, ın- dicating an area of muscle attachment, probably of the musculus depressor mandi- bulae. The coronoid process of the surangular is not visible, because it is covered by the expanded posteroventral portion of the jugal, but it is obvious that the dorsal contour of the surangular is markedly ascending in its direction, indicating that it was well developed.
Comparison. — The surangular of SMNS 13111 is more similar to Ichthyosan- rus than to Stenopterygins because of the presence of a very short fossa surangularis which is practically confined to the middle third of the lateral exposure of that bone and is deepest below the processus coronoideus. The same is described for I/chthyo- saurus by Mc Gowan (1973) and was already well figured by ConYBEARE (1822) and Owen (1881). In Stenopterygins the fossa surangularıs extends usually much further anteriorly. It is often not very clearly demarcated ın ıts posterior part but be- comes gradually shallower. This must, however, not be the case. It is almost conflu- ent with the fossa dentalis in all specimens examined. The posterior extent of the fos- sa surangularis is comparable in both genera. Unfortunately it is not visible in SMNS 13111 if there were any foramina piercing the fossa surangularis. The small foramen posterior to the fossa which is shown in the type skull of Ichthyosaurus intermedius (Fig. 3) ıs clearly absent.
Articular (Figs. 1, 2).- Only a slight dorsal portion of the articular ıs visible. It shows a slightly concave lateral surface and a roughened and narrow dorsal and pos- terodorsal edge.
Sclerotic plates (Fig. 1). - The enormous sclerotic ring which appears to be practically entirely filling the orbit (which is, however, an incorrect impression caused by flattening, cf. Mazın 1988) is quite well preserved, but its posterior half ıs somewhat distorted and its anterior half completely flattened. It consists of at least 15 plates, probably more, the exact number is not determinable because the dorsal and posterodorsal plates are t00 damaged to count reliably. Inside the sclerotic ring there is a slender rod of bone 21 mm long and 8mm broad, identified above as the left epipterygoid. The internal opening of the sclerotic ring is of moderate sıze, about one third the diameter of the orbit. The sclerotic plates themselves are of the usual
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Fig. 5. Photograph of SMNS 13111. Scale bar 100 mm.
form bearing fine radial striations. They considerably overlap each other and show serrated sutures.
Comparison. — The internal diameter of the sclerotic ring in relation to the length of the lower jaw is about 0.89 in SMNS 13111. This is in excess of what is seen in practically all specimens of Stenopterygins and at the extreme margin of varıabil- ity recorded for Stenopterygins hauffianus (0.084 +/- 0, 0043) by Mc Gowan (1973). It is, however, anormal value for a specimen of the genus Ichthyosaurns. In Ichthyo- saurus communis e. g. the ratio can far exceed 0.095 (Mc Gowan 1974a).
Dentition (Figs. 1, 4). -— The teeth of SMNS 13111 are closely spaced in both upper and lower jaws. The tooth rows appear to be totally complete. Replacement teeth are frequently seen. Most teeth are not displaced in any way, thus not the least sign of tooth reduction can be recognized. In the posterior part of the maxilla the upper teeth considerably diminish in size. They are only half as big as the anterior premaxillary teeth and also strongly recurved (Fig. 4 C), whereas the more anterior teeth in both jaws are essentially straight, showing only a slight lingual curvature (Fig. 4 A-B). The enamel of the crowns is heavily crenulated, but there is no devel- opment of mesial or distal carinae. There is a distinct smooth, unsculptured “neck” between the striated crown and the equally striated root. The roots appear to be slightly, but sometimes, especially in the maxillary dentition, rather abruptly ex- panded (Figure 4 B). The dentition of SMNS 13111 obviously represents an almost ideal device to catch slippery and actively struggling prey.
Comparison. - The teeth of /chthyosaurus have been well described by numer- ous authors (e. g. CONYBEARE 1822; Owen 1881; v. HuENE 1922; Mc Gowan 1973, 1974 a). In Ichthyosaurus communis and 1. breviceps they are rather stout and conıical in shape, bear very heavy striations and have considerably expanded roots. They are somewhat more slender and delicate in the tenuirostrine Ichthyosaurus conybeari. The very long and slender teeth of SMNS 13111 with their only slightly but rather abruptly expanded roots and their well-marked but not unusually heavy striations are therefore not typical of the genus. They are admittedly more typical of teeth seen in some species of Stenopterygins, particularly $. longifrons and juveniles of $. quadri- scissus, although these tend to be less coarsely sculptured. The dentition is- as already noted - very different from that of $. hauffianus, however, because the teeth do not de- crease markedly in size towards the tips of the jaws, as it is characteristic of that species.
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The shape of the teeth definitely is practically identical to those described, figured and considered diagnostic of Ichthyosanrus intermedius by CoONYBEARE (1822), and they provide a strong argument for identification of SMNS 13111 with that species. The very high number of maxillary teeth - 26 - is, according to Mc Gowan (1974a) by far ın excess of what is known of all hitherto described species of Ichthyosaurus, except for /chthyosaurus conybeari which is known to have more than 18 teeth in the maxilla, the maximum number recorded in /. communis (Mc Gowan 1974a). In Ste- nopterygius hauffianus 1 have personally never observed more than 15 maxillary teeth, and this might come close to the maximum number present in that species. Mc Gowan, however, appears to have overlooked the fact that ConYBEARE’s figure (1822, pl. 17, compare Fig. 3) of Ichthyosaurus intermedins shows 18 maxillary teeth still in place and - judging from the gaps present in the tooth row of that specimen, which shows a dentition far more disturbed than does SMNS 13111 - it is evident that at least seven more teeth must have been present originally (compare Figure 3). This would provide ConYBEARE’s specimen with a maxillary tooth count of certain- ly > 20 (some of the smaller teeth actually might only represent replacement teeth), which ıs much closer to SMNS 13111 than that of any other Ichthyosaurus specimen I know. It is therefore not only the shape, but also the number of teeth which link the two specimens. It should be noted that ConyBEARE’s specimen shows the same abrupt size decrease of the suborbital teeth, which also appear to be slightly re- curved, as ın SMNS 13111 (cf. Fig. 3).
3. Discussion
From the above description and comparison of SMNS 13111 it is obvious that the specimen has much more in common with /chthyosaurus than with Stenoptery- gius. Only the dorsoventral flattening of the ramus suborbitalis of the jugal and the relatively high maxilla can be cited as features more similar to the latter genus. In contrast to this, the discontinuous and short fossa dentalis and fossa praemaxillar- is, the short anterior portion and long processus suborbitalis of the maxilla, the slenderness, anterior extent and general shape of the jugal, the structure of the en- tire cheek region of the skull, particularly the quadratojugal and its characteristical- ly shaped processus quadratus, the shortness of the fossa surangularıs and the low- ness of the posterior portion of the angular as well as the course of the angular-su- rangular suture and the shape of the teeth are all features which do occur very sımilarly ın Lower Liassic specimens of Ichthyosaurus but are not known in Ste- nopterygins.
The assignment of the specimen to Stenopterygins hauffianus, as originally pro- posed by v. HuEne (1922) must be rejected because of the above general and the fol- lowing more specific differences: both the dentary and the premaxilla are quite ro- bust bones throughout their entire length, their tips are not particularly slender or low, the teeth in the tips of the jaws are not remarkably diminished in size and are far bigger than one half the size of the more posterior dentary or upper jaw teeth, the orbital ratio as defined by Goperrotr (1994) is less than 0.37 (0.36), the maxillary tooth count is 26, which is far in excess of any known specimen of $. hauffianns. It appears therefore highly probable that SMNS 13111 is a representative of the genus Ichthyosaurus DE LA BECHE & CONYBEARE, 1821.
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Other valid ichthyosaur genera known from the Lias of Europe are Leptonectes Mc Gowan, 1996, Excalibosaurus Mc Gowan, 1986, Eurhinosaurus ABEL, 1909, constituting the family Leptonectidae (fam. nov. in MaıscH, in press a), and Temn- odontosaurus LYDEKKER, 1889 of the family Temnodontosauridae Mc Gowan, 1974. All these genera are so considerably different from SMNS 13111 as to totally exclude any possibility of identification. All leptonectids are characterized by their extreme- ly long and slender snouts, their extremely shortened postorbital skull segment, very small temporal fenestrae and their absolutely very large round orbits, amongst other features. SMNS 13111 is obviously very different from these anımals.
Temnodontosaurus is still a rather heterogeneous assemblage. The typical forms — as exemplified by 7. platyodon and T. trigonodon - are characterized by their rela- tively small orbits, their long and very robust snouts, extremely robust lower jaws, very long postorbital skull segment and bi- to quadricarinate teeth in adult individ- uals, amongst other features. The aberrant Temnodontosaurus eurycephalus ıs even more different from SMNS 13111 because of its extremely high and strongly built snout with very few strong and large teeth, which is unparalleled in other ichthyo- saurs. It is therefore obvious that SMNS 13111 can, amongst Liassic ichthyosaurs, only be referred to Ichthyosaurus.
Four species of Ichthyosaurus are currently recognized. Two of these, the Triassic I. janiceps Mc Gowan, 1996 and the Lower Liassic /. breviceps OWEN, 1881 are readily distinguishable from SMNS 13111 because of their much higher and more robust snouts which give the entire skull an almost triangular outline in lateral view. I. breviceps is furthermore distinguished by its few maxillary teeth (never exceeding 15 to my knowledge). The number of maxillary teeth is not known in /. janiceps, but Mc Gowan’s (1996) figures show 5 still in place and it is hardly imaginable from the size of these and the length of the entire maxilla that more than 15 teeth were origi- nally present in the type and only known specimen of that species. I. conybeari has a higher maxillary tooth count than the other species, the number of maxillary teeth exceeding 18, but it differs from SMNS 13111 considerably in its very slender, tenui- rostrine snout with longer premaxillary segment and smaller internal sclerotic ring diameter. SMNS 13111 is within the range of Ichthyosaurus communis as given by Mc Gowan (1974a) considering all important skull proportions, but differs consid- erably from that species by its very high maxillary tooth count of 26, the maximum recorded in /. communis being 18. It is also different from this - and probably the other, inadequately described, species - in the very short and reduced quadratojugal that reaches just downwards to half orbital height, the shape of the long and slender, relatively gently sculptured teeth and - possibly - the extremely long processus sub- orbitalis of the maxilla that reaches to mid-orbital length (but see CONYBEARE 1822). Bearing these differences in mind and considering the exact resemblances between SMNS 13111 and the type-skull of Ichthyosaurus intermedins CONYBEARE, 1822, it appears justified not only to reestablish that species, which was sunk into Ichthyosaurus communis by Mc Gowan (1974a) without a precise discussion of the dental and cranial characters of the two species, but also to refer SMNS 13111 to that taxon. AppLegY (1979) equally argued - along a different line of reasoning - for the retention of Ichthyosaurus intermedins. Should the specimen ever prove to come from the Toarcian of Whitby, it would be the most geologically recent representative of the family Ichthyosauridae, and it would then possible represent a distinct spe- cies. Yet, because information on the provenance of the specimen is so scanty, as dis-
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cussed above, I prefer to take a conservative course and assume that the Upper Lias- sic age has been mistakenly assigned to it.
Acknowledgements
I greatly acknowledge the friendliness of Dr. Rupert Wild, Stuttgart who made the entire ichthyosaur collection of the SMNS accessible for this study, as well as Dr. Olivier Rieppel, former director of the museum, who tolerated me for months dealing with the valuable spec- imens. Dr. Wild helped with literature - and much more. Dr. Ronald Böttcher was also very helpful due to his long ichthyosaurological experience and always had an open car for discus- sion. Dipl. Geol. Rainer R. Schoch, Martin Rücklin, Andreas Matzke and Matthias Kröner (all Tübingen) and especially Dipl. Geol. Axel Hungerbühler (Bristol) contributed much to this study either directly or indıreetly. Dr. Rupert Wild and Dr. Gert Bloos (Stuttgart) critically read earlier drafts of this manuscript. Andreas Matzke kindly took the photograph.
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Author’s address:
Dipl.-Geol. M. W. Maisch, Institut und Museum für Geologie, Sigwertstr. 10, D-72076 Tübingen.
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